沿海沙地厚荚相思人工林养分生物循环特征

2016-12-15林宇

西南林业大学学报 2016年6期

关键词：利用系数营养元素人工林

林宇

(福建省长乐大鹤国有防护林场，福建长乐 350212)

沿海沙地厚荚相思人工林养分生物循环特征

林宇

(福建省长乐大鹤国有防护林场，福建长乐 350212)

用标准木法和收获法对闽东南沿海沙地8年生厚荚相思人工林N、P、K、Ca和Mg的养分含量、积累、分配和生物循环进行研究。结果表明：5种营养元素含量以树叶为最高，干材最低，各器官营养元素含量排序为N > K > Ca > Mg > P；营养元素总积累量为579.21 kg/hm2，各器官营养元素积累量排序为枝 > 干 > 皮 > 叶 > 根；各营养元素积累量排序为N > K > Ca > Mg > P。0～60 cm土层土壤中5种养分元素含量大小排序为Ca > K > Mg > P > N，厚荚相思各器官对土壤养分的富集能力排序为叶 > 根 > 枝 > 皮 > 干。厚荚相思乔木层养分年存留量为72.40 kg/(hm2·a)，年吸收量为255.25 kg/(hm2·a)，总归还量为182.85 kg/(hm2·a)。5种元素利用系数和周转期均为K > Ca > P > N > Mg，循环速率为Mg > N > P > Ca > K，循环系数为0.72，利用系数为0.28，周转期为3.17 a。厚荚相思林5种营养元素利用效率高，循环速率快，而周转期短，有利于沙质土壤肥力的恢复和生产力的维持。

厚荚相思；养分积累; 养分分配；养分循环；防护林

养分生物循环是森林生态系统中最重要的生理生态过程之一，也是维持森林结构和功能稳定的重要因素。研究森林生态系统物质循环和能量流动机制，对指导林业生产中调节和改善林木生长环境、提高森林生态系统养分利用率具有重要作用[1-2]。氮 (N)、磷 (P)、钾 (K)、钙 (Ca) 和镁 (Mg) 是森林生态系统5种主要的大量矿质元素，研究各元素的循环具有重要的现实意义[3]。

目前，国内外对山地森林生态系统的养分循环研究较多，如国外学者Blanco等[4]对西班牙北部比利牛斯山脉樟子松 (Pinussylvestrisvar.mongolica) 林生态系统的养分元素循环进行了研究；Grierson和Adams[5]研究认为,澳大利亚西南部地中海气候区原始森林系统依赖营养物质的循环，以满足不断增长的植物养分需求，微生物群落通过对有机物的分解作用来调节养分循环过程；国内学者秦武明和何斌等对广西高峰林场山地赤红壤不同年龄厚荚相思 (Acaciacrassicarpa) 人工林营养元素生物循环进行研究[6-7]，认为该人工林营养元素利用率高，归还速率快。福建东南沿海地区生态环境脆弱，该区域一直以来是生态恢复与重建的重点和难点，在特殊生境下，其防护林生态系统的养分循环有何特征、养分循环能力如何,均有待于进一步研究。厚荚相思是近20多年来福建沿海引进的人工防护林树种，该树种能够适应沿海沙地环境，对风沙土有明显改良作用[8-10]，但对沿海沙地厚荚相思防护林营养元素生物循环的研究未见报道。为此，本文拟通过对滨海沙地8 年生厚荚相思人工林的养分积累、分配以及其生物循环特点进行研究，分析其特殊环境条件下的养分循环速率，为合理评估防护林营养状况、指导人工施肥和可持续经营提供理论依据。

