张梅，李泽剑，唐诚，褚贵新

石河子大学农学院//新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆 石河子 832000

硅、硒、黄腐酸、氯甲基吡啶组合对棉花生长及抗盐生理特性的影响

张梅，李泽剑，唐诚，褚贵新*

石河子大学农学院//新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆 石河子 832000

提高棉花抗盐性是干旱区盐渍化棉田生产面临的主要问题。通过水培和小区试验比较研究了盐分胁迫下Si、Se-Fa、Fa-Ni、Se-Fa-Ni、Si-Se-Fa-Ni等抗逆因子及其组合对棉花干物质量、根系体积与活力、叶片MDA和Pro含量、叶片抗氧化酶活性及棉花体内盐分离子含量与离子渗透平衡的影响。结果表明，不同抗逆因子组合处理较CK可显著减轻盐胁迫对棉花生长的抑制，棉苗地上部干物质量、根系干物质量、根系体积和活力分别增加69%～148%、89%～190%、88%～137%、187%～400%。抗逆因子组合显著提高了棉花叶片抗氧化酶活性，与CK相比，SOD、POD、CAT、APX活性增幅分别为11%～54%、11%～77%、13%～48%、30%～127%，而MDA和Pro含量则分别降低12%～48%和37%～49%。不同抗逆因子组合可明显降低棉花对Na+、Cl-的吸收，各组合处理的棉花体内Na+、Cl-含量较CK分别降低8%～28%和10%～24%，而K+/Na+比值和Ca2+/Na+比值则分别提高71%～168%和72%～164%（水培试验），且小区试验也得到相似结果。总之，不同抗逆因子组合可提高盐胁迫下棉花干物质量和抗氧化酶活性，阻止盐分胁迫下有害物质的积累，并通过降低盐分离子含量和提高离子比例平衡，从而提高棉花耐盐能力，其中Se-Fa-Ni和Si-Se-Fa-Ni作用效果最佳。

棉花；抗盐性；酶活性；硅；硒；黄腐酸；氯甲基吡啶

土壤盐渍化是一个全球性的问题，全球约20%耕地属于盐渍化土壤（Setia et al.，2013），全世界每年因盐渍化导致作物减产而造成的损失可达120亿美元（Qadir et al.，2008），就中国而言，每年因土壤盐渍化造成的直接经济损失就达30亿元以上（王青海等，2000）。盐分主要通过生理干旱、离子毒害、细胞膜伤害及代谢紊乱等作用造成作物生理胁迫，引起作物营养失衡、有害物质积累等，从而影响农作物的生长发育与产量（辛承松等，2005），严重时导致植株死亡。近年来研究表明，通过施用水杨酸、黄腐酸、硅、硒肥、多胺等各类外源物可显著提高植物耐盐性。徐呈祥等（2005）研究表明盐胁迫下施硅可改善金丝小枣（Ziziphus jujuba）的生长和生理状况，缓解盐胁迫所导致的膜脂过氧化作用；马龙等（2013）研究表明施硒显著降低了盐胁迫下加工番茄叶片的H2O2和MDA含量，提高了加工番茄叶片SOD、POD、GR等保护酶的活性；Bar et al.（2009）研究发现通过基施和叶面喷施腐植酸类物质，改善盐分胁迫下作物营养状况是腐殖酸类物质提高作物耐盐性的营养生理机制；乔旭等（2009）研究证明在盐分胁迫下，施用NH4+/NO3-（75/25）的氮肥可明显增强棉花体内SOD、APX、CAT等酶的活性，降低MDA等有害物质积累，缓解盐分对棉花幼苗生长的抑制和伤害。尽管硅、硒、黄腐酸等抗逆因子对作物抗逆性的影响在国内外已有较多报道，但多数研究是基于单一因子对作物抗逆性的影响，把不同抗逆因子进行配伍优化组合研究其对提高作物抗逆性能的报道尚不多见。

