郭茉苒，孙淑英

（内蒙古大学生命科学学院，内蒙古呼和浩特 010021）

生殖分配（Reproductive Allocation，简称 RA）是指植物在其生长繁殖过程中，分配到生殖构件中的生物量占总生物量的比例，它控制着植物生殖生长与营养生长的平衡，反映了生殖构件生物量与非生殖构件生物量的比例[1]。植物的生殖系统是生殖生态学的重点研究任务之一，也是影响植物种群的生存及繁衍的关键因素。在植物生活史中，其生殖分配策略及调节影响着植物的生长繁殖[2-3]。通过研究植物在不同环境、不同时期的分配策略，我们不仅可以了解植物的生殖分配的可塑性调节，还通过推测其潜在的生殖能力，从而计算现实生殖能力[4]，为生殖生态学研究奠定良好的基础，同时对植物生殖分配策略的研究，可以更好地了解植物适应和抵抗逆境的生存对策。

1 影响生殖分配的因素

1.1 内在因素

1.1.1 基因型与生殖分配 基因是决定植物体生殖分配的关键因素。豚草单种群栽培实验显示[5]，植物大小对其生殖分配并无显著影响。同样在Harper[6]的欧洲千里光营养液培养实验中，改变营养液的浓度，生殖分配也只是从32.0%升到33.7%，只增加了1.7%。因此在不同的营养液浓度下，千里光的生殖分配十分稳定。对于一些植物来说，植物的生长条件对其生殖分配并无显著影响，其生殖分配是由植物的遗传因素所决定，即基因决定生殖分配。

1.1.2 植株个体大小与生殖分配 在植物生活史中，植物会经历不同的生殖时期，而其个体大小在不同时期也不同，这会导致植物生殖分配的不同。在肉苁蓉[7]生殖分配的研究中发现，肉苁蓉的总生物量与生殖分配在花期、种子成熟期和生殖期均呈极显著负相关，且植株个体越大，生殖分配越低；同样，在白刺属4种植物关于生殖分配的研究[8]中表明，植株个体与生殖分配均成负相关关系；操兴国等人[9]在对川鄂连蕊茶生殖分配的研究中显示：川鄂连蕊茶的生殖分配在一定范围内与个体大小呈正相关，之后与个体大小呈负相关；在对寸草苔[10]和驼绒藜[11]的研究中也得出了相同的结论；而在对Gordonia[12]的研究中，生殖分配与植株个体呈正相关。同样，LIU Jing等人[13]对春小麦种群生殖分配的研究表明，在高种群密度下，植株越大，其生殖分配越多，反之也是如此。因此，植株个体大小不同，其生殖分配也不同。

1.1.3 生殖分株与生殖分配 在植物的生长发育过程中，植物可通过调节生殖分株来适应环境。张春华[14]在对松嫩平原披碱草的研究中显示：在生殖枝水平上，在生殖分株高度增加的同时，披碱草会减少生殖分配的投入比例来提高自身的生育能力，为种群更好的繁衍提供条件。毛果苔草[15]、白羊草[16]、光稃茅香[17]等的相关研究均得出植株生殖分配与生殖分株呈显著负相关这一结论。

1.2 外在因素

1.2.1 物候期与生殖分配 在植物生活史中，其生长、发育、繁殖都呈规律性变化，而这种变化随着气候的不同而不同，并对气候产生不同的反应。植物产生相应反应的时期称为物候期。随着物候期的改变，植物的生殖分配也在变化。周小玲[18]在胀果甘草的实验中发现，随着物候期的推移，叶的生物量分配先增高后降低，在结荚期达到最高，茎的生物量分配呈降低趋势；生殖分配随物候期的推移而增加，但最高只可达到20%，同样，在盛岩[19]等人关于松嫩平原虎尾草的研究显示：从开花期到结实期，生殖分配呈递减状态。随后，周小玲[20]的另一个关于苦马豆的研究显示：苦马豆的生殖分配随物候期的变化而逐渐升高，而茎和叶等非生殖器官的生物量分配却降低了。

1.2.2 逆境胁迫与生殖分配 冯远征[21]、徐庆[22]等人的研究表明，植物所处的环境条件越恶劣，其生殖分配越高。如在干旱低温的条件下，植物的生殖分配较高。其原因是在干旱低温下，植物的生长受到威胁不能完成其正常的生活史。抱茎独行菜是一种分布于我国乌鲁木齐附近荒漠的一种短命植物，在魏岩等人[23]关于抱茎独行菜的研究中发现，当所处环境水分较少时，出苗约15 d后，抱茎独行菜开始开花结实，并开始生殖投入，到果实成熟期生殖分配达到生殖投入的最大值。姚红等人[24]对胡卢巴属4种短命植物的研究显示，在干旱来临之前，4种胡卢巴属植物通过调节营养生长与生殖生长的速度，完成其繁殖过程，以保证其种族的繁衍与发展。但逆境胁迫并不总是提高生殖分配，也有一些植物在逆境胁迫下生殖分配比例下降。如野古草[25]在水淹逆境下，其呼吸作用增强，能量消耗增多，酒精积累增多，同化物形成减少，从而使得其生殖分配在水淹逆境下减少。野生荩草[26]也是如此，在大坡度下其生物总量减少，野生荩草通过减少穗节数、花序长度等降低生殖分配。

2 生殖分配的研究方法

国外研究者于1970年开始了对生殖生态学的研究[27-28]。Willson[29]编著的《植物生殖生态学》的问世，标志着生殖生态学作为一门独立的学科而产生。在《植物生殖生态学》一书中，主要用4种方法对生殖分配进行研究。