1 试验地概况

试验地位于福建省长乐大鹤国有防护林场，地处东经119°40′43″，北纬25°57′59″，属南亚热带海洋性季风气候，年降水量1 196～1 794 mm，年平均温度19.7 ℃，年极端最高气温35 ℃，极端最低气温为-1 ℃，全年无霜期326 d，年平均日照时长1 535.5 h，每年6—9月为台风多发时节。试验样地距离海岸线约1 km，平均海拔10 m，无坡向，土壤为风积沙土，盐碱度高、肥力差。试验林前茬为受松突圆蚧 (Hemiberlesiapitysophila) 疫情影响的湿地松 (Pinuselliottii) 人工林，采伐后于2003年4月造林，初始造林密度为2 500株/hm2。2011年7月调查时，经自然稀疏和台风影响后林分保留密度为1 513株/hm2，郁闭度0.75，林分平均胸径12.69 cm，平均树高9.46 m。

2 研究方法

2.1 林分乔木层生物量测定

2011年7月，在试验林内设置3个20 m × 20 m样地，在样地内进行每木检尺，每个样地各选取2株平均木作为标准木 (共6株)。地上部分采用Monsic分层切割法，每2 m为1个区分段，分干材、干皮、树枝、树叶；地下部分采用全挖法，按根桩、根瘤、粗根 (d> 2.0 cm)、中根 (1.0 cm

2.2 林下地被物量和年凋落物量测定

林下灌木和草本植物稀疏分布且植株较小，因此，在每个样地的四角和中间各设置1个1 m × 1 m样方，采用收获法测定草本层、灌木层生物量，同时按未分解和半分解测定地面凋落物现存量。

在每个样地内按对角线位置各设6个固定的1 m × 1 m网状收集框，每月月底收集凋落物，按叶、枝、皮和杂物等分类，经烘干后测定其现存量[14]。

2.3 样品采集与营养元素测定

在获取生物量的同时，分不同生物构件进行取样，凋落物样品按各月份不同凋落物组成质量比例混合取样。样品采集后，在80 ℃恒温下烘干至恒质量，并研磨粉碎再过筛装袋密封，编号备用。在测定林下地被物的同时，按0～10、10～20、20～40、40～60 cm 4个层次采集土壤样品，经室温风干去杂后，取少量样品研磨后过0.149 mm筛，装入自封袋，留作养分含量分析。N用元素分析仪 (Elemental Analyzer Vario ELⅢ) 测定[15]，P用钼锑抗比色法测定，K、Ca和Mg质量分数采用原子吸收分光光度计法测定[16]。

2.4 养分循环参数计算

有关生物循环量[3]和养分循环参数计算[17]方法如下：

年存留量=林分年增长的生物量与其养分含量的乘积

年归还量=林分内各组分年凋落物量与其养分含量的乘积的和

年吸收量=年存留量与年归还量之和

循环系数=年归还量/年吸收量

利用系数=年存留量/年吸收量

周转时间=林分养分总积累量/年归还量

采用Excel 2007软件和SPSS 19.0软件进行数据统计分析，采用单因素方差分析 (One-way ANOVA) 和最小显著差异法 (LSD) 检验不同数据组间的差异性 (α=0.05)。

3 结果与分析

3.1 厚荚相思标准木营养元素含量

不同器官的营养元素含量不同，叶是光合作用过程中有机物质合成的场所，其营养元素含量在所有器官中最高，干材生理功能最弱，且多数养分被消耗或转移，其营养元素质量分数最低[18]。由表1可知，标准木中各器官的N、P、K、Ca和Mg元素总含量排序为叶 > 根 > 枝 > 皮 > 干。5个营养元素总含量为89.97 g/kg。各器官中不同营养元素含量占总含量比例及排序为N (50.59%) > K (26.64%) >Ca (13.45%) > Mg (7.23%) > P (2.09%)。凋落物中凋落叶的养分含量高于枝，凋落物中N元素含量最高，从大到小依次为Ca > K > Mg > P。凋落叶中N、P、K和Mg的含量低于活树叶，而凋落叶Ca的含量高于活树叶。厚荚相思林下植被 (草本层和灌木层) 零星分布，但其养分含量丰富，多数营养元素含量高于厚荚相思其他器官 (除树叶外)。