新疆是我国土壤盐渍化面积和种类最多、分布范围最广的地区，素有“世界盐碱土博物馆”之称（关欣等，2003）。在新疆现有406.7×104 hm2耕地中，约有1/3耕地发生盐渍化（刘春卿等，2008），平均每年因土壤盐碱化造成的粮食损失达2×108～2.5×108kg，棉花0.5×108kg（陈小兵等，2007）。长期以来，土壤盐渍化是制约新疆绿洲农业发展的主要因素，也对绿洲生态环境的稳定造成了重大威胁。本研究结合水培和小区试验，研究盐分胁迫条件下，硅、硒、黄腐酸和氯甲基吡啶及其组合对棉花生长发育的抗性生理特征的影响，旨在筛选出优化的抗盐因子组合，并解释其提高棉花抗盐性的可能机制，以期为今后提高新疆盐渍化农田的棉花产量和功能性复合肥料研制提供借鉴与技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验设计

水培试验于2011年11月—2012年1月在新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室人工气候室内进行。黑夜/白天为10 h/14 h，温度为20 ℃/28 ℃，光照强度280 µmol∙m-2∙s-1，相对湿度为45%±2%，室内CO2体积分数为330～340 μL∙L-1。试验采用水培培养，供试棉花品种为新陆早36号（Gossypium hirsutum L.cv.Xinluzao 36）。

水培试验用稍加改进的总氮水平为70.0 mg∙L-1的Hoagland营养液，微量元素参照Hammer的方法配制。在营养液中加入5个抗逆因子组合：氯甲基吡啶（Nitrapyrin）占总氮的0.3%、硅（K2SiO3分析纯）262.3 mg∙L-1、硒（Na2SeO3分析纯）0.526 mg∙L-1、黄腐酸（Fulvi cacid）150 mg∙L-1。播种前选择均匀、饱满的种子晒种两天，再用10%的过氧化氢消毒10 min，最后用蒸馏水冲洗干净。

试验设置CK（不加抗逆因子）、Si（硅）、Se-Fa（硒-黄腐酸）、Fa-Ni（黄腐酸-氯甲基吡啶）、Se-Fa-Ni（硒-黄腐酸-氯甲基吡啶）、Si-Se-Fa-Ni（硅-硒-黄腐酸-氯甲基吡啶）共6个处理，每个处理重复3次，每个处理用120 mmol·L-1NaCl水溶液进行浇灌。将3～4粒种子播种在塑料钵（4 cm×4 cm×4 cm）内，把塑料钵置于长45 cm、宽33 cm、高20 cm的周转箱中，出苗以前用去离子水进行浇灌。当幼苗的两片子叶完全展开后，挑选15株长势一致的幼苗转入周转箱的泡沫板上进行营养液培养，开始采用1/4营养液培养3 d，然后换用1/2营养液培养3 d，6 d后用全营养液培养。出苗12 d后进行盐分处理，每隔12 h增加40 m mol·L-1NaCl营养液培养幼苗，直到最终浓度为120 mmol·L-1。所有营养液每隔3 d更换1次。在培养过程中，用0.1 mmol·L-1NaOH或HCl调节营养液pH值至5.8～6.0。硅酸钾中所带入的钾离子从营养液中扣除。抗盐因子处理：出苗18 d分别加入各抗盐因子组合，且每次更换营养液时加入抗盐因子组合。

小区试验于2011年5—10月在新疆生产建设兵团农一师水利局阿拉尔市水土保持监测试验站进行，土壤全盐含量为10.3 g∙kg-1。试验采用单因素随机区组设计，设置CK和Se-Fa-Ni 2个处理，每个处理重复3次，每个小区的面积为6.67 m2。按照大田播种期进行播种，整个生长期灌水10次。整个生育期施用氮肥（纯氮）300 kg∙hm-2，磷肥（P2O5）135 kg∙hm-2，钾肥（K2O）90 kg∙hm-2，硒（Se）0.225 kg∙hm-2，黄腐酸（Fulvi cacid）18 kg∙hm-2，氯甲基吡啶（Nitrapyrin）0.9 kg∙hm-2。该肥料以追施滴灌的方式进行施用，整个生长期施肥8次（苗期两次，施入15%；蕾期两次，施入30%；花铃期施肥4次，施入55%）。

