李军祥，曾辉,，朱军涛，张扬建,，陈宁，刘瑶杰

1.北京大学深圳研究生院，广东 深圳 518055；2.北京大学城市与环境学院，北京 100871；

3.拉萨高原生态试验站//生态系统网络观测与模拟重点实验室//中国科学院地理科学与资源研究所，北京100101；4.中国科学院青藏高原地球科学卓越创新中心，北京 100101；5.中国科学院大学资源与环境学院，北京 100190

藏北高原高寒草甸生态系统呼吸对增温的响应

李军祥1，曾辉1,2，朱军涛3，张扬建3,4,5*，陈宁3，刘瑶杰3

1.北京大学深圳研究生院，广东 深圳 518055；2.北京大学城市与环境学院，北京 100871；

3.拉萨高原生态试验站//生态系统网络观测与模拟重点实验室//中国科学院地理科学与资源研究所，北京100101；4.中国科学院青藏高原地球科学卓越创新中心，北京 100101；5.中国科学院大学资源与环境学院，北京 100190

生态系统呼吸（ER）作为生态系统最大的碳通量途径之一，其微小的波动都会引起大气中二氧化碳浓度的显著变化。本研究利用开顶箱（OTCs）式装置在藏北高原高寒草甸生态系统设置不同增温梯度实验，模拟未来增温2 ℃（T1）和增温4 ℃（T2）情景，探究增温对生态系统呼吸（ER）的影响。研究结果表明：（1）在2015整个生长季及生长季前期，模拟未来增温2 ℃和4 ℃均显著降低了ER（2015年整个生长季T1减少了ER为34%，T2减少了ER为31%；生长季前期T1减少了ER为35%，T2减少了ER为36%），但在生长季后期，模拟未来实验增温2 ℃显著降低ER（T1减少了34%），而模拟未来实验增温4 ℃没有显著改变ER；（2）回归分析结果表明，在整个2015年生长季及生长季前期，土壤水分是决定生态系统呼吸（ER）的关键因素，而生长季后期ER主要受土壤温度影响，因此在半干旱的高寒草甸生态系统中，土壤水分和土壤温度二者共同调节生态系统呼吸（ER）。研究结果表明，在干旱的生长季，未来增温可能会抑制高寒草甸生态系统的碳排放。

高寒草甸；生态系统呼吸；实验增温；响应；藏北高原

自工业革命后，全球平均气温持续上升（IPCC，2014），温度升高不仅会影响生态系统的碳交换，而且也潜在地影响了未来的气候变化（Luo，2007；Brient et al.，2013）。而生态系统呼吸作为生态系统最大的碳交换途径之一，其微小的波动都会引起大气中CO2浓度的显著变化（Luo，2007）。在全球变暖的背景下，有大量的研究通过田间试验或模型模拟陆地生态系统碳循环对增温的响应，研究结果显示气候变暖可能会导致生态系统呼吸的增强（Lu et al.，2013；Wang et al.，2014；Friedlingstein et al.，2014）、减弱或不变（Chen et al.，2016；Cox et al.，2000；Davidson et al.，2006；Xia et al.，2009）。全球气候变化已经是毋庸置疑的事实，其导致的温度升高势必影响到植物根系分布深度、根系呼吸、微生物群落的组成、植被物候、植物生理等，使得生态系统呼吸变化的不确定性增加，从而影响全球碳循环（Selsted et al.，2012；Xu et al.，2015）。

全球变暖影响陆地生态系统碳循环的机制，目前尚不清楚（Flanagan et al.，2002；Bonal et al.，2008；Day et al.，2008；Schuur et al.，2009；Xia et al.，2009）。弄清气温升高对生态系统呼吸的影响机制，对准确评估生态系统碳循环具有非常重要意义（Chen et al.，2016）。而影响生态系统呼吸（ER）的因素众多，如土壤温湿度、生长季长度等非生物因素（Dunne et al.，2003；Fang et al.，2003；Norby et al.，2003），群落结构、植被物候、植物生理及呼吸速率等生物因素（González et al.，2001；Suttle et al.，2007；De Deyn et al.，2008；Xu et al.，2015）及自养呼吸和异氧呼吸对增温响应的异质性（Luo et al.，2006；Pries et al.，2013）等其他因素，这些因素可能导致陆地生态系统呼吸对增温响应结果的差异。