3.2 厚荚相思人工林各器官营养元素积累与分配

由表2可知，厚荚相思人工林乔木层养分总积累量为579.21 kg/hm2，各器官养分积累量排序为干材 > 树叶 > 树枝 > 干皮 > 树根，如果把林木各器官分成树冠 (树叶和树枝)、树干 (干材和干皮) 和树根3部分，则上述3部分养分积累量占乔木层养分总积累量的百分比依次为41.52%、44.58%和13.90%。各营养元素积累量排序为N > K > Ca > Mg > P，厚荚相思N的积累量占总营养元素积累量的43.15%，P的积累量仅占总营养元素积累量的1.90%，表明固氮树种厚荚相思具有较强的N贮存能力。

表1 厚荚相思人工林各组分营养元素含量

表2 厚荚相思人工林乔木层营养元素积累与分配

3.3 厚荚相思人工林土壤营养元素含量

由表3可知，厚荚相思人工林土壤不同营养元素含量在各土层表现均不相同。在0～60 cm土层中，N和P的平均含量极低，分别仅为0.09 g/kg和0.18 g/kg，K的平均含量最高 (31.65 g/kg)，5种养分元素含量的排序为K > Ca > Mg > P > N。其中N、P和Mg元素含量均表现为随土层深度增加而减少，N和Mg在表层土壤 (0～20 cm) 的养分含量与其他土层相比有显著差异 (P< 0.05)，P的含量在各土层差异不显著。0～10 cm土层的K和Ca含量显著高于40～60 cm土层 (P< 0.05)。在相同土层，K和Ca的含量均显著高于其他元素 (P< 0.01)；除10～20 cm土层，其他相同土层N、P和Mg元素之间的含量差异并不显著 (P> 0.05)。

表3 厚荚相思人工林土壤层营养元素含量

3.4 厚荚相思人工林各器官养分富集系数

植物体内某元素含量的平均值与土壤中相同元素含量的平均值的比值，即植物对元素的富集系数，可用来判定植物对土壤某营养元素的富集能力[19]。厚荚相思人工林各器官对土壤营养元素的富集系数见表4。由表4可知，厚荚相思各器官对土壤中不同元素的富集能力不同，对营养元素富集能力的排序为N > P > Mg > Ca > K。N的富集系数最高，是P富集系数的49.5倍。各器官对土壤营养元素富集能力的排序为树叶 > 树根 > 树枝 > 树皮 > 树干。树叶对N、P和Mg的富集能力最强；K在土壤中的含量最高，但厚荚相思各器官对其富集能力最弱。干材对营养元素的富集能力最弱，富集系数仅为树叶的13.24%。

表4 厚荚相思人工林各器官对土壤营养元素的富集系数

3.5 厚荚相思人工林营养元素生物循环

人工林营养元素的生物循环是通过林木的吸收、存留和归还3个生理生态学过程来完成，吸收=存留 + 归还[3]。从表5可知，厚荚相思各营养元素的吸收量大小依次为N > Ca > K > Mg > P，存留量大小依次为N > K > Ca > Mg > P，归还量的大小排列次序为N > Ca > Mg > K > P。

林分养分利用系数和循环周期等同样能够反映养分循环规律。厚荚相思5种营养元素养分利用系数为0.20～0.53，循环系数为0.47～0.80，周转期为1.94～8.97 a；厚荚相思各营养元素利用系数排序为K > Ca > P > N > Mg，循环系数大小顺序为Mg > N > P > Ca > K。5种营养元素周转期大小与循环速率相反，由短到长排序为Mg < N < P < Ca < K。