1.2 测定项目与方法

水培试验：在盐分处理第45天进行取样，每个处理的每个重复随机选取3株棉花苗，取其根系进行根系干物质量、根系体积和根系活力的测定，取地上部植株测定干物质量，并经粉碎后分别测定植株钠离子、钾离子、氯离子、钙离子含量（鲍士旦，2002）；在盐分处理第30、45天取棉花叶片立即在液氮中速冻10 min，然后迅速转移至-70 ℃超低温冰箱中冷藏，用以测定超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性以及丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）含量（邹琦，2000）。

小区试验：分别在苗期、花铃期随机选取3株棉花苗，样品在105 ℃烘箱中杀青30 min后，75 ℃下烘干至恒重，用称量法测定干物质量。植株干样经粉碎后用于测定植株钠离子、钾离子、氯离子、钙离子含量；取苗期、花铃期叶片立即在液氮中速冻10 min，-70 ℃超低温冰箱保存，用以测定MDA和Pro含量。

1.3 数据分析

采用Excel 2007进行数据整理，SPSS 17.0对试验数据进行单因素方差分析和各处理间的差异显著性分析，用Graphpad prism 5.0软件（Graphpad software，Inc.，USA）绘制图表。

图1 不同处理对棉花干物质量的影响Fig.1 Influence of different treatments on cotton dry matter

图2 不同处理对水培棉花根系干物质量、体积及根活力的影响Fig.2 Influence of different treatments on cotton root dry mass, volume and activity under hydroponic condition

2 结果与分析

2.1 盐胁迫下不同抗盐因子组合处理对棉花生物量的影响

在水培盐分胁迫条件下，各抗盐因子处理较CK均显著提高了棉花干物质量。Si、Se-Fa、Fa-Ni、Se-Fa-Ni、Si-Se-Fa-Ni处理棉花干物质量较CK分别增加了101%、88%、69%、106%、148%。Si-Se-Fa-Ni处理的棉花干物质量最大，分别比Se-Fa、Fa-Ni处理提高了24%、32%（图1A）。小区试验中，棉花苗期和花铃期Se-Fa-Ni处理干物质量较CK分别增加了44%、41%，差异达显著性水平（图1B）。表明不同抗盐因子组合均可显著提高棉花生物量，以Se-Fa-Ni、Si-Se-Fa-Ni处理的效果最突出。

2.2 盐胁迫下不同抗盐因子组合处理对棉花根系的影响

由图2可知，与CK相比，Si、Se-Fa、Fa-Ni、Se-Fa-Ni、Si-Se-Fa-Ni各处理均显著提高了棉花根系干重、根系体积、根系活力，其增加幅度分别为89%～190%、88%～137%、187%～400%。其中Si、 Se-Fa-Ni、Si-Se-Fa-Ni 3个处理极显著地提高了根系活力，Si-Se-Fa-Ni处理为最优组合，分别比Si与Se-Fa-Ni处理提高了21%和31%。表明不同抗盐因子处理显著提高了棉花幼苗根系干物质量、体积和活力。

