赵 蓉，张 峰

（1.山西大学黄土高原研究所，山西太原030006；2.山西省林业调查规划院，山西太原030012）

山西华北落叶松群落数量分类与排序

赵 蓉1，2，张 峰1

（1.山西大学黄土高原研究所，山西太原030006；2.山西省林业调查规划院，山西太原030012）

在野外调查的基础上，应用TWINSPAN，DCA和DCCA对山西华北落叶松群落进行分类和排序研究。结果表明，依据不同的指示种将40个样地分划为10个群丛：华北落叶松-三裂绣线菊-披针薹草群丛、华北落叶松-金银忍冬-披针薹草群丛、华北落叶松-土庄绣线菊+金银忍冬-披针薹草群丛、华北落叶松-小卫矛-糙苏群丛、华北落叶松-土庄绣线菊-林地早熟禾群丛、华北落叶松-刚毛忍冬-东方草莓+披针薹草群丛、华北落叶松-东北茶藨子-披针薹草群丛、华北落叶松-披针薹草群丛、华北落叶松-刚毛忍冬-北柴胡群丛和华北落叶松-银露梅-东方草莓群丛；DCA的排序结果显示，影响华北落叶松群落物种分布的主导因子是温度、海拔及水分条件；DCCA的排序结果显示，华北落叶松群落物种的分布与海拔呈正相关，与坡向呈负相关。

华北落叶松群落；TWINSPAN；DCA；DCCA；山西

植被数量分类是将生物习性相似、生态位相近的物种划分为一组[1]，从而反映一定的生态学规律[2]。植被数量分类的研究方法使用较为广泛的有等级分划方法、等级聚合方法、非等级分类方法与模糊数学分类方法四大类[3]。双向指示种分析法（TWINSPAN）作为等级分划方法的代表[4-5]，是以相互平均排序轴来进行等级分类[6]，能够同时完成对物种和样方的分类[7]，是目前比较成熟同时也是使用最为广泛的研究方法[8]。排序研究是通过对空间属性进行压缩，使多维空间的结果可以投影在二维或者三维空间，让物种与样方的排序结果更直观地显示出来[9-10]。排序的方法中除趋势对应分析法（DCA）能与回归分析和相关分析进行结合[11]，使物种或者样方通过多个轴的分划显示不同的信息，有利于解释排序结果[12]；除趋势典范对应分析法（DCCA）可以把环境因子整合到物种或者样方的排序之中，使环境因子与物种或者样方的关系更为清晰[13]。分类和排序是互相关联的，既能够共同分析又能够互相验证，在大量研究中结合使用[14]，有助于更明确地揭示植被与环境之间的生态关系[15]。

华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）群落是华北中、高山区特有的寒温性针叶群落[16]。其优点是耐严寒、生长快、树干通直、蓄积量大，适应高海拔地区，可作高山地区的森林更新和荒山造林树种[17]；同时具有很强的涵养水源、保持水土、防风固沙、净化空气的作用，具有良好的生态效益[18]。本研究在对山西华北落叶松群落进行野外调查的基础上，运用TWINSPAN分类与DCA和DCCA排序来研究华北落叶松群落组成结构，讨论华北落叶松的分布格局与生态地理的关系，旨在为华北落叶松群落的保护以及合理开发利用提供科学依据。

1 研究区概况

华北落叶松在山西主要分布于恒山山脉的浑源县、广灵县、灵丘县；五台山山脉的五台县、繁峙县、原平县；太行山脉的盂县、和顺县、左权县、武乡县、黎城县；管涔山山脉的宁武县、岢岚县、神池县、五寨县、静乐县；吕梁山山脉的交城县、方山县、离石县、娄烦县、古交市等[19]。

野外调查的山西华北落叶松林位于111°26′～113°41′E，36°49′～39°05′N，海拔为1 136～2 679 m。研究区域属于温带半干旱大陆性季风气候，全年日照时数为2 750 h，无霜期为130 d。年均气温为-1.5～10.5℃，1月份平均温度为-11.3℃，7月份平均温度为22.5℃。年降水量为350～650 mm。