表5 厚荚相思人工林营养元素生物循环

4 结论与讨论

4.1 沿海沙地厚荚相思人工林养分特征

由于植物不同器官的生理机能不同，营养元素在植物不同器官的分布存在差异[18,20]。沿海沙地厚荚相思不同器官的养分含量与广西南宁赤红壤上的7 年生厚荚相思的养分含量相似[7]，表明厚荚相思各器官养分含量因土壤类型变化而没有发生大的变化。各器官营养元素含量的排序为叶 > 根 > 枝 > 皮 > 干，与相同试验区卷荚相思 (Acaciacincinnata) 和木麻黄 (Casuarinaequisetifolia) 各器官营养元素含量排序略有不同[21]，但总体上都是叶的营养元素含量最高，干材最低。厚荚相思各营养元素含量排序为N > K > Ca > Mg > P，与年龄相近的黑木相思 (Acaciaelanoxylon)[22]、卷荚相思[21,23]和马占相思 (Acaciamangium)[24]的营养元素含量排序相同。

植物叶片N∶P常被用来评价生态系统N和P的相对限制关系，当叶片N∶P < 10时，生态系统主要受N素限制，N∶P > 14时，生态系统主要受P的限制，当14 > N∶P > 10时，表明生态系统同时需要更多的N和P[25-26]。本研究中厚荚相思树叶N∶P值为30.28，表明其生长有可能受P的限制[7,21]。

厚荚相思人工林凋落物养分含量大小排序为N > Ca > K > Mg > P，凋落物 (大部分为凋落叶) 的N、P、K、Mg含量均低于标准木中叶的养分含量，表明在叶凋落前，这些元素发生了内转移，而Ca为不易流动元素，因而相对富集，该结论与Aerts[27]、Santa等[28]和杨丽丽等[29]对其他树种的研究结论一致。厚荚相思具有的养分再吸收或养分转移机能(养分内循环)，对降低其对环境中养分供应的依赖和适应贫瘠环境有重要作用[24]。

厚荚相思表层土壤 (0～20 cm) 5种元素总养分含量高于其他各土层，顺序为：K > Ca > Mg > P > N。植物在生长过程中通过根系从土壤中吸收养分，因此植物体内的养分含量与土壤养分含量存在一定的相关性，可用富集系数 (Enrichment coefficient) 来评定植物对土壤养分的富集能力[19]。富集系数越大，表明植物对某元素的富集能力越强，越有利于植物的修复[19,29]。本研究中，厚荚相思人工林植株各器官的营养元素富集系数顺序为叶 >根 > 枝 > 皮 > 干，各元素富集系数顺序为N > P >Mg > Ca > K。厚荚相思能够有效吸收土壤中的N并转移到各器官中，表明厚荚相思有较强的固氮和转换氮元素的能力。

植物体中营养元素含量是植物在一定生境下从土壤中吸收和蓄积养分能力的反映[20]。在本试验中，乔木层、凋落物层和草灌层中N元素含量明显高于P、K、Ca和Mg，而其在土壤层的含量较低，表明固氮树种厚荚相思对N素具有很强的吸收和富集能力 (见表4)，由此可能是造成沿海沙地土壤N含量低的主要原因之一；也表明N素在构建植物体中的重要作用，是植物生长的主要限制因子[7]。

4.2 厚荚相思人工林养分生物循环量和循环参数特征

人工林各器官营养元素的积累和分配取决于该器官的生物量及其养分的含量。8 年生厚荚相思林5种养分总积累量为579.21 kg/hm2，其中N的积累量为249.94 kg/hm2，高于同试验区同年龄卷荚相思林N的积累量 (167.94 kg/hm2)，而低于木麻黄林N的积累量 (548.12 kg/hm2)[21]。之前研究也表明：单株厚荚相思的固氮根瘤生物量是卷荚相思的4倍而仅为木麻黄的1/4[14]，表明厚荚相思的固氮能力强于卷荚相思而低于木麻黄。年存留量为72.40 kg/(hm2·a)，年归还量为182.85 kg/(hm2·a)，年吸收量为255.25 kg/(hm2·a)，其中N年存留量、年归还量和年吸收量最大，也表明该树种具有较强的N吸收和富集能力[7,23]。营养元素归还量占吸收量达77.51%，说明归还量是决定吸收量最主要的因素，较高的营养元素归还量能避免林木对地力过度消耗[21]。人工林养分归还量包括凋落物归还、降水淋洗、树干茎流和死根归还量等，受试验条件限制，本研究仅测定凋落物的归还量，因此归还量计算结果可能比实际结果偏低[29-31]。

