李春喜，郭雪妮，张黛静，刘雪晴，刘安琪，王艳杰

河南师范大学生命科学学院，河南 新乡 453007

轻度干旱胁迫下黄淮麦区不同基因型小麦的响应分析

李春喜*，郭雪妮，张黛静，刘雪晴，刘安琪，王艳杰

河南师范大学生命科学学院，河南 新乡 453007

黄淮麦区是我国小麦的主要生产区，而此地区小麦生长季降雨稀少，深受干旱的影响。为了解黄淮麦区不同基因型小麦的抗旱性差异，采用盆栽控水营造干旱胁迫环境，选取河南省大面积种植的23个小麦品种进行苗期试验。通过测定小麦的叶片脯氨酸含量、叶片相对含水量、净光合速率、根系长度、根系体积、根系表面积、根系活力、株高增长率等14项生理及形态指标，并运用相关分析、主成分分析、隶属函数和聚类分析等多种统计方法对参试小麦品种的抗旱性进行综合评价。结果表明，在测定的14项指标中，株高、净光合速率、气孔导度及脯氨酸含量受干旱影响程度较大，其中脯氨酸含量的抗旱指数均大于1，且发现部分指标间存在一定的相关联性，不同指标对小麦的抗旱性反映存在差异。利用主成分分析，可将14个指标转化为6个相互独立的综合指标，其累计贡献率达到87.234%。依据抗旱性综合评价值（D）进行聚类分析，可将23个小麦品种分为3类：第1类，强抗旱型，包括豫麦49-198、浚晓9706、百农160、中麦895、鹤麦801等5个品种；第2类，中等抗旱型，包括众麦998、丰德存1号、矮抗58、周麦22等11个品种；第3类，弱抗旱型，包括华成3366、偃展4110、许科168、04中36等7个品种。

小麦；轻度干旱；抗旱指标；综合评价值

我国是世界上最大的小麦生产、消费国，黄淮海平原是全国小麦的主要生产区，常年小麦播种面积占全国小麦总面积的一半以上，达1400×104hm2，产量达到总产量的65%（卢布等，2010）。而冬小麦生长季恰逢黄淮地区降水稀少时，深受干旱的影响，加之近年来黄淮部分区域春季降水呈减少趋势，旱灾频发（房世波等，2014；徐建文，2014）。因此探究黄淮麦区主栽小麦的耐旱能力，并结合区域特点，合理布局品种，使各品种耐旱能力充分发挥，对于粮食节水丰产具有重大意义。

作物的耐旱性是指作物对干旱逆境的适应性和抵抗能力，即在需水不足时可以使其受伤害程度最轻、减产最少的能力（张正斌，2003）。有关作物的抗旱机理，国内外学者已做了大量研究，不同的作物在干旱胁迫下，其叶绿素、叶绿素荧光、水分利用效率、脯氨酸含量、光合作用等均受到显著影响（Erice et al.，2011；Ghaderi et al.，2011；Maricle et al.，2011），株高、相对含水量、干物质重、脯氨酸等是小麦抗旱性分析中应用较多的指标（周桂莲，1996；田梦雨等，2010）。但抗旱性是由一系列因素决定的，如果采用单一指标评价，很大可能得到片面的结果。通过主成分分析和模糊隶属函数法，不仅能对多个指标进行综合评定，避免因指标单一而导致的结果片面，而且可以很好地揭示作物抗旱的相关性状与抗旱性之间的关系（孟庆立等，2009）。

本试验选取23个小麦品种进行苗期轻度干旱胁迫试验，共调查了植株根系及地上部的14项指标，试图将胁迫下小麦地上部生长与根系发育的受限情况联系起来。为进一步提高抗旱评价的可靠性，在抗旱指数的基础上又运用多种统计学分析方法对小麦的抗旱性状进行综合评测，以期为品种栽培提供可信的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选取了黄淮麦区 23个大面积种植的小麦品种（详见表1）。

表1 供试品种Table 1 Wheat cultivars used in the study

1.2 试验设计

试验于河南师范大学玻璃温室内进行，采用盆栽控水法。供试土壤取自河南师范大学试验田耕层土壤，土质为中壤，土壤采回后风干过1 cm筛，选择大小合适的盆（直径17 cm，高13 cm），每盆装土 1500 g，按常规大田施肥量每盆施入尿素0.5 g、过磷酸钙1.92 g、硫酸钾0.52 g充分混匀并平衡 1周。挑选饱满籽粒进行播种，每盆播种 20粒，每处理设3个重复。播种后定量浇水保持适宜的水分，温室内湿度（60%±5%），温度16 ℃/10 ℃（昼/夜），自然光照加补光12 hd-1，待小麦长至三叶一心时进行处理。设置两个水平：正常灌溉，土壤含水量为19%，相当于田间持水量80%；轻度干旱，土壤含水量为13%，相当于田间持水量的55%。干旱胁迫30 d后测定各项指标。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 株高