2 研究方法

2.1 野外调查

2011年7月至2014年9月，在山西全省共设置了40个样地进行植被调查。森林群落的样地设置为20 m×30 m，并将样地分划成6个10 m×10 m的样方，记录每个样方中乔木层树的种名、胸径、冠幅、树高等；灌丛是在对角线位置选取2个样方设置为10 m×10 m的小样方，记录其中灌木层的种名、平均高度、株数、盖度、基径和总盖度等；草丛是在分划好的6个样方之中分别选取1个1 m×1 m的小样方，记录其中草本层的种名、盖度、多度和平均高度[20]。环境因子包括经度、纬度、海拔、坡向、坡度、坡位、干扰情况等。

坡位分别用下坡位、中下坡位、中坡位、中上坡位和上坡位5个等级表示。干扰情况可分为无干扰、轻微、中度和重度4个等级。将调查的环境因子分划为宏观地形因子（纬度、经度与海拔）、微观地形因子（坡位、坡度和坡向）和群落结构因子，以方便进行对比。

2.2 数据处理

对野外调查的数据进行整理，剔除群落中频度小于8%的偶见种，最终华北落叶松群落中剩余的优势物种为63种，用重要值（IV）作为分析数据的指标，分别对乔木植物、灌木植物和草本植物的重要值进行计算。

IV乔＝（相对盖度+相对频度+相对优势度）/ 3；IV灌＝（相对盖度＋相对高度）/2；IV草＝（相对盖度＋相对高度）/2。

2.3 数据分析

华北落叶松群落的TWINSPAN分类、DCA和DCCA排序均通过PCORD5.0软件完成。

3 结果与分析

3.1 TWINSPAN分类

TWINSPAN的等级分类把40个样方分划为15个组，根据《中国植被》的植物群落分类原则，结合群落的调查数据将15个组进行了适当的调整，重新分划为10个组，代表了10个植物群丛。为了清晰、直观地反映10个群丛的分划情况，可以将TWINSPAN的等级分类结果通过树状图来表示（图1）。

Ⅰ.华北落叶松-三裂绣线菊-披针薹草群丛（Ass.Larix principis-rupprechtii-Spiraea trilobata-Carex lancifolia）

该群丛包含19，23，24，27，31号样方，位于原平县石加宴、和顺县田寺沟和白云村，海拔1 136～1 437 m，坡向108°～351°，坡度15°～35°，坡位处于中下部与下部，轻微干扰，群落平均总盖度65%。

乔木层平均盖度70%。华北落叶松平均高8 m，平均盖度65%。伴生种为辽东栎（Quercus wutais－hanica），平均高6 m，平均盖度5%。

灌木层平均盖度45%。三裂绣线菊，平均高1.2 m，平均盖度35%。伴生种为美蔷薇（Rosa bella），平均高1.1 m，平均盖度5%，还有土庄绣线菊（Spiraea pubescens）、毛榛（Corylus mandshurica）、胡枝子（Lespedeza bicolor），但盖度皆小于5%。

草本层平均盖度70%。披针薹草，平均高0.3 m，平均盖度50%。伴生种为小红菊（Dendranthema chanetii），平均高0.2 m，平均盖度10%；地榆（Sanguisorba officinalis），平均高0.3 m，平均盖度5%，还有龙芽草（Agrimonia pilosa）、宽叶薹草（Carex siderosticta）、茜草（Rubia cordifolia）、瓣蕊唐松草（Thalictrum petaloideum）、北方拉拉藤（Galium boreale）等，但盖度皆小于5%。

Ⅱ.华北落叶松-金银忍冬-披针薹草群丛（Ass.Larix principis-rupprechtii-Lonicera maackii-Carex lancifolia）

该群丛包含10，11，21号样方，位于灵石县马和乡、交城庞泉沟八道沟，海拔1 875～2 150 m，坡向33°～137°，坡度5°～15°，坡位处于中上部与上部，轻微干扰，群落平均总盖度60%。

