郑重禄

（福建省泉州市洛江区农业水务局 泉州362011）

水杨酸在桃树抗逆生理中的研究进展（1）

郑重禄

（福建省泉州市洛江区农业水务局 泉州362011）

编者按：水杨酸是植物体内普遍存在的内源信号分子之一，已被确认为是一种植物激素，具有重要的生理功能。研究表明，水杨酸对桃树芽内相关物质及休眠的调控、诱导开花、提高弱光逆境果实库强、增强花期抗寒及果实抗冷性、缓解涝害胁迫，提升高温逆境耐受性、抑制植株及果实病害、维持果实贮藏品质、延缓果实衰老等方面具有明显的作用。本文就其在桃树抗逆生理中的研究进行了综述，以期为进一步研究、应用水杨酸提供参考。由于文字较多，分4期连载。

水杨酸(salicylicacid，SA)，即邻羟基苯甲酸 ，是一种广泛存在于植物体内(柳树皮、白珠树叶和甜桦树等)的简单的内源小分子酚类化合物，是细胞内的信号传递分子。1828年德国的John Buchner最早从柳树皮中分离出水杨醇糖苷，1838年Piria将这种活性物质命名为SA，其作用首先是在医疗效果上发现的。1960年代后期，人们开始发现了SA 在植物中的重要生理作用，如影响植物开花、营养器官繁殖、气孔功能、离子吸收、产热，并且有诱导植物抗病、保护膜系统、延缓衰老等[1]。

由于SA 是在植物体内合成、含量很低的有机化合物，可以在韧皮部运输，并起着独特的作用，所以把SA 看作是一种植物内源信号分子和新的植物内源激素[2]，而且越来越多的研究表明，SA 同时也是植物抗病反应和诱导植物对非生物逆境反应（如抗盐性、抗寒性、抗旱性、抗热性）的抗逆信号分子[3]。在调节植物的抗逆反应和植物的生长发育进程中起着重要的作用[4]。基于SA广泛的生理效应，已成为当下研究的热点。本文就SA 对桃树抗逆生理的研究进行了综述，以期为SA 在桃树上的进一步研究以及应用提供参考。

1 水杨酸的生物合成和代谢

水杨酸(SA)，即邻羟基苯甲酸（C6H（4OH）COH），是桂皮酸的衍生物[5]。它含有一个芳2香环，带一个羟基，纯品为粉状结晶，熔点157℃～159℃，可溶于水，易溶于极性有机溶剂，水溶液呈酸性。SA在301nm波长下，可以产生波长为412nm的荧光，这个特性可以检测出植物组织内SA的含量[6]。

植物体中，SA 的合成主要通过两种途径：一种是苯丙氨酸解氨酶(PAL)途径，发生在细胞质中[7]；另一种是异分支酸合成酶(ICS)途径，发生在叶绿体中[8，9]。

在PAL途径中，莽草酸先转化成分支酸，分支酸转化成SA的前体—L-苯丙氨酸，并由PAL 催化生成反式肉桂酸（C9H8O2）。C9H8O2可以通过两种方式合成SA，一种是肉桂酸发生脂肪酸β-氧化或者非氧化途径合成苯甲酸[9]，苯甲酸通过苯甲酸-2羟化酶(BA2H)催化发生羟基化合成SA；另一种是先由肉桂酸-4-羟基化酶(C4H)发生催化作用，随后侧链发生氧化，肉桂酸羟化形成邻香豆酸，最终羟化形成SA。在植物体内，苯甲酸不只直接来源于肉桂酸，还是酮类化合物分解代谢的主要产物之一[10]。对于ICS途径，莽草酸转化成分支酸后，由ICS 催化生成异分支酸，异分支酸经异分支酸-丙酮酸裂解酶(IPL)催化生成SA[11，12]。研究表明，SA合成中的一些酶，PAL和IPL等，在植物受到生物和非生物胁迫因子诱导时，含量显著上升，使SA得以积累[13]，因此SA 可作为植物抗病过程中的一种重要信号分子。

合成后的游离态SA 在植物体内可通过韧皮部转运至整个植株，然后分别以游离态和结合态的形式贮藏在植株体内。结合态SA是由游离态SA与糖脂、糖苷、甲基或氨基酸等结合而成的SA 葡萄糖苷复合物（SAG）[14]，不表现生理活性，存在于细胞内部，特定情况下，SAG可以通过β-葡萄糖苷酶(β-Gase)水解释放到细胞间隙，转化为游离SA，再进入细胞，它们也可以调控植物的生理生化过程[15]。另外，SA 也可通过酯化或芬香环的羟化形成其它化合物。