全球变化背景下，诸多地区的气温均呈升高趋势，尤其是青藏高原表面的气温上升幅度要高于全球平均气温的上升幅度（IPCC，2014；Chen et al.，2016）。青藏高原是世界上海拔最高的陆地生态系统，也是我国高寒草地的主要分布区（乔春连等，2012；Chen et al.，2016）。由于青藏高原气候严酷，其陆地表层生态系统脆弱，而生态系统碳通量对气候变化特别是温度的升高的响应极其敏感（徐丽等，2013）。在青藏高原陆地生态系统中，高寒草甸的面积占青藏高原高寒草地面积的一半以上，且高寒草甸具有青藏高原最普遍的植被类型和较高的土壤碳储量（Hu et al.，2004；Chen et al.，2016），然而，有关全球变暖对高寒草甸生态系统呼吸影响的研究有着不同的结论，增温可能使生态系统呼吸减弱（Fu et al.，2013），或没有影响（Lin et al.，2011；Chen et al.，2016）。

综上所述，大多数研究增温对生态系统碳循环的影响，只检验增温和不增温的效果，而模拟不同增温梯度对生态系统碳循环影响的研究较少。因此，本研究利用开顶箱（OTCs）式模拟未来2 ℃增温（T1）和4 ℃增温（T2）的情景，研究不同增温梯度对藏北高寒草甸生态系统呼吸的影响，探究在全球变暖的背景下，生长季以及生长季的不同时期增温对生态系统碳排放的影响，探明影响生态系统碳排放的关键环境要素，以期为青藏高原高寒草甸生态系统应对未来气候变化提供基础数据和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

研究区位于青藏高原腹地的藏北高原草地生态系统研究站，简称那曲站（31°38.513′N，92°0.921′E），海拔大约4600 m。那曲站隶属于中国科学院地理科学与资源研究所的拉萨高原生态实验站，位于藏北羌塘高原核心地带那曲地区那曲县那曲镇曲果仁村境内，距那曲县城约22 km。该地区是典型的亚寒带气候区的高寒草甸草原，年平均气温-0.9～-3.3℃，全年日照时数2788 h；年平均降水量431.7 mm，降水主要集中在6—9月，占年降水量的85%。高寒缺氧，全年气候干冷，无绝对的无霜期，昼夜温差大，每年10月—次年5月为风雪期和土壤冻结期，植物生长季一般为6—9月。该地区降水来源主要是夏季季风，一般在6月底或7月初到来，且表现出很大的年际差异（Dorji et al.，2013）。

植被类型为高寒草甸草原，植被覆盖度为60%～90%，以小嵩草（Kobresia pygmaea）为主，其他伴生种包括早熟禾（Poa annua）、星毛萎陵菜（Potentilla acaulis）、黄花棘豆（Oxytropis ochrocephala）、钉柱委陵菜（Potentilla saundersiana）、楔叶委陵菜（Potentilla cuneata）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、紫花针茅（Stipa purpurea）、无茎黄鹌菜（Youngia simulatrix）、高山风毛菊（Saussurea alpine）等，土壤类型为高寒草甸土。

1.2 试验设计

本实验研究对象为自然状态下的高寒草甸生态系统，采用开顶箱（OTCs）式增温装置。利用OTCs高度控制增温的效果，设置了2个增温梯度（T1、T2）。每个OTCs的顶边长均为80 cm，保证所有处理的OTCs开口大小一致，底边长分别为100、110、120、130 cm，高度分别为40、80 cm。OTCs均采用三角钢支撑，四周材质为透明玻璃纤维，透光率达到90%以上。因此，本实验设置3种处理，包括对照（C）、模拟未来增温2 ℃（增温T1）、模拟未来增温4 ℃（增温T2），每个处理设置4个重复，共计12个样方。OTCs于2013年9月在那曲站完成安装（朱军涛，2016）。

1.3 生态系统呼吸的测定

在不同增温实验处理样地中心布设1个基座为5 cm高的正方形铁框（0.5 m×0.5 m），并将铁框打入土壤约3 cm深处，防止气体泄露。在2015生长季，选择晴朗天的上午9:00—12:00（9:00之前露水较多，导致仪器测定效果不佳），利用Li-6400便携式光合作用测定仪（LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA）和箱式法对增温实验处理的生态系统呼吸（ER）进行连续测定，每隔5 d测定1次，直到生长季结束。测定时将体积（长宽高）为0.5 m×0.5 m×0.5 m的透明有机玻璃箱密封在铝框（0.5 m×0.5 m）上，用遮光布（内黑外白）盖住透明箱，箱子中部安装了两个风扇混匀箱内气体，待系统稳定后，开始计数，测定时间为 90 s，测定间隔为3 s。在生长季旺季8月上旬选择晴朗的一天，从上午8:00至次日8:00对生态系统呼吸（ER）进行连续测定，每隔3 h测定1次，便于研究ER的日动态。