乔木层平均盖度80%。华北落叶松平均高8 m，平均盖度55%。伴生种为白桦（Betula platyphylla），平均高7 m，平均盖度25%。

灌木层平均盖度25%。金银忍冬，平均高1.2 m，平均盖度20%。伴生种为土庄绣线菊，平均高1.1 m，平均盖度5%，还有直穗小檗（Berberis dasystachya）、灰栒子（Cotoneaster acutifolius），盖度皆小于5%。

草本层平均盖度50%。披针薹草，平均高0.3 m，平均盖度25%。伴生种为糙苏（Phlomis umbrosa），平均高0.2 m，平均盖度15%；瓣蕊唐松草（Thalictrum petaloideum），平均高0.2 m，平均盖度5%，还有山马兰（Kalimeris lautureana）、山尖子（Parasenecio hastatus）、风毛菊（Saussurea japonica）、舞鹤草（Maianthemum bifolium）等，但盖度皆小于5%。

Ⅲ.华北落叶松-土庄绣线菊＋金银忍冬-披针薹草群丛（Ass.Larix principis-rupprechtii-Spiraea pubescens＋Lonicera maackii-Carex lancifolia）

该群丛包含2，3，13，18，28，29，34，35，36，37，38号样方，位于宁武县芦芽山、交城县庞泉沟，海拔1 835～2 077 m，坡向33°～349°，坡度5°～15°，坡位处于中下部与下部，中度干扰，群落平均总盖度50%。

乔木层平均盖度60%。华北落叶松平均高15m，平均盖度60%。伴生种为红桦（Betula albosinensis）和白桦，盖度皆小于5%。

灌木层平均盖度25%。土庄绣线菊，平均高1.5 m，平均盖度10%；金银忍冬，平均高1 m，平均盖度10%。伴生种为美蔷薇、刺梨（Rosa roxburghii）、灰栒子，盖度皆小于5%。

草本层平均盖度70%。披针薹草，平均高0.2 m，平均盖度50%。伴生种为东方草莓（Fragaria orientalis），平均高0.2 m，平均盖度15%，小红菊，平均高0.1 m，平均盖度5%，还有糙苏、龙芽草、藓生马先蒿（Pedicularis muscicola）、水杨梅（Geum aleppicum）、牛叠肚（Rubus crataegifolius）、三脉紫菀（Aster ageratoides）等，盖度皆小于5%。

Ⅳ.华北落叶松-小卫矛-糙苏群丛（Ass.Larix principis-rupprechtii-Euonymus nanoides-Phlomis umbrosa）

该群丛包含12，39，40号样方，位于灵石县马和乡红崖大峡谷，海拔2 021～2 447 m，坡向为76°～279°，坡度为5°～15°，坡位处于中上部，轻微干扰，群落平均总盖度55%。

乔木层平均盖度70%。华北落叶松平均高9 m，平均盖度70%。伴生种为白桦和红桦，盖度皆小于5%。

灌木层平均盖度20%。仅小卫矛一种，平均高1.1 m，平均盖度20%。

草本层平均盖度65%。糙苏，平均高0.3 m，平均盖度40%。伴生种为披针薹草，平均高0.2 m，平均盖度20%，还有双花堇菜（Viola biflora）、林地早熟禾（Poa nemoralis）、缬草（Valeriana officinalis）、东方草莓、瓣蕊唐松草等，但盖度皆小于5%。

Ⅴ.华北落叶松-土庄绣线菊-林地早熟禾群丛（Ass.Larix principis-rupprechtii-Spiraea pubescens-Poa nemoralis）

该群丛包含4，17号样方，位于宁武县芦芽山枪杆沟，海拔为1 567～1 882 m，坡向223°～346°，坡度5°～10°，坡位处于中下部与下部，轻微干扰，群落平均总盖度50%。