2 水杨酸对逆境胁迫下桃树的生理作用

2.1 对芽内相关物质及休眠的调控

通常认为，休眠由激素控制。激素水平的高低会影响休眠进程。韩红霞[16]研究表明，油桃芽内水杨酸（SA）含量在整个休眠过程中呈“U”字形变化，随着自然休眠的进入芽内SA 含量开始下降，进入深休眠后SA含量一直保持在低水平，休眠解除时SA含量开始上升，SA 含量显著增加，自然休眠结束；花芽内SA 含量变化时期较叶芽早7d左右；SA含量的变化与自然休眠进程关系明显；不同外源激素对芽内SA 含量的影响不同，前期脱落酸（ABA）处理加速芽内SA的降低，后期抑制SA含量的升高，抑制芽萌发；6-苄基腺嘌呤（6-BA）、赤霉素(GA3)处理前期抑制SA含量降低，后期则促进其积累。由此可见，SA是一种类似GA 的休眠促进物质，在休眠解除中起重要作用。

韩红霞[16]研究了7年生‘曙光’油桃喷施SA处理(0.1、1.0、10.0mmol/L)对自然休眠解除的影响效应。结果表明，休眠中期0.1、1.0mmol/L的SA 处理可起到明显解除休眠的作用。尤其以1.0mmol/L的SA处理最为显著；而10.0mmol/L的SA 处理则对叶芽萌发有一定抑制作用；休眠中期SA处理对叶芽影响较大，后期处理对花芽萌芽率影响大；不同时期不同浓度SA 处理均提高了芽内超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性，但对两者的影响程度不同，10.0mmol/L的SA处理对SOD 活性升高影响最明显，1.0mmol/L的SA处理对POD 活性的提高影响最大；整个休眠期间SA 处理提高了芽内苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性，休眠前期SA处理加速了PAL活性升高，在休眠后期则抑制PAL活性下降；SA 处理提高了休眠期间芽内多酚氧化酶(PPO)活性，间接的抑制了酚类物质的合成，减缓酚类物质的氧化作用。由此可见，休眠前期SA 各处理对休眠解除的影响不大；休眠中、后期低浓度SA 处理对休眠解除效果明显，而高浓度SA 处理则可抑制休眠解除。休眠期间低浓度SA 处理可促进酚类物质迅速达最高值，之后快速下降，促进休眠解除；而高浓度SA 处理则可使酚类物质较长时间维持在较高水平，不利于休眠的解除。

许多研究都表明活性氧代谢与休眠解除的过程存在密切联系。桃芽自然休眠及其解除需要一定时期高含量过氧化氢（H2O2）的积累，而自然休眠解除后的萌芽，则可能需要低含量HO的诱导[17]。韩浩章等[18]研究

22发现，桃芽自然休眠初期H2O2含量升高，在深度休眠期仍保持较高水平，休眠解除前后迅速下降，而过氧化氢酶(CAT)则在深度休眠时出现高峰后下降。在休眠终止期，POD出现峰值，SOD出现谷值。这说明桃芽的休眠与清除自由基的能力有关，休眠的解除依赖抗氧化酶系统的活化，H2O2的积累对休眠的解除起重要的作用。韩红霞[16]研究表明，各浓度SA 休眠前期处理促进了芽内H2O2的积累，而休眠后期则加速了H2O2的降解。芽内H2O2含量在自然休眠期间则先升高后下降，随着休眠进入芽内H2O2含量开始快速上升，至休眠中期达最高水平并一直保持在较高水平，至休眠结束时H2O2含量急剧下降；叶芽内H2O2含量高于花芽。由此可见，SA对H2O2含量的调节可能通过影响抗氧化系统酶活性得到实现。倪鼎文[19]研究表明，SA把休眠信号传递给H2O2是通过SA结合CAT(H2O2主要清除酶)来完成的，导致H2O2含量升高。说明SA参与了(NO)调控桃树休眠进程，在此过程中可能起一种信号放大作用，再传递给H2O2，完成调控休眠的整个进程。同时，外源SA也能提高休眠芽中NO的释放速率，这证明SA与NO 在桃树休眠机制中并不是简单的链式关系，而是一种更为复杂的互作机制。推测SA 可能是通过改变顺乌头酸酶等一些影响因子来改变体内NO释放速率，进而通过其他途径调控休眠进程。