1.4 环境因子的观测

利用维萨拉公司的HMP155A探头（Vaisala，Helsinki，Finland）每天记录OTCs内地上10 cm处的空气温度。利用坎贝尔公司的CS655探头（Campbell Scientific，Logan，UT）每天记录表层5 cm处的土壤温湿度。每个试验处理均安装2套空气和土壤温湿度探头，小气候数据为2套探头所测数据的平均值。

1.5 数据处理

2015年生长季降水偏少，且大部分降水从7月底开始，为了比较生长季前期和后期的差异，将整个生长季以7月底（积日Day of year，DOY：210）为界限划分为生长季前期和生长季后期。采用单因子方差分析（One-way ANOVA）检验不同增温实验处理间生态系统呼吸（ER）、土壤温度、土壤水分、空气温度的差异。采用重复测量方差分析（Repeated- measures ANOVA）检验生长季及生长季前期和后期增温对ER的影响。采用主体内效应检验测量时间对ER的影响，主体间效应检验增温实验处理对ER的影响。通过一般线性回归和多元逐步回归（Stepwise multiple regressions）分析空气温度、土壤温度和土壤水分与ER之间的相关性。以上分析均在SPSS 17.0中进行。

2 结果与分析

2.1 增温引起的微环境的差异

2015年整个生长季的降水量为263 mm（DOY：150～DOY：250），低于多年平均降水量408 mm。6月10日夏季季风的到来（DOY：161）使得降水明显增多；但在夏季季风过后，整个生长季出现间断性干旱事件，尤其在7月下旬出现持续的严重干旱事件（DOY：199～216）。生长季最大降水出现在7月2日（DOY：183）。生长季的平均气温是9.8 ℃，最高气温出现在8月3日（DOY：215，图1）。方差分析表明，在2015生长季，与对照相比，增温T2土壤温度显著（P=0.001）升高了1.4 ℃；与增温T1相比，土壤温度升高了1 ℃（P=0.069）；而增温T1和对照之间差异不显著（图2A）。与对照相比，增温T1和T2空气温度分别显著（P＜0.001）升高了2.4 ℃、3.0 ℃，而增温T1和T2之间差异不显著（P=0.083）（图2B）。与之相反，增温T1和T2土壤湿度与对照相比分别显著（P=0.010，P＜0.001）降低了18%、35%，而增温T2与增温T1相比土壤湿度显著降低了17%（P=0.019，图2C）。

图1 生长季降水量及气温的变化Fig.1 Daily precipitation and air temperature during the growing season

图2 不同增温试验的土壤温度（A）、空气温度（B）、土壤水分（C）之间的差异Fig.2 The difference of soil temperature (A),air temperature (B),soil moisture (C) for different experimental warming

在生长季前期，与对照相比，增温T2土壤温度显著（P＜0.01）升高了1.7 ℃，与增温T1相比升高了1.4 ℃，而增温T1和对照之间差异不显著（图2A）。与对照相比，增温T1和T2空气温度分别显著（P＜0.001）升高了2.5 ℃、3.0 ℃，而增温T1和T2之间差异不显著（P＞0.05）（图2B）。与之相反，增温T2土壤湿度与对照相比显著（P＜0.001）降低了35%，而与增温T1相比显著降低了21%（图2C）。在生长季后期，与对照相比，增温T2土壤温度显著（P＜0.001）升高了1.2 ℃，与增温T1相比升高了0.6 ℃，而增温T1和对照之间差异不显著（图2A）。增温T1和T2空气温度较对照分别显著（P＜0.001）升高了2.4 ℃、3.0 ℃，而增温T1和T2之间差异不显著（P＞0.05）（图2B）。与之相反，增温T2土壤湿度与对照相比显著（P＜0.001）降低了35%，而与增温T1相比显著降低了12%（图2C）。