水分胁迫前每处理选取长势一致的幼苗6株做标记，胁迫30 d后测定原标记植株的株高。

1.3.2 植株生物量

每处理取6株幼苗，先置恒温干燥箱杀青，然后烘至恒重，3次重复。

1.3.3 根系形态

通过根形态扫描仪（Epson V700）将完整的根系图像录入电脑，应用分析软件（WinRhizo）对根系的总长度、总体积和总面积进行测量。

1.3.4 叶片含水量、相对含水量

取3株幼苗最上一片展开叶称量初始鲜重，然后将全部叶片浸于清水中 8 h，取出并吸去叶片多余水分，称取饱和鲜重，置恒温干燥箱烘至恒重，3次重复（高俊凤，2006）。

1.3.5 叶绿素

采用日产SPAD-502型叶绿素计测定，每片叶测定5个点取平均值，3次重复。

1.3.6 叶绿素荧光

使用Pocket PEA植物效率分析仪，在叶片暗适应20 min后测定叶绿素荧光参数，每处理3次重复。

1.3.7 光合速率的测定

采用Li-6400光合仪测定光合速率、气孔导度、蒸腾速率等，仪器使用开放式气路，设定CO2物质的量浓度为400 μmolL-1，光强为1000 μmolm-2s-1，测定时间为上午9:30—11:30和下午14:00—16:00。

1.3.8 根系活力

采用本实验室改良的氯化三苯基四氮唑（TTC）法测定（张志良等，2003）。

1.3.9 渗透调节物质脯氨酸

采用本实验室改良后的酸性茚三酮显色法测定（张志良等，2003）。

1.4 数据分析

用Excel 2010与SPSS 22.0统计分析软件对数据进行性状间相关分析、主成分分析、隶属函数分析和聚类分析。

1.4.1 各品种抗旱指数计算公式（兰巨生，1998）

1.4.2 各综合指标的隶属函数值U（Xj）的计算公式（白志英等，2008）：

式中，Xj表示第j个综合指标，Xmin和Xmax表示第j个综合指标最小值和最大值。

1.4.3 各综合指标权重的计算公式（白志英等，2008）：

式中，Wj表示第j个综合指标在所有综合指标中的权重，Pj是每个供试品种第j个综合指标的贡献率。

1.4.4 各小麦品种综合抗旱性的计算公式（白志英等，2008）：

式中，D为各供试品种在干旱胁迫下用综合评价指标所得出的抗旱性综合评价值。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下不同基因型小麦单项指标的抗旱指数

小麦经过长期轻度干旱胁迫后，所有品种均通过自身调节来抵御不良环境，并通过外部形态及内部生理表现出来，把测定的 14项不同计量单位的抗旱指标转化为无量纲的抗旱指数（表 2），可直观得到各品种的抗旱性。不同的指标对干旱环境的反应有差异，其中，脯氨酸的抗旱指数大于 1，净光合速率的抗旱指数小于0.44，气孔导度的抗旱指数小于0.47，说明小麦在干旱胁迫时脯氨酸含量升高，而净光合速率、气孔导度降低。即使品种相同，其不同指标的抗旱指数也可能会有较大差异，如抗旱性较强的豫麦 49-198其根系活力的抗旱指数最大，但株高的抗旱指数却最小。若用任何单一的指标评价小麦的抗旱性，都会导致评价结果都不全面、不准确，所以选用多个指标来综合评价小麦抗旱性是非常必要的。

2.2 干旱胁迫下不同基因型小麦抗旱指标的筛选

对于所选的不同基因型小麦的抗旱指标进行相关性分析，从分析结果可知（表 3），各指标之间存在着一定程度的相关性，其中，LWC与RLWC、Chl达极显著相关，Pn与Ci、vR与DW、TRL与RSA等均达极显著相关，这表明各指标显示的抗旱信息存在重叠。因此，可以利用主成分分析对选取的14个生理以及形态指标加以综合分析，把原来的 14个指标转化为6个新的综合指标，其累计贡献率达到87.234%（表4）。理论上，85%的累计贡献率即具备较强的信息代表性，这说明前6个综合指标代表了所测定的 14个指标的大部分信息，因此可用这6个综合指标对供试的23个小麦品种进行抗旱性综合评价。

