张俊瑜，丛少波，郭同军*

（1.新疆畜牧科学院饲料研究所，乌鲁木齐830000；2.乌鲁木齐市动物园，乌鲁木齐830000）

黄孢原毛平革菌对秸秆饲料中木质素降解效果的研究进展

张俊瑜1，丛少波2，郭同军1*

（1.新疆畜牧科学院饲料研究所，乌鲁木齐830000；2.乌鲁木齐市动物园，乌鲁木齐830000）

我国秸秆饲料资源丰富，但利用程度偏低，浪费严重，是当前畜牧业面临的一个重要问题。秸秆饲料中的木质素是限制其高效利用的主要因素，黄孢原毛平革菌具有较强的降解木质素能力，对提高秸秆饲料的营养价值和利用效果具有积极的影响。为探讨秸秆饲料的高效利用，本文从秸秆饲料的营养特点、黄孢原毛平革菌的生物学特性和降解机理、降解木质素的研究等方面综述了黄孢原毛平革菌对秸秆饲料中木质素的降解效果，以期为广大读者提供有益参考。

黄孢原毛平革菌；秸秆；木质素

10.16863 /j.cnki.1003-6377.2016.05.002

我国农业秸秆资源丰富,年产量约7亿吨，发掘潜力大[1-2]。由于秸秆中的木质素难以被动物消化吸收，导致潜在饲料资源浪费巨大。物理法、化学法和生物法等三种方法是目前常用的木质素破除方法。前两种方法仅可脱除植物纤维原料中约50％的木质素，且具有高能耗、二次污染等诸多问题[3]，而生物法降解木质素具有低污染、节能、变废为宝等优点，已经成为研究降解木质素的主要方向。自然界中，木质素的完全降解主要是由真菌作用的结果。白腐真菌被认为是最有效的降解木质素的微生物[4-6]，可彻底降解木质素使之成为CO2和H2O。白腐真菌中的黄孢原毛平革菌是研究木质素降解的主要菌种之一，利用其微生物功能破坏秸秆饲料中木质素结构，提高动物对其利用效果，对秸秆资源的高效利用和转化，降低饲料成本，缓解饲料供给压力等方面都具有一定的现实意义。

1 秸秆饲料的营养特点

表1列举了玉米、小麦、棉花和水稻等4种主要农作物秸秆的营养价值，粗纤维含量占64.20％～72.70％，其中：纤维素含量为33.00％～44.00％，半纤维素含量为10.70％～32.50％、木质素含量为4.60％～15.30％、干物质有效降解率为33.28％～61.47％[7]。这些数据表明，纤维素、半纤维素和木质素是组成秸秆饲料的主要成分，植物中的粗纤维不易被动物消化道产生的酶所消化吸收。此外，秸秆饲料的瘤胃干物质降解率与其木质素含量成反比，即木质素含量越高，干物质降解率越低，所以木质素是限制秸秆饲料利用的主要因素。反刍动物的瘤胃微生物种类繁多，可降解饲料中纤维素、半纤维素的一部分，由于木质素结构紧密而复杂，利用有限；对单胃动物而言则其对粗纤维的消化利用则更为有限。

表1 秸秆饲料中营养价值参数表％

2 黄孢原毛平革菌生物学特性和降解机理

2.1生物学特性

黄孢原毛平革菌是白腐真菌中降解能力很强的微生物，属非褶菌目，伏革科，显革菌属，菌丝体为多核，孢内细胞核数量多达15个，菌丝一般无隔膜，也无锁状联合。黄孢原毛平革菌属于好氧微生物，生长最适pH值6.0左右、温度25℃左右，培养时间5～7 d。在自然界中，可看到黄孢原毛平革菌由于降解木质素而穿入树木木质的情况。它们侵入木质细胞腔内，通过酶的作用，使木质腐烂成白色海绵状团块。

2.2降解机理

性质稳定、结构特殊的木质素，是限制木质素生物降解酶系统发挥生物作用的主要影响因素，它要求微生物群能够产生具有非专一性和非水解特性的胞外酶。在降解木质素过程中，黄孢原毛平革菌释放木质素过氧化物酶，锰过氧化物酶和漆酶等降解木质素等关键酶，在酶的作用下，启动自由基链的一系列反应，产生高活性的酶中间体，在这些中间体的作用下，木质素等有机物生成强氧化能力的自由基，同时生成不稳定的木质素自由活性中间体，再通过一系列自解反应，从而使木质素得以有效降解。

2.2.1 木质素过氧化物酶

1983年，Tien和Glenn两个研究小组几乎同时发现并分离出了在降解木质素中起关键作用的木质素过氧化物酶[8]，是最早从黄孢原毛平革菌胞外酶中发现的木质素降解酶。白腐菌和褐腐菌是产生木质素过氧化物酶的主要微生物，其中白腐真菌最为常见[9]。木质素过氧化物酶是真菌分泌的一种含铁血红素的糖基化细胞外蛋白过氧化物酶，其降解作用是通过在木质素内形成高活性的自由基，将木质素分子中的化学键进行裂解，最终导致木质素的降解[10]。