2.2 生态系统呼吸对增温响应的动态变化

在2015年整个生长季中，对照、增温T1和T2的生态系统呼吸（ER）变化趋势基本一致，并呈现出双高峰（图3）特征。从生长季开始到7月中旬，对照、增温T1和T2的ER整体呈上升趋势，并在7月中旬（DOY：195）达到生长季第1个高峰，分别为5.137、3.777、3.62 μmol∙m-2∙s-1，此时对照和增温T1的ER达到生长季的最高值。7月中旬—8月初，ER表现出下降趋势，并在8月初（DOY：210），对照、增温T1和T2的ER均达到生长季最低值，分别为0.56、0.35、0.37 μmol∙m-2∙s-1。8月初—8月中旬，对照、增温T1和T2的ER呈现出上升趋势，并在8月中旬（DOY：225），对照和增温T1达到第2个高峰，分别为3.89、2.89 μmol∙m-2∙s-1，增温T2则在8月中旬（DOY：230）达到第2个高峰，其ER为3.17 μmol∙m-2∙s-1。8月中旬到生长季结束，对照、增温T1和T2的ER整体变化较平缓。

图3 生态系统呼吸（ER，均值±标准差）生长季的动态变化Fig.3 Seasonal dynamics of ecosystem respiration (ER, means±SE)

图4 生态系统呼吸（ER，均值±1标准差）的日动态变化Fig.4 Daily dynamics of ecosystem respiration (ER, means±1SE)

图5 不同增温试验生态系统呼吸（ER）速率的均值和标准差Fig.5 The mean ecosystem respiration rate and standard deviation in in warming of different warming experiments

表1 增温、测量日期及其交互作用对生态系统呼吸的影响（F值+P值）Table 1 F values for repeated measures analysis of variance for warming, measuring date and their interactive effects on ecosystem respiration in 2015

在生长季旺季（8月中旬），选择晴朗的天气，对其生态系统呼吸进行24 h监测，结果如图4：对照、增温T1和T2的生态系统呼吸（ER）变化趋势基本一致，并呈现出单峰特征。当天，从测定开始到次日5:00，对照、增温T1和T2的ER整体呈下降趋势，并在次日5:00整体达到了测定时段内唯一的低峰，对照、增温T2的最低值分别为1.67、0.37 μmol∙m-2∙s-1，而增温T1在次日8:00也达到了测定时段的最低值，其ER为0.73 μmol∙m-2∙s-1。次日5:00—14:00，表现出整体上升趋势，且对照在14:00达到了测定时段内的高峰值9.67 μmol∙m-2∙s-1；增温T1在20:00达到测定时段内的最大值，其ER为6.05 μmol∙m-2∙s-1；增温T2在17:00达到测定时段内的最大值，其ER为3.78 μmol∙m-2∙s-1。从14:00至测定结束，对照、增温T1和T2的ER整体变化呈现较为平缓的下降趋势。

2.3 增温对生态系统呼吸的影响

重复测量方差分析表明，在生长季、生长季前期和生长季后期，增温对ER均表现出显著（P＜0.05）影响。测量日期对ER均表现出显著（P＜0.01，P＜0.001，P＜0.001）影响，并且测量日期与增温的相互作用对ER表现出显著（P＜0.01）影响（表1）。

方差分析表明，在2015生长季，与对照相比，增温T1和T2的ER分别显著（P=0.003，P=0.011）降低了34%、31%，而增温T1和T2之间差异不显著（图5）。在生长季前期，增温T1和T2的ER分别显著（P=0.012，P=0.008）降低了35%、36%，而增温T1和T2之间差异不显著（P=0.953）。与之相反，在生长季后期，与对照相比，只有增温T1的ER显著（P=0.031）降低了34%，而增温T2与增温T1之间差异不显著，增温T2的ER与对照相比降低了25%，但差异未达显著水平（图5）。

2.4 影响生态系统呼吸（ER）的因素分析

采用多元逐步回归分析土壤水分、土壤温度及空气温度与生态系统呼吸（ER）的关系，研究结果表明，在2015生长季，土壤水分与ER呈显著正相关关系（P=0.002，R2=0.399），说明土壤水分越高，生态系统排放碳的能力越强，而土壤温度和空气温度与生态系统ER没有显著相关关系（P＞0.05）。在生长季前期，土壤水分与ER呈显著的正相关关系（P=0.017，R2=0.382），说明土壤水分越高，生态系统排放碳的能力越强，而土壤温度和空气温度与生态系统ER没有显著相关关系（P＞0.05）。在生长季后期，土壤温度与生长季后期ER存在显著的负相关性（P=0.001，R2=0.372），说明土壤温度越低，生态系统排放碳的能力越强，而土壤水分和空气温度与生态系统ER没有显著相关关系（P＞0.05，表2）。