表2 不同小麦品种各指标的抗旱指数Table 2 Drought resistant indexs of each single index of different wheat cultivars

表3 不同小麦品种各单项指标的相关系数Table 3 Correlation matrixes of each single index of different wheat cultivars

表4 单项指标抗旱指数的主成分分析结果Table 4 Principle component analysis on different drought resistance indexes

2.3 干旱胁迫下不同基因型小麦苗期抗旱性综合评价

为了对不同小麦品种的抗旱性进行综合评定，运用隶属函数法分别算出6个综合指标对应的模糊隶属函数值（式 5），然后用已求出的隶属函数值分别乘以6个主成分的权重值并进行加权（式7），得到23个小麦品种的抗旱性综合评价值（表5）。依据D值大小，采用聚类分析法对23个小麦品种进行分类（图1），采用最大距离法可将23个小麦品种分为3类：强抗旱型，包括豫麦49-198、浚晓9706、百农160、中麦895、鹤麦801等5个品种；中等抗旱型，包括众麦998、丰德存1号、矮抗58、周麦22、众麦7号、商麦1号等11个品种；弱抗旱型，包括华成3366、偃展4110、洛麦26、许农5号、众麦1号、许科168、04中36等7个品种。

3 讨论

3.1 作物抗旱性评价

抗旱性并非由单一因素决定，而是由一系列因素共同决定，在作物中具体表现在外在形态结构、内在生理性状和内部调控系统上。因此，作物在生长过程中，由于对干旱的长期适应，不同的品种形成了不同的外在形态特征和内部生理生化特性，所以任何单一的指标都不能作为完全评价抗旱性的唯一指标（孙晓波，2007；Jin et al.，2015；Marcińska et al.，2013；邱新强，2012；孟健男等，2011）。在遭遇同样的干旱逆境时，抗旱性较强的小麦品种，其脯氨酸的积累量及积累能力也较强（张玉梅，2006）。当遭遇干旱胁迫时，小麦的光合强度下降，但抗旱性强的品种其光合速度却相对较高（殷毓芬等，1995）。耐旱能力强的小麦品种虽根系表面积下降，但可通过提高根系生长量、根系活力来吸收营养和水分，从而减轻植株地上部分受干旱影响的程度（马富举等，2012）。但在这些抗旱指标对抗旱性贡献率大小的问题上，目前仍无统一定论，为了提高抗旱鉴定的准确性，本试验试图将小麦的外部形态与内部生理、根系特性与地上部生长结合起来，尽可能多地调查抗旱指标，从宏观和微观层面综合评价小麦的抗旱性。结果显示，叶片含水量与根系总长度呈显著相关，干物质量与根系活力呈极

显著相关（表3）。

表5 不同小麦品种抗旱能力综合评价Table 5 Comprehensive evaluation results of drought resistance of wheat cultivars

图1 23个小麦品种D值聚类分析图Fig. 1 Clustering chart of value D of 23 wheat cultivars

3.2 作物抗旱性评价方法

兰巨生（1998）在前人抗旱系数研究的基础上提出了抗旱指数，把所有参试品种的旱地测定值及其均值与抗旱系数结合起来，能较真实地评价小麦的抗旱性。作物的抗旱性由多个性状表征，指标不同对小麦的抗旱性反映也存在差异，且抗旱指标间存在一定的相关性（张龙龙等，2016）。如果采用单个指标来评价，难以反映作物抗旱的真实性，若采用主成分分析可去粗取精，将之前数量较多且相联系的指标综合为彼此独立且能代表大部分信息的少数几个新的综合指标，同时得出各主成分的特征值及贡献率。以此算出新综合指标的隶属函数值，并将之与新综合指标的贡献率进行加权计算，得到相对客观的综合评价值（D）。聚类分析法能在没有先验知识的情况下，对参试品种进行较精准的分类，故划分结果具有更加可靠的应用价值（许红等，2014）。本试验把14个计量单位不同的抗旱指标转化为可比较的无量纲的抗旱指数，再通过主成分分析得到6个相互独立的综合指标，且其贡献率达到了 87.234%，符合主成分分析理论要求（85%）。并利用模糊隶属函数法及已求出的各组成分的贡献率进行加权，得出相对客观准确的评价结果。