8年生厚荚相思人工林各养分元素利用系数与周转期排序相同，大小依次为K > Ca > P > N > Mg，循环系数则相反，依次为Mg > N > P > Ca > K。利用系数反映生态系统元素存贮速率的大小，系数越大，表明植物对该元素的贮存能力越大，而利用效率越低[3]。厚荚相思5种养分元素利用系数为0.28，低于广西南宁7年生厚荚相思 (0.31)[7]、6 年生尾巨桉 (0.30)[32]，表现出较高的养分利用率。循环系数反映元素在循环过程中的残留量大小，系数越大，表明元素循环速率越快[3]。厚荚相思5种元素循环系数为0.72，与7年生红壤区厚荚相思 (0.54)[7]、11 年生马占相思 (0.50)[24]和 6年生尾巨桉 (Eucalyptusurophylla×E.grandis) (0.16)[32]相比，表现出较高的养分循环速率，更有利于地力维持。周转期反映养分元素经历一个周期所需要的时间，周转期越长，表明植物所需要的养分越多。厚荚相思周转期为3.17 a，均小于同试验区相同林龄卷荚相思 (4.65 a) 和木麻黄 (6.74 a)[21]。由以上各营养元素的利用系数、循环系数以及周转期可知，8年生厚荚相思仍处于生长旺盛期，其营养元素年归还量大、养分利用效率高、循环速率快、周转期较短，有利于维护林地肥力，也是该树种能够在贫瘠干旱沙地上正常生长的重要因素。

致谢：福建农林大学林思祖教授、何宗明研究员对试验进行了指导，硕士生官国栋、周锦业、贺韶华和刘丽等协助外业调查和养分测定，在此一并表示感谢!

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(责任编辑赵粉侠)

Biological Cycling of Nutrients ofAcaciacrassicarpaPlantation in Coastal Sandy Area

Lin Yu

(Dahe State-owned Protection Forest Farm, Changle Fujian 350212, China )

Standard-timber and harvesting methods were used to study the concentration, accumulation, distribution and biological cycling of the nutrient elements (N, P, K, Ca and Mg) in an 8-year-oldAcaciacrassicarpaplantation on a sandy coastal plain soil in southeast Fujian Province, China. The results showed that nutrient contents in the leaves were the highest among those in different organs, with the lowest in the stems. The total nutrient accumulation was 579.21 kg/hm2. In this plantation, concentration of N was the highest among the five elements, followed by K, Ca, Mg and P. The nutrient accumulation of various organs was ranked as branches > stems > barks > leaves > roots in the pure plantation ofA.crassicarpa, and the nutrient accumulation of the five elements were ranked as N > K > Ca > Mg > P. Nutrient contents of 0-60 cm depth of soil was rank as Ca > K > Mg > P > N, the accumulation coefficients of nutrient elements of different organs was leaves > roots > barks > branches > stems. Annual net nutrient accumulation, return and absorption were 72.40 kg/(hm2·a), 182.85 kg/(hm2·a), and 255.25 kg/(hm2·a), respectively. The utilization coefficient and the recycling period of five nutrient elements were ranked as K > Ca > P > N > Mg, the cycling coefficient were ranked as Mg > N > P > Ca > K in this plantation. The nutrient cycling coefficient, the utilization coefficient and the recycling period were 0.72, 0.28, and 3.17 a, respectively. The cycling coefficient was high, but recycling period was shot, which was conducive to the recovery of sandy soil fertility and productivity maintenance in theA.crassicarpaplantation.

Acaciacrassicarpa, nutrient accumulation, nutrient distribution, nutrient cycling, shelterbelt