图6 线性回归分析土壤水分、土壤温度和空气温度与生态系统呼吸（ER）之间的关系Fig.6 Regression analysis of the linear relationship between ecosystem respiration (ER) and soil temperature, soil moisture and air temperature in 2015

表2 多元逐步线性回归分析土壤水分、土壤温度、空气温度与生态系统呼吸之间的关系Table 2 Multiple stepwise regression analysis of the relationship between ecosystem respiration (ER) and soil temperature, soil moisture and air temperature

线性回归分析表明，在2015年整个生长季，土壤水分与ER呈极显著的正相关关系（P＜0.001，r2=0.4679），土壤温度与ER呈显著的负相关关系（r2=0.1952，P=0.017；图6A、B），说明在整个生长季，土壤水分越高，生态系统排放碳的能力越强，与之相反，土壤温度越低，生态系统排放碳的能力越强。在生长季前期，土壤水分与ER呈显著正相关关系（P=0.017，r2=0.2472），而与土壤温度没有明显的相关性（P＞0.1）（图6C、D），说明在生长季前期，土壤水分越高，生态系统排放碳的能力越强。在生长季后期，ER与土壤温度存在显著的负相关（P=0.001，r2=0.4313），且与土壤水分之间存在显著的正相关（P=0.002，r2=0.6111）（图6E、F），说明在生长季后期，土壤水分越高，生态系统排放碳的能力越强，与之相反，土壤温度越低，生态系统排放碳的能力越强。

3 讨论

3.1 增温对微环境的影响

全球平均气温持续上升，尤其青藏高原表面的气温上升幅度要高于全球平均气温的上升幅度（IPCC，2014；Chen et al.，2016）。同时青藏高原气候严酷，其陆地表层生态系统脆弱，生态系统碳通量对气候变化特别是温度升高的响应极其敏感（徐丽等，2013）。本研究表明在生长季及生长季不同时期，增温2 ℃或4 ℃都加速了土壤水分的流失，提高了空气及表层土壤温度，且其增温梯度越大，土壤水分流失量越多，空气及表层土壤温度升幅越大。例如：在生长季模拟未来增温2 ℃使空气温度、土壤温度分别显著升高了2.4 ℃、0.4 ℃，而使土壤水分显著降低了18%，而模拟未来增温4 ℃则使空气温度、土壤温度分别显著升高3.0 ℃、1.4 ℃，使土壤水分显著降低35%（图2）。然而由增温所引起的土壤水分的降低、空气温度和土壤温度的上升等微环境的变化势必影响到植物根系分布深度、根系呼吸、微生物群落的组成、植物生理等，使得生态系统呼吸变化的不确定性增加，从而影响全球碳循环（Saleska et al.，1999； Selsted et al.，2012；Xu et al.，2015）。因此，研究微环境对增温的响应有助于我们更好地理解增温对生态系统碳通量途径的影响。

3.2 生态系统呼吸对增温的响应

生态系统呼吸作为生态系统最大的碳通量途径之一，其微小的波动都会引起大气中CO2浓度的显著变化（Luo，2007）。本研究表明在青藏高原高寒草甸生态系统中模拟未来增温2 ℃或4 ℃均抑制了生态系统呼吸（ER）（图4、5），其中土壤水分是影响生态系统呼吸（ER）最主要的环境因子，且土壤水分越高，生态系统碳排放越大（表2；图6A）；与此同时，土壤温度与生态系统呼吸（ER）呈显著的负相关关系，表明土壤温度越低，生态系统碳排放越大（图6B）。在青藏高原高寒草甸生态系统中土壤水分含量是限制植被生长及生态系统生产力的主要因素之一（Chen et al.，2015），增温加速了土壤水分的流失，从而加剧了高寒草甸生态系统的干旱胁迫。因此，增温加速了土壤水分的流失可能抑制了植被的异氧呼吸，进而抑制了ER。