3.3 黄淮麦区小麦栽培现状及建议

据统计，本试验选用的周麦 22、矮抗 58、豫49-198、众麦1号等半冬性品种在河南省的种植面积占总河南省小麦总种植面积的90%左右，其中，周麦22、矮抗58的种植面积均在6×105hm2以上（王西成等，2014）。本试验结果表明，豫麦 49-198在所有参试品种中的抗旱性最强，与实际生产中在河南省西部种植面积大，旱肥地表现均较好的情况相符合（马运粮，2014）。而推广面积最大的周麦22和矮抗58抗旱能力中等，对水分要求较高，因此，在农业用水相对量呈现减少趋势的现状下，利用调亏灌溉提高这些品种的水资源利用效率以减少农业灌溉量，是黄淮麦区实现丰产节水的可选途径（葛玺，2011；张步翀等，2007）。另外，很多有典型抗旱特性的品种其丰产性不足（张娟等，2005），例如，在试验中抗旱性较强的鹤麦 801，可有选择性地在干旱区域种植。因此，合理规划品种布局，不断改善栽培模式，选育集抗旱、节水与高产于一体的小麦品种将成为淮海麦区实现粮食节水丰产的必要手段。

4 结论

本试验把参试的23个小麦品种分为3类：强抗旱型，包括豫麦49-198、鹤麦801等5个品种；中等抗旱型，包括种植面积最广泛的周麦22、矮抗58共11个品种；弱抗旱型，包括偃展4110、04中36等7个品种。对14项抗旱指标进行相关分析，发现指标间存在一定的关联性，部分指标间相关性达到显著水平。不同的抗旱指标对抗旱性的反映也不同，在本次研究中株高、脯氨酸、净光合速率、气孔导度受干旱影响程度最大。不同抗旱型小麦在不同的生育时期其抗旱性表现也不一致，有的品种表现为全生育期抗旱，而有的小麦品种只在其生育期的一个或几个时期表现出抗旱性（景蕊莲等，2003）。抗旱鉴定不能局限于某一时期，但本试验只分析了小麦苗期的抗旱性，有可能将抗旱性强的品种鉴定为抗旱性弱的品种，评价结果具有一定的局限性，下一步将进行抗旱试验的大田栽培研究。

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Response of Different Genotypes Wheat to Light Drought Stress in the Huang-Huai Plain

LI Chunxi*, GUO Xueni, ZHANG Daijing, LIU Xueqing, LIU Anqi, WANG Yanjie

College of Life Sciences Henan Normal University, Xinxiang 453007, China

Huang-huai plain is a main wheat-producing area of China, in which wheat is under the influence of the drought due to the lesser rainfall in wheat growing season. In this study, 23 genotypes of wheat were selected and pot cultural experiment was conducted under moisture control conditions to identify the response of drought resistance among different wheat genotypes. 14 physiological and morphological indexes were measured, including proline content, RWC, Pn, root length, root volume, root surface area, root vigor, and height growth rate, etc. and a comprehensive evaluation for wheat drought resistance was achieved through correlation analysis, principal component analysis, subordinate function analysis and cluster analysis. The results showed that the differences were existed in severals indexes, including plant height, Pn, Gsand the content of proline among different genotypes wheat, of which proline drought-resistant index were found all greater than 1. Meanwhile, correlation was found existed among different drought resistance indexes. Upon analysis of principal component, 14 indexes were transformed to six independent comprehensive index, which total cumulative rate reached 87.234%. Based on the synthetic evaluation value (D), 23 wheat varieties were divided into three groups. The first category including Yumai 49-198, Junxiao 9706, Bainong 160, Zhongmai 895, and Hemai 801belonged to the high drought resistant group. The second category included 11 cultivars, such as Zhongmai 998, Aikang 58, Zhoumai 22, which belonged to the medium drought resistant group. And the third class including Huacheng 3366, Yanzhan 4110, Luomai 26, Zhongmai1, Xunong 5, and 04 Zhong 36 was divided into the weak drought resistant group.

wheat; light drought; drought resistance index; comprehensive evaluation

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.09.004

Q945.79; X17

A

1674-5906（2016）09-1446-07

李春喜, 郭雪妮, 张黛静, 刘雪晴, 刘安琪, 王艳杰. 2016. 轻度干旱胁迫下黄淮麦区不同基因型小麦的响应分析[J]. 生态环境学报, 25(9): 1446-1452.

LI Chunxi, GUO Xueni, ZHANG Daijing, LIU Xueqing, LIU Anqi, WANG Yanjie. 2016. Response of different genotypes wheat to light drought stress in the Huang-Huai plain [J]. Ecology and Environmental Sciences, 25(9): 1446-1452.

国家“十二五”科技支撑计划“粮食丰产科技工程”项目（2013BAD07B07；2013BAD07B14）；河南省重点科技攻关计划项目（142102110056）

李春喜（1964年生），男，教授，博士，从事小麦栽培及生理研究。E-mail: 13703731637@sina.com

*通信作者

2016-08-12