2.3 盐胁迫下不同抗盐因子组合对棉花叶片MDA和Pro的影响

通过水培试验可知，在120 mmol·L-1NaCl胁迫条件下，与CK处理相比，Si、Se-Fa、Fa-Ni、Se-Fa-Ni、Si-Se-Fa-Ni各处理均显著降低了棉花叶片MAD和Pro的含量，降幅分别为12%～41%和34%～48%，培养30 d与45 d后表现出相似规律。不同抗盐因子处理对降低棉花叶片MDA含量的效应表现为Si-Se-Fa-Ni＞Se-Fa-Ni＞Si＞Se-Fa＞Fa-Ni（图3A和图3C）。各抗盐因子及组合处理虽然也显著降低棉花叶片Pro含量，但抗盐因子处理间差异不显著（图3C）。小区试验中Se-Fa-Ni处理与CK相比，也显著降低了棉花苗期与花铃期叶片的MDA、Pro含量，MDA含量分别降低了27%和14%，Pro含量分别降低了15%和27%（图3B和图3D）。

图3 不同处理对棉花叶片MDA和Pro的影响Fig.3 Effect of different treatments on MDA and Pro contents in cotton leaf

2.4 盐胁迫下不同抗盐因子组合对棉花叶片抗氧化酶活性的影响

由图4可知，盐分胁迫下各抗盐因子及其组合处理与CK相比，均显著提高了棉花叶片SOD、POD、CAT和APX等4种酶的活性，差异达显著性水平（P＜0.05），但各抗盐因子组合处理对棉花叶片SOD、POD、CAT活性的影响差异不显著。在培养30 d与45 d后，各处理棉花叶片SOD和CAT活性变化趋势一致，均以Si和Se-Fa-Ni处理表现最优。与CK相比，培养30 d与45 d后Se-Fa-Ni处理的棉花叶片SOD活性分别提高37%和34%，CAT活性分别提高37%和44%（图4A和图4C）。抗盐因子组合处理对棉花叶片POD活性提高不明显，仅在培养45 d后，Si与Si-Se-Fa-Ni处理与其他处理相比，显著提高了棉花叶片POD活性（图4B）。各抗盐因子及其组合处理与CK处理相比，显著提高了棉花叶片APX活性，其中，盐分胁迫30 d和45 d后的增幅分别为40%～127%和30%～127%（图4D）。各抗盐因子组合均可显著提高棉花叶片抗氧化酶活性，尤以Si、Se-Fa-Ni和Si-Se-Fa-Ni组合效果最好。

2.5 棉花植株盐分离子含量与盐分离子比例

由水培试验可知（表1），在120 mmol·L-1NaCl胁迫下，各抗盐因子处理与CK相比，棉花体内Na+、Cl-质量分数分别降低了2.93～10.09 g∙kg-1和1.1～2.5 g∙kg-1，而K+和Ca2+分别增加5.03～12.13 g∙kg-1和0.1～0.2 g∙kg-1；棉花体内K+/Na+比值与Ca2+/Na+比值增幅分别为76%～176%和80%～160%，均达到差异显著性水平（P＜0.05）。小区试验得到相似的结果（表1）：Se-Fa-Ni处理下，K+/Na+比值和Ca2+/Na+比值分别比CK显著提高了57%和116%。表明Se-Fa-Ni处理可以降低棉花体内Na+及Cl-含量，并通过提高植株体K+/Na+比值、Ca2+/Na+比值，从而减轻盐分对棉株的伤害。

3 讨论

3.1 不同抗盐因子组合对棉花抗氧化酶活性、盐害离子含量及离子渗透平衡的影响

前人研究证明单施硅、硒、黄腐酸、氯甲基吡啶能缓解逆境胁迫对作物根系的伤害，促进其根系生长，提高作物产量及生物量（侯晓娜，2013；刘涛等，2015；李虹颖等，2016；孙汉文等，2006），本试验研究得到类似的结果。其中，Se-Fa-Ni、Si-Se-Fa-Ni组合为最优组合，单施硅效果比Se-Fa、Fa-Ni组合效果好，这可能与硅对作物抗逆性具有较好的作用有密切关系。如Gong et al.（2005）研究结果表明硅改善干旱胁迫下小麦的水分状况，增加了干旱胁迫下叶片CO2同化速率，提高了SOD、CAT、GR等抗氧化物酶活性。