在全球变暖的背景下，有大量的研究通过田间试验或模型模拟陆地生态系统碳循环对增温的响应，但是，有关ER对增温响应的研究结果仍不统一（Chen et al.，2016；Xia et al.，2009）。例如：对高寒草原（Lamb et al.，2011）、温带干旱草原（Xia et al.，2009）、高寒草甸（Lin et al.，2011；Chen et al.，2016）等生态系统的研究结果表明增温对ER无影响，其可能原因是增温对生态系统呼吸的正作用与增温对土壤水分有效性和生态系统初级生产力的负作用相抵消（Niu et al.，2013；Xu et al.，2015；Niu et al.，2008），进而导致增温对ER无影响；与之相反，对温带森林（Melillo et al.，2002)、高草草原（Niu et al.，2013）、北极冻原（Oberbauer et al.，2007）等生态系统的研究结果则表明增温促进了ER，其可能原因是增温对自养呼吸的积极影响导致生态系统呼吸的提高（Vogel et al.，2014；Raich et al.，1992）。而本研究与Fu et al.（2013）和Zhou et al（2010)的研究结果一致，表明增温抑制了生态系统呼吸，其可能原因是增温抑制了异氧呼吸（Bauer et al.，2012；Moyano et al.，2013；Suseela et al.，2012），进而抑制了ER。

3.3 生长季前期和后期增温对生态系统呼吸影响的差异

光照、温度、降水是影响生态系统碳交换的主要环境因子，而温度和光照主要由海拔和纬度决定，其在年际间变化不大，而降水却是在季节间与年际间变化最大的环境因子，因此，降水成为了影响各种生态系统生理生态过程的最普遍因素（Law et al.，2002；伏玉玲等，2006）。在青藏高原高寒草甸生态系统中，土壤水分含量是限制植被生长及生态系统生产力的主要因素之一（Chen et al.，2015），而降水对土壤水分有决定性作用，生长季前后降水的差异导致了土壤水分有效性的差异。本研究结果表明在生长季前期，模拟未来增温2 ℃或4 ℃均抑制了生态系统呼吸（图5），而土壤水分是影响生长季前期ER最主要的环境因子，土壤水分越高，生态系统碳排放越大（表2；图6C）；然而，在生长季后期，模拟未来增温2 ℃抑制了生态系统呼吸，而模拟未来增温4 ℃对生态系统呼吸无影响（图5），其中土壤温度是影响生长季后期ER最主要的环境因子，土壤温度越低，生态系统碳排放越大（表2，图6F）。与此同时，土壤水分与生长季后期生态系统呼吸（ER）呈显著的正相关关系，土壤水分越高，生态系统排放越大（图6E）。

在干旱、湿润条件下生态系统呼吸对增温的响应是不同的（Welker et al.，2004；Wan et al.，2007；Xia et al.，2009），这说明增温的影响受水分条件的限制（Xia et al.，2009），而增温对生态系统呼吸的影响主要是取决于对土壤水分有效性的调节（Welker et al.，2004；Niu et al.，2008）。本研究中，土壤温度和土壤水分是控制生态系统呼吸的两个主要环境因子，在生长季前期，降水少导致土壤水分的有效性偏低，而增温进一步加速土壤水分的流失，进而加剧了生长季前期的干旱胁迫，这时土壤水分的有效性表现为影响生长季前期ER最主要的环境因子。生长季前期土壤水分的有效性偏低，干旱胁迫严重，可能限制了土壤微生物活动，影响植物的生长（Rustad et al.，2001；Flanagan et al.，2002），导致生态系统呼吸对增温的敏感性降低（伏玉玲等，2006），从而减少生态系统碳排放；也有可能是增温加速了土壤水分的流失从而抑制了植被的异氧呼吸，进而抑制ER（Bauer et al.，2012；Moyano et al.，2013；Suseela et al.，2012）。

本研究中土壤温度和土壤水分是控制生态系统呼吸的两个主要环境因子，在生长季后期，相比前期降水量增多，干旱胁迫减弱，这时土壤温度表现为影响生长季后期ER最主要的环境因子。与此同时，土壤水分的有效性依然是影响生长季后期ER的主要环境因子。而生长季后期降水量增多，干旱胁迫减弱，增温导致土壤温度明显升高（Luo et al.,2010），有可能影响了微生物活动所必需的生存环境，进而抑制了适存于低温条件的微生物的活性（Liu et al.，2009；Chang et al.，2012）；也有可能是影响了植被呼吸（Pries et al.，2015；Peng et al.，2014；Suseela et al.，2013）、表层土壤微生物活动及土壤酶的活性（Zhou et al.,2010；Bauer et al.，2012；Moyano et al.，2013；Suseela et al.，2012），故模拟未来增温2 ℃抑制了生态系统呼吸，而模拟未来增温4 ℃对生态系统呼吸无影响。