乔木层平均盖度60%。华北落叶松平均高10m，平均盖度60%。伴生种为白桦，平均高度7 m，盖度小于5%。

灌木层平均盖度35%。土庄绣线菊，平均高0.9 m，平均盖度30%。伴生种为胡枝子，平均高0.5 m，盖度小于5%。

草本层平均盖度55%。林地早熟禾，平均高0.2 m，平均盖度40%。伴生种为红菊（Dendranthema chanetii），平均高0.15 m，平均盖度10%，还有龙芽草、山野豌豆（Vicia amoena）、田葛缕子（Carum buriaticum）、水杨梅、野胡萝卜（Osmorhiza aristata），盖度皆小于5%。

Ⅵ.华北落叶松-刚毛忍冬-东方草莓+披针薹草群丛（Ass.Larix principis-rupprechtii-Lonicera hispida－Fragaria orientalis＋Carex lancifolia）

该群丛包含1，5，6，7，8，9，22号样方，位于繁峙县北台和矿泉水厂南、宁武县芦芽山、交城县云顶山等，海拔2 144～2 679 m，坡向45°～308°，坡度5°～30°，坡位处于上部与中上部，轻微干扰，群落平均总盖度60%。

乔木层平均盖度80%。华北落叶松平均高13m，平均盖度50%。伴生种为青扦（Picea wilsonii），平均高9 m，平均盖度25%。

灌木层平均盖度15%。刚毛忍冬，平均高1.4m，平均盖度10%。伴生种为东北茶藨子（Ribes mandshuricum），平均高1.1 m，平均盖度5%。

草本层平均盖度80%。东方草莓，平均高0.25m，平均盖度30%；披针薹草，平均高0.2 m，平均盖度30%。伴生种为林地早熟禾，平均高0.2 m，平均盖度15%，还有毛茛（Ranunculus japonicus）、老鹳草（Geranium wilfordii）、小花草玉梅（Anemone rivularis）、乌头（Aconitum carmichaelii）、歪头菜（Vicia unijuga）、小红菊等，但盖度皆小于5%。

Ⅶ.华北落叶松-东北茶藨子-披针薹草群丛（Ass.Larix principis-rupprechtii-Ribesmandshuricum-Carex lancifolia）

该群丛包含25号样方，位于宁武县芦芽山，海拔2 183 m，坡向339°，坡度10°，坡位处于中部，轻微干扰，群落平均总盖度65%。

乔木层平均盖度85%。华北落叶松平均高16m，平均盖度85%。

灌木层的平均总盖度为35%，东北茶藨子平均高1.5 m，平均盖度25%。伴生种为刺梨，平均高1.1 m，平均盖度10%。

草本层的平均盖度70%。披针薹草，平均高0.3 m，平均盖度35%。伴生种为山马兰，平均高0.2 m，平均盖度20%；东方草莓，平均高0.2 m，平均盖度10%，还有天蓝韭（Allium cyaneum）、鸡腿堇菜（Viola acuminata）、野青茅（Deyeuxia pyramidalis）、瓣蕊唐松草、唐松草（Thalictrum aquilegiifolium）、地榆，但盖度皆小于5%。

Ⅷ.华北落叶松-披针薹草群丛（Ass.Larix principis-rupprechtii-Carex lancifolia）

该群丛包含14，15，16，32，33号样方，位于方山县南阳山林场与宁武县马伦草原，海拔2 409～2 649 m，坡向40°～355°，坡度20°～27°，坡位处于中上部与上部，轻微干扰，群落平均总盖度40%。

乔木层平均盖度65%。华北落叶松平均高13m，平均盖度40%。伴生种为白扦（Picea meyeri），平均高11 m，平均盖度20%，还有青扦和红桦，盖度皆小于5%。

灌木层为无。

草本层的平均盖度为50%。披针薹草，平均高0.2 m，平均盖度35%。伴生种为蛇床（Cnidium monnieri），平均高0.15 m，平均盖度10%，还有林地早熟禾、歪头菜、老鹳草、茜草、瓣蕊唐松草、车前（Plantago asiatica），盖度皆小于5%。

Ⅸ.华北落叶松-刚毛忍冬-北柴胡群丛（Ass. Larix principis-rupprechtii-Lonicera hispida-Bupleurum chinense）