图4 不同处理对水培棉花叶片SOD、POD、CAT及APX活性的影响Fig.4 Different treatments on the enzyme activities of SOD, POD, CAT and APX under hydroponic condition

表1 不同处理对棉花植株盐分离子含量与盐分离子比例的影响Table 1 Effect of different treatments on the content of Na+, Cl-and the ratios of K+or Ca2+to Na+

本试验研究表明，不同抗盐因子组合处理显著降低了棉花体内Na+和Cl-含量，提高了K+/Na+比值和Ca2+/Na+比值，这可能与抗盐因子组合调节棉花根系对盐分离子的选择性吸收密切相关。梁永超等（1999）和王振振等（2012）研究结果也表明单施硅和腐植酸类肥料能降低大麦、甘薯体内Na+含量，提高土壤中有效钾的含量，从而增加K+吸收量，提高了K+/Na+比值，从而保持细胞内离子渗透平衡。侯杰等（2007）研究发现，海水胁迫下，保持土壤中一定量的硝态氮，可以促进长春花苗期对钾的吸收利用和向地上部的运输，降低根部Na+和Cl-含量，保持地上部较高的K+/Na+比值。李登超等（2003）发现在营养液加入1.0 mg∙L-1硒，可以促进小白菜生长，使细胞内Ca2+/Na+比值保持在较高水平。本研究中，Si和Se-Si-Fa-Ni处理较其他处理更明显地提高了棉花体内K+/Na+比值、Ca2+/Na+比值。抗逆因子通过调节K+、Na+转运体、Cl-通道以及H+离子泵的表达及活性来产生离子运输动力（Briskin et al.，1991），把Na+和Cl-泵出胞外并局限在液泡中（Munns et al.，2008），提高细胞质膜对K+的吸收，从而保持离子渗透平衡，减少Na+和Cl-对细胞质的伤害。

SOD、POD和CAT等抗氧化酶是细胞抵御活性氧伤害的保护酶系统的主要组成部分，能清除作物体内过剩的O2-和阻止自由基形成，提高细胞抗逆性能（王喜艳等，2009）。李佐同等（2011）研究表明适量的硅（1 mmol∙L-1）能有效促进玉米生长，提高玉米叶片和根系中的SOD、CAT和POD活性。李瑞平等（2011）以小麦幼苗为试验材料的研究表明，汞胁迫下，添加硒（5～10 mg∙L-1）明显提高了小麦幼苗体内SOD和CAT活性。张云英等（2008）试验研究表明NaCl胁迫下用黄腐酸浸种，小麦幼苗体内POD活性明显增强。在本试验中，不同抗盐因子组合处理后，棉花叶片SOD、CAT等酶的活性显著提高，MDA和Pro积累量显著降低，但不同抗盐因子组合处理间差异不显著。Se-Fa-Ni组合对提高棉花叶片中SOD和CAT活性效果最好，而Se-Si-Fa-Ni组合对提高棉花叶片中POD和APX的活性效果最好，这可能是因为不同抗盐因子对不同酶类的影响不同，具体原因还有待进一步研究。

4 结论

硒、硅、黄腐酸、氯甲基吡啶组合可显著提高根系活力和棉花生物量，同时显著提高棉花抗盐性，以Se-Fa-Ni和Se-Si-Fa-Ni为最优组合。各抗盐因子组合通过提高棉花叶片SOD、POD、CAT和APX 等4种抗氧化酶的活性，并降低MAD和Pro含量以实现棉花耐盐性的提高。抗逆因子组合处理通过降低根系对Na+、Cl-吸收，提高K+/Na+比值与Ca2+/Na+比值是提高棉花耐盐性的另一机制。总之，抗逆因子组合对促进盐分胁迫下棉花的生长发育具有显著作用，有助于盐渍化地区实现减轻盐分胁迫对棉花生长的威胁，提高棉花产量的目的。