2.2.2 锰过氧化物酶

该酶是降解木质素的关键酶之一，白腐真菌的多数都能够产生，其分子结构与木质素过氧化物酶相似，是一种含铁红素的糖基化细胞外蛋白[11]。锰过氧化物酶在H2O2的协同作用下，可产生高氧化性质的Mn3+，从而破坏木质素聚合物中结构。该酶在酶促反应中可以产生高度非特异性和无立体选择性的中间体，这使其可同时降解一类或者是多类底物。

2.2.3 漆酶

漆酶是由日本科学家于1883年首次提出，该酶在自然界中广泛存在，是能有效降解木质纤维素的一种生物酶。该酶是一种含铜多酚氧化酶，在有氧条件下，是苯酚转变为苯氧自由基的催化剂，参与木质素聚合物中的甲氧基和羟基脱落、及碳碳键裂解等过程[12]。漆酶具有对木质素的聚合和催化作用，只有在其他降解酶的共同作用下，才能阻止木质素降解产物的再次聚合，从而达到木质素的有效降解[13-14]。

3 黄孢原毛平革菌降解木质素的研究

黄孢原毛平革菌对木质素的生物作用因秸秆种类、粒度大小及时间长短的不同，其降解效果，降解率通常在30％以上。黄慧等在用黄孢原毛平革菌处理两种粒度的玉米秸秆试验中发现，秸秆粒度1～3 cm的秸秆，在试验的前15 d内，木质素含量从15.5％下降到12.9％，降解40 d后，木质素含量下降到7.10％，累计降解率达到35.6％，40 d后降解保持平稳。秸秆粒度4～5 cm的秸秆，在降解的前15 d内，木质素含量从13.4％下降到12.7％，降解35 d后，木质素含量下降到5.7％，累计降解率达到45.2％，35 d后降解保持平稳[15]。研究发现，利用黄孢原毛平革菌对稻草秸秆进行固态发酵后，稻草中木质素降解率为49.71％。电镜扫描可见发酵后稻草秸秆表面的空穴增多、增大，表面粗糙度增加，裂解现象明显[16]。冯冲凌使用黄孢原毛平革菌处理秸秆的试验中发现，发酵稻草的木质素降解率为39.2％，肉眼可见稻草颜色较浅，用手碾磨很容易变成粉末，电镜扫描紫外线光谱分析均得出木质纤维素结构被破坏的结果[17]。另一使用黄孢原毛平革菌处理大豆秸秆的试验发现，固体发酵10 d后大豆秸秆中木质素降解率为45.96％。对发酵秸秆采用光谱分析时发现，与木质素相关的谱峰相对强度较小，与苯环相关谱峰的相对强度较大，说明有些大分子木质素聚合物转变为木质素单体或小分子木质素，与其他谱峰相对强度进行比较，发现木质素环状化合物含量降低[18]。

4 小结

黄孢原毛平革菌对秸秆饲料中木质素的降解具有积极作用，且具有无污染、低成本等优点，但木质素的彻底降解是多种微生物的共同作用的结果，单一微生物无法达到木质素的高效降解。如何将微生物对木质素的降解作用运用于实际生产，是目前面临的一大难题，也是今后的研究方向。尽管在试验条件下，科学家们筛选出了一些能够高效降解木质素的单一菌种或复合菌种，但尚未有应用于生产实际的报道。实际生产中，微生物种类繁多、菌种之间竞争激烈、存活条件恶劣，极大的影响了木质素降解菌作用的发挥，筛选出木质素降解效果好、在自然条件中存活率强的菌种或复合菌种仍然需要进行大量的研究工作。

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Research on Degradation of Lignin in Straw Feed by Phanerochaete Chrysosporium

ZHANG Jun-yu1,CONG Shao-bo2,GUO Tong-jun1*
（1.Feed Research Institute,Xinjiang Academy of Animal Science,Urumqi830000,China; 2.Urumqi Zoo,Urumqi830000,China）

Although the straw feed resources are rich in China,it is still an important issue in current animal husbandry that the straw feed is seriously wasted with low utilization,of which the lignin mainly restricts its utilization.The Phanerochaete Chrysosporium can secrete lignin-degrading enzymes which have a strong ability to degrade lignin.In order to explore the efficient utilization of straw feed and provide beneficial reference to the readers,including nutrition content of straw feed,biological characteristics and degradation mechanism of Phanerochaete Chrysosporium,study of lignin degradation aspects were reviewed of degradation of lignin in the straw feed by Phanerochaete Chrysosporium in this paper.

phanerochaete chrysosporium;straw;lignin

S816.6

：A

：1003－6377（2016）05－0007-04

新疆维吾尔自治区公益性科研院所基本科研业务经费项目“粗饲料复合菌种处理、秸秆颗粒饲料制粒粒度对饲料利用效率影响的研究”（KY2015004）

张俊瑜（1983-），男，硕士，助理研究员，主要从事反刍动物营养与饲料科学方面的研究。E-mail：363180001@qq.com

郭同军（1981-），男，博士，副研究员，主要从事动物营养与瘤胃微生物调控研究工作。E-mail：guotaoxj@126.com

2016-04-11，

：2016-04-17