该群丛包含20，30号样方，位于繁峙县北台矿泉水厂南，海拔为1 988～2 100 m，坡向15°～117°，坡度5°～30°，坡位处于中下部与下部，轻微干扰，群落平均总盖度50%。

乔木层平均盖度75%。华北落叶松平均高9m，平均盖度55%。伴生种为白扦，平均高9 m，平均盖度20%。

灌木层平均盖度10%。仅刚毛忍冬1种，平均高1 m，平均盖度10%。

草本层平均盖度75%。北柴胡，平均高0.1 m，平均盖度35%。伴生种为野青茅，平均高0.1 m，平均盖度15%；东方草莓，平均高0.2 m，平均盖度15%，还有老鹳草、披针薹草、林地早熟禾、火绒草（Leontopodium leontopodioides）等，但是盖度皆小于5%。

Ⅹ.华北落叶松-银露梅-东方草莓群丛（Ass. Larix principis-rupprechtii-Potentilla glabra-Fragaria orientalis）

该群丛包含26号样方，位于交城县庞泉沟和云顶山，海拔2 588 m，坡向为273°，坡度为10°，坡位处于上部，轻微干扰，群落平均总盖度55%。

乔木层平均盖度80%。华北落叶松，平均高10 m，平均盖度75%。伴生种为白扦，平均盖度小于5%。

灌木层平均盖度20%。仅银露梅一种，平均高1.5 m，平均盖度20%。

草本层平均盖度60%。东方草莓，平均高0.1m，平均盖度35%。伴生种为披针薹草，平均高0.1 m，平均盖度10%；珠芽蓼（Polygonum viviparum），平均高0.1 m，平均盖度10%，还有小红菊、花锚（Halenia corniculata）、翠雀（Delphinium grandiflorum）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）、车前等，但盖度皆小于5%。

3.2 DCA排序与DCCA排序

3.2.1 华北落叶松群落物种的DCA排序 华北落叶松群落63个物种的DCA二维排序结果如图2所示。表1为63个优势种植物名录。

表1 华北落叶松群落63个种名录

由图2可知，沿着DCA第1轴从左向右的乔木分别为辽东栎、白桦、红桦、华北落叶松、白扦、青扦，比较好地反映出了随温度梯度的变化，在华北落叶松群落中乔木层物种对温度因子的适应变化是由暖到寒。结合乔木层物种自身的生物特征，辽东栎常生长在山地的半阳坡和阳坡，白桦和红桦常生长在山坡、沟谷地带，华北落叶松则生长在较为寒冷的中高山，青扦和白扦都是常绿针叶乔木，生长在高海拔寒冷的阴坡。沿DCA第2轴从下向上的乔木层物种分布规律基本与第1轴相同，较好地反映出了垂直地带性，在华北落叶松群落中乔木层物种对海拔因子的适应变化是由低到高。

华北落叶松群落灌木层物种沿着DCA第1轴从左向右分别为直穗小檗、三裂绣线菊、土庄绣线菊、美蔷薇、毛榛、刺梨、东北茶藨子、金银忍冬、刚毛忍冬，都属于常见山地的中生灌木，并且常作为森林的伴生种。毛榛、刺梨、东北茶藨子、金银忍冬、刚毛忍冬相对耐阴耐寒，分布于排序图右侧。由此可见，灌木层物种的分布同样随温度因子而变化，表现出由暖到寒的特征。DCA第2轴并无明显的规律。

华北落叶松群落草本层物种分布于排序图左边的分别为车前、北柴胡、胡枝子、风毛菊、山蒿等，都属于多年生旱生草本，常生长在半阳坡和阳坡；位于排序图右边的草本层物种分别为翠雀、宽叶薹草、披针薹草、地榆、珠芽蓼等，都是多年生中生草本，常生长在半阴坡和阴坡，相对比较寒冷的地方。由此可见，草本层物种的分布除了随温度因子而变化外，也表现出从旱生到中生的过渡，体现了物种随水分因子的变化特征。DCA第2轴并无明显的规律。