4 结论

本研究利用开顶箱（OTCs）式装置在藏北高原高寒草甸生态系统设置不同增温梯度实验，模拟未来增温2 ℃（T1）和增温4 ℃（T2）情景，探究增温对生态系统呼吸（ER）的影响。研究结果表明，在2015整个生长季及生长季前期，实验增温T1（模拟未来增温2 ℃）和T2（模拟未来增温4 ℃）的ER显著低于对照；在生长季后期，增温T1的ER显著低于对照，而增温T2没有显著变化。在生长季前期，土壤水分是决定生态系统呼吸（ER）的关键因素，而生长季后期的ER主要受土壤温度影响。因此，在半干旱的高寒草甸生态系统中，土壤水分和土壤温度二者共同调节生态系统呼吸（ER）。研究结果表明，在干旱的生长季，未来增温可能会抑制高寒草甸生态系统的碳排放。

致谢：本研究特别感谢博士研究生黄珂、俎佳星等在西藏那曲野外观测工作中给予的大力帮助。本研究得到国家重大科学研究计划（2013CB956302和2010CB950603）、国家自然科学基金面上项目（41571195）和中国科学院“西部之光”等项目的资助。

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Responses of Different Experimental Warming on Ecosystem Respiration in Tibetan Alpine Meadow

LI Junxiang1, ZENG Hui1,2, ZHU Juntao3, ZHANG Yangjian3,4,5*, CHEN Ning3, LIU Yaojie3
1.Peking University Shenzhen Graduate School，Shenzhen 518055, China; 2.College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871, China; 3.Lhasa Station//Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling//Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research，Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 4.Center for Excellence in Tibetan Plateau Earth Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 5 College of Resources and Environmental, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100190, China

Ecosystem respiration (ER) is one of the largest terrestrial carbon fluxes, and thus small fluctuations in ER can lead to significant changes in atmospheric CO2concentration.The field warming experiments with simulation of the future temperature increase of 2 ℃(T1) and 4 ℃ (T2) using open top chambers (OTCs) were conducted in an alpine meadow on the Tibetan Plateau to study the effects of different experimental warming on ecosystem respiration (ER).The study results indicated that, (1) the ecosystem respiration for experimental warming T1 and T2 were significantly reduced in the whole growth-season and the early growth-season in 2015 (T1 reduced ER by 34%, T2 reduced ER by 31% in the growing season of 2015; T1 reduced ER by 35%, T2 decreased by 36% in early growth season), however, ecosystem respiration was significantly reduced to experimental warming T1 in the late growthseason (T1 reduced ER by 34%), while it was not significantly changed for experimental warming T2.(2) Results of regression analysis indicated that, the soil moisture is a critical factor in determining ecosystem respiration (ER) in the early growth-season in 2015, while soil temperature is a critical factor in determining ecosystem respiration (ER) in the late-growth season.Consequently, the incorporation of both soil moisture and soil temperature modulates the response of ecosystem respiration to warming in the ecosystem of semi-arid alpine meadow.Our study results predicted that, the future warming may reduce the carbon emissions of alpine meadow ecosystem in the drought growing season.

alpine meadow; ecosystem respiration; experimental warming; response; Tibetan Plateau

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.10.004

X17; Q148

A

1674-5906（2016）10-1612-09

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LI Junxiang, ZENG Hui, ZHU Juntao, ZHANG Yangjian, CHEN Ning, LIU Yaojie.2016.Responses of different experimental warming on ecosystem respiration in Tibetan alpine meadow [J].Ecology and Environmental Sciences, 25(10): 1612-1620.基金项目：国家重大科学研究计划项目（2013CB956302；2010CB950603）；国家自然科学基金面上项目（41571195）；中国科学院“西部之光”项目作者简介：李军祥（1992年生），男，硕士研究生，研究方向为全球变化生态学。E-mail: junxiang_pku@163.com

*通信作者。张扬建，E-mail: zhangyj@igsnrr.ac.cn

2016-09-26