韩浩章等[20]对5年生‘金山早红’油桃在花芽不同休眠期施用2%和10%的SA。结果表明，初休眠期和深休眠期施用SA对油桃破眠无效，后期休眠10%SA 对促进油桃破眠有一定效果，且10%浓度处理效果好于2%浓度处理。萌芽较对照提前8d，最终萌芽率达100%；在初休眠期和深休眠期，SA处理的花芽H2O2含量、抗氧化酶和呼吸速率的变化趋势相似。在休眠后期，SA 处理的芽体的H2O2含量很低，呈下降趋势；CAT 活性在较低水平上有所升高后再继续下降，POD活性在低水平上升高，幅度大于对照，而SOD活性则在较高水平上缓慢下降，但10%SA 处理后期有所回升，且呼吸速率变化上升幅度较大。这说明，SA 在适宜范围内较高的使用浓度有利于破眠。然而，姜卫兵等[21]研究发现，施用SA对葡萄花芽破眠基本无效。这说明休眠及其解除这一生理现象受环境和遗传的双重复杂影响，不同年份、地点和种质之间的差异均影响着果树休眠的程度以及对外源化学物质施用后的生理敏感性和代谢方向。

2.2 诱导开花

植物的花芽分化和开花与内源激素水平密切相关，因此通过施用外源激素能够促进或抑制花芽分化和影响开花过程，从而达到调控花期的目的。任红旭等[22]研究显示，水杨酸（SA）是一种开花诱导因子，能有效诱导植株花芽分化，表现出低浓度促进花芽分化，高浓度抑制花芽分化的特点。因而，被看成是一种新的植物内源激素。王艾飞等[23]对4年生观赏桃‘照手桃’，在花前期（5%花芽露出白色）和花中期（5%的花蕾露出红色）喷施30～75mg/L的SA。结果表明，花前期SA处理花芽、枝条内的可溶性糖含量上升，可溶性蛋白质含量下降，C/N值呈下降趋势，内源GA、生长素IAA(吲哚乙酸)、ZR（玉米素）含量均为上升，内源ABA（脱落酸）含量则是下降的；花中期SA 处理花蕾及枝条中的可溶性糖含量均降低，可溶性蛋白质含量下降，C/N 值则为上升趋势，内源GA含量略微下降，内源IAA、ZR 含量仍为上升趋势。经过SA处理的花芽、花蕾及花茎的大小均小于对照，始花期推迟1～2d，对开花有利。由此可见，喷施SA对‘照手桃’的开花有良好的调控效果，减缓了观赏桃‘照手桃’的生理活动，推迟了开花的时间。

有研究认为，SA 可矮化植株。SA的处理时期与其抑制作用的效果有关。袁霞等[24]研究发现，对4年生观赏桃‘照手桃’在其花前期 、花中期、花后期喷施30～75mg/L的SA，均对其花径表现出抑制作用，其抑制作用的大小与SA 的浓度之间并未呈现出规律性的变化关系；在花后期喷施30～75mg/L的SA处理可使‘照手桃’开花持续的天数较对照组延长1～2d。由此认为，观赏桃‘照手桃’的始花期喷施30～45mg/L的SA，有利于提高桃花的观赏性并且延长其观赏时间。

2.3 提高弱光逆境果实库强

有研究发现，果实品质的形成与光合产物在果实中的积累有直接的关系。弱光不仅直接影响光合作用，还间接影响光合产物在植物各器官间的运输和分配[25]。Corelli Grappadelli L等[26]研究认为，遮光后桃果实光合产物分配减少，可能是一方面源叶光合产物减少，源器官的浓度降低；另一方面也改变了不同库的强度。

果实的生长发育与种子提供的内源激素有关[27]。植物激素是对果实库强有重要调节作用的活性物质。夏国海等[28]研究表明，外源赤霉素(GA)、生长素(IAA)类调节物质、脱落酸(ABA)及细胞分裂素可在一定程度上或在不同发育阶段增加果实的库强，促进肉质果实的糖分积累。王秀芹等[29]研究发现，在遮阳条件下，对8年生“大久保”桃的幼果期、硬果核期和成熟期喷施200μm/L的SA，显著地提高了桃果实在幼果期和成熟期的GA3、ABA和玉米素（ZA）的含量，SA提高了硬核期和成熟期的吲哚乙酸(IAA)含量，但降低了幼果期生长素（IAA）的含量，SA还提高了幼果期和成熟期桃果实内蔗糖合成酶（SS）的活性和果实内蔗糖的含量。这说明SA 可能通过改变弱光条件下果实内源激素水平，来调控糖的吸收；在幼果期和成熟期，SA 间接地提高了果实对蔗糖的吸收。由此可见，SA 在遮阳条件下，显著提高了桃果实的库强并促进了蔗糖的积累。桃成熟期可能有多种激素参与了同化物在果实和其他器官间的调运和分配。SA 可能通过改变弱光条件下果实内源激素水平，来调控糖的吸收。其调控桃果实生长的可能机制之一是调控果实生物膜的运输系统[30]。

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2017-05-31