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Influences of the Combination Using of Silicon, Selenium, Fulvic Acid, Nitrapyrin on Cotton Growth and Cotton Plant Salt-resistant Physiological Characteristics

ZHANG Mei, LI Zejian, TANG Cheng, CHU Guixin*
College of Agriculture, Shihezi University//Key Laboratory of Oasis Ecological Agriculture, Xinjiang Production and Construction Groups, Shihezi 832003, China

Improving the resistance of cotton to salt stress is the great challenge for cotton industry in saline soil in arid area.In this study, hydroponic and plot experiments were carried out to investigate the effects of silicon, selenium, fulvic acid, nitrapyrin, so-called stress resistance substances, and their combinations of Se-Fa, Fa-Ni, Se-Fa-Ni, Si-Se-Fa-Ni on cotton biomass, root volume, root activity.Meanwhile, cotton leaf antioxidant enzyme activities, including SOD, POD, CAT, APX, and both MDA and Pro were determined.Moreover, salty ions of Na+and Cl-in cotton plant as well as the ratios of Ca2+/Na+and K+/Na+were also measured.The objectives of this study were to (1) explore the effectof stress-resistance substances and its combinations on increasing the ability of cotton plant resistantto salt stress, (2) screen out the optimizing combination treatment to alleviate the injury of salt stress on cotton growth.Results showed that all combination treatments significantly relieved the salt stress on cotton plant growth.For instance, compared with CK, cotton above-ground and root dry matter, root volume and activity increased by 69%～148%, 89%～190%, 88%～137% and 187%～400%, respectively.Moreover, it was found that different combination treatments exhibited a significant effect on decreasing the salt stress to cotton enzyme activity.For instance, enzyme activities of SOD, POD, CAT, APX significantly increased by 11%～54%, 11%～77%, 13%～48% and 30%～127% relative to CK, respectively.In addition, it was observed that MDA and Pro content of cotton leaves significantly decreased by 12%～48% and 37%～49%, respectively, across all combination treatments in compared with CK.Furthermore, different combination treatments presented an obvious effect on decreasing salty ions uptake in cotton plant.For example, the salty ions contents of Na+and Cl-in combination treatments were 8%～28% and 10%～24% lower than those in CK.On the other side, the ratios of K+/Na+and Ca2+/Na+were 71%～168%, 72%～164% greater in combination treatments than that in CK (hydroponic experiment).Similar result was also observed in field experiment.From our findings, the conclusion can be drawn that combinations of silicon, selenium, fulvic acid, nitrapyrin exerted a significant role on alleviating the injury of salt stress on cotton.Cotton biomass and antioxidant enzyme activity were largely increased with combination treatments.Meanwhile, combination treatments significantly decreased the contents of salty ions and harm substances in cotton, as a consequent, the resistance of cotton to salt stress substantially improved by combination treatments, and Se-Fa-Ni and Si-Se-Fa-Ni treatments were identified as the optimizing combinations.

cotton; salt resistance; enzyme activity; silicon; selenium; fulvic acid; nitrapyrin

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.10.011

S562; X173

A

1674-5906（2016）10-1671-07

张梅, 李泽剑, 唐诚, 褚贵新.2016.硅、硒、黄腐酸、氯甲基吡啶组合对棉花生长及抗盐生理特性的影响[J].生态环境学报, 25(10): 1671-1677.

ZHANG Mei, LI Zejian, TANG Cheng, CHU Guixin.2016.Influences of the combination using of silicon, selenium, fulvic acid, nitrapyrin on cotton growth and cotton plant salt-resistant physiological characteristics [J].Ecology and Environmental Sciences, 25(10): 1671-1677.

农业部公益性行业（农业）科研专项（200903001-04）

张梅（1992年生），女，硕士研究生，主要从事植物营养生理生态与新型肥料研究。E-mail: 871349076@qq.com *通信作者。E-mail: chuguixinshzu@163.com

2016-09-10