3.2.2 华北落叶松群落样方的DCA排序 华北落叶松群落40个样方的DCA二维排序结果如图3所示。

由图3可知，沿DCA第1轴反映的环境因子主要是温度，华北落叶松群落随着温度梯度而变化，从左向右逐渐减少。沿着DCA第2轴反映出来的环境因子是海拔，华北落叶松群落随着海拔梯度而变化，垂直地带性较为明显。例如位于下部的样方10，11，19，23，24号海拔为1 136～1 437 m，相对较低；而位于上方的样方16，32，33，39号的海拔为2 407～2 649 m，相对较高。华北落叶松群落样方DCA排序结果与TWINSPAN分类结果相似。

3.2.3 华北落叶松群落物种的DCCA排序 华北落叶松群落63个物种的DCCA二维排序结果如图4所示。

由图4可知，海拔和坡向与DCCA第2轴相关性比较大，但是海拔呈现正相关，坡向呈现负相关。纬度和坡度与DCCA第1轴相关性比较大，均呈现负相关。例如乔木层的物种在第2轴上的分布从下向上分别为白桦、红桦、华北落叶松、白扦、青扦，很好地验证了物种与海拔的正相关性，符合森林植物的分布特征。

3.2.4 华北落叶松群落样方的DCCA排序 华北落叶松群落40个样方的DCCA二维排序结果如图5所示。

由图5可知，40个样方与F1，F2，F3，F4，F5，F6环境因子的相关性同图4表现出比较一致的规律，互相验证了排序结果。纬度、海拔以及坡度与样方分布的相关性比较大，经度、坡向以及坡位与样方分布的相关性比较小。纬度和坡度与DCCA第1轴（横轴）呈现负相关。海拔和经度与DCCA第2轴（总轴）呈现正相关，坡向与DCCA第2轴呈现负相关。说明物种与环境之间的相关性直接反映出群落与环境之间的相关性。

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Classification and Ordination of Larix principis-rupprechtii Communities in Shanxi

ZHAO Rong1，2，ZHANG Feng1
（1.Institute of Loess Plateau，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；2.Shanxi Institute of Forestry Inventory and Planning，Taiyuan 030012，China）

Based on the dataset including 40 quadrats from the field investigation,the classification and ordination of Larix principis-rupprechtii communities in Shanxi were studied by TWINSPAN,DCA and DCCA,respectively.The results indicated that the communities were classified into 10 associations,which was Ass.Larix principis-rupprechtii－Spiraea trilobata－Carex lancifolia,Ass. Larix principis-rupprechtii－Lonicera maackii－Carex lancifolia,Ass.Larix principis-rupprechtii－Spiraea pubescens＋Lonicera maackii－Carex lancifolia,Ass.Larix principis－rupprechtii－Euonymus nanoides－Phlomis umbrosa,Ass.Larix principisrupprechtii－Spiraea pubescens－Poa nemoralis,Ass.Larix principis－rupprechtii－Lonicera hispida－Fragaria orientalis＋Carex lancifolia,Ass.Larix principis－rupprechtii－Ribes mandshuricum－Carex lancifolia,Ass.Larix principis－rupprechtii－Carex lancifolia,Ass.Larix principis－rupprechtii－Lonicera hispida－Bupleurum chinense and Ass.Larix principis－rupprechtii－Potentilla glabra－Fragaria orientalis.The results of DCA ordination showed that temperature,altitude and moisture conditions were the dominant factors affecting species distribution in Larix principis-rupprechtii communities.The results of DCCA ordination suggested that species distribution in Larix principis-rupprechtii communities was positively related to altitude,while negatively correlated with slope.

Larix principis-rupprechtii communities;TWINSPAN;DCA;DCCA;Shanxi

S791.22

A

1002-2481（2016）05-0646-07

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.05.18

2016-03-10

科技部基础性工作专项（2011FY110300）

赵 蓉（1987-），女，山西太原人，在读硕士，研究方向：植被生态学。