2.1 现存生殖分配（Standing RA）

现存生殖分配是指植物在生殖过程中，分配到现存生殖构件的生物量占植物总生物量的比例。这种研究方法在目前应用较为普遍。王普昶对华北驼绒藜的研究就是采用现存生殖分配。

2.2 粗生殖分配（Crude RA）

粗生殖分配是通过计算单位叶面积的生殖构件的数量以及花粉、胚珠的比例来进行研究的。

2.3 生命周期生殖分配（Lifetime RA）

生命周期生殖分配是指在植物整个生长发育过程中，其总资源分配给生殖构件的比例。一年生植物只可采用此法。

2.4 短期生殖分配（Short term RA）

短期生殖分配是指在植物生殖过程中的某一短时期内，其生殖构件消耗的生物量在总资源中所占的比例。木本植物一般采用此法。

3 植物生殖分配适应环境策略的研究

植物在完成生命周期的过程中，对其生长、繁育和防御等各种功能的资源进行权衡，这些资源的合理分配对其功能的完成与完善至关重要。虽然个体的生殖对策很大程度上是由遗传决定，但不同的环境条件使得同一物种的生殖分配有着很大的可调节性。因此，在环境变化的同时，植物可以采取不同的分配策略。

3.1 生殖分配与抗性

在宋宇洋等人[30]关于古尔班通古特沙漠砾石、土质、沙质三种生境下梭梭种群的生殖分配特征的研究中发现，因砾石中的水分及有机质含量均少于土质及沙质，因此生长在砾石环境中梭梭以增加花量、提高座果率来提高生殖成功概率，同时保持着传粉数量的优势和通过降低单个果实、花的重量来进行种子散播。在不利的环境条件下，砾石生境下的梭梭长期进化过程中主动调节自身的生殖分配来适应并对抗干旱少雨、土壤贫瘠的逆境，以最大限度地利用资源的方式来提高生存能力。生长在盐渍化荒漠的准格尔盆地南缘的异子蓬，为了更好地繁殖后代，增加自己的生殖分配以产生更多的种子和果实。异子蓬作为单次结实植物，其生殖分配不仅高于多数多次结实植物，也高于其他单次结实植物[31]。包国章等人[32]对人工草地的生殖分配的影响研究表明，白三叶的生殖分配随着放牧强度的增加而增加。白三叶通过增加生殖分配来提高对有性繁殖的生物量投入，在放牧干扰下，增加自身的种子数量，更好地适应环境。与之相反，乔丽青等人[33]对瓣蕊唐松草的研究显示：随着载畜率的增加，瓣蕊唐松草通过减少生殖分配从有性生殖向无性繁殖转化。Ana Carolina Neves等人[34]对三种模式的谷精草科植物生殖分配的比较结果表明：结种及伪胎生的植物，其生殖分配比例最大，原因是这类植物缺少地下茎部分，增加生殖分配比例可使它们更好地抵抗逆境。Matthias Suter[35]关于研究苔草黄花在苔天麻、欧地笋等5种植物的混交代中的生殖分配实验表明：在高度竞争下，苔草黄花通过降低茎和种子的生产来向更有利自己的条件发展，即在受到不利物种的竞争时，苔草黄花的生殖分配发生了改变。可见，逆境中的植物通常通过调节其生殖分配策略来适应环境。

3.2 生殖分配与生活史

在荒漠植物白刺属4个物种生殖分配的比较实验中[36]，不同种白刺属植物所处的环境不一致，从而导致其生殖分配不一致。如唐古特白刺和大白刺，由于其所处土壤为原始棕灰荒漠土，另外其水分供应不足，使得分配到生殖生长的水分及无机盐较少，干旱条件下生殖器官甚至会脱落，影响生殖分配，故它们以无性繁殖为主；西伯利亚白刺处于低湿平原处，所以水分供应充足，有利于生殖生长，故有性繁殖能力较强；而泡泡刺植株矮小，水分供应不足，其生殖器官很难发育成熟，因此也以无性繁殖为主。在不同的环境中，这4种白刺通过对生殖分配的调节改变其繁殖方式，来更好地完成自己的生活史，繁衍后代。作为一种雌雄异株植物，葎草可以改变雄雌株的生殖分配比例来适应水分胁迫。在水分胁迫下，葎草增加雄株的生殖分配，而减少雌株的花穗量。出现这种情况的原因是葎草在遭遇水分胁迫时，增加雄株的生殖分配比例，可以提供更多的花粉来增加雌株授粉率，从而更好地完成其生活史[37]。在对皇竹草[38]的研究中显示：植株高度的增加与分株总生物量呈正相关，这反映了皇竹草植株进行自我调节的生殖分配策略。王娟等人[39]对鼠李的研究显示：作为雌雄异株植物，相对于雄树而言，鼠李雌树的生殖生物量多，而营养生物量少；雌树用于开花、繁殖的总生物量均高于雄树。Teitel等人[40]在研究风媒类雌雄异株植物生殖分配实验也得出了相似的结论。对于稗草[41]来说，在氮素较低的条件下，稗草通过保证一定的营养生长来提供能量；在缺氮条件下，稗草以增加生殖分配的方法来适应不利环境，使其更好地完成自身繁殖。

4 展望

生殖生态学自诞生以来，引起了许多学者的关注。研究者通过对生殖构件、生殖分配、生殖力、生殖投资等的研究分析生殖生态学，其中以生殖分配的研究为基础。我国对生殖生态学的研究虽然只经历了20多年的时间，但对生殖生态学的研究也获得了较多的成果，不过与国际领先水平还存在较大的差异。因此我们还需要对植物在不同环境及生殖生育期的生殖分配策略及调节进行进一步研究，为更好地掌握植物生活史及其生殖分配策略提供良好的基础，这对植物的生产应用具有重要指导意义。

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