朱建超 刘学锋 由玉岩 王 伟 马 涛 刘彦晖 王 伯徐海泓 刘冬冬 王忠鹏 李常青 李金樑 周 杰

(圈养野生动物技术北京市重点实验室，北京动物园，北京，100044)

圈养大熊猫起身行进过程中的利手行为分析

朱建超 刘学锋*由玉岩 王 伟 马 涛 刘彦晖 王 伯徐海泓 刘冬冬 王忠鹏 李常青 李金樑 周 杰

(圈养野生动物技术北京市重点实验室，北京动物园，北京，100044)

稿件运行过程

大熊猫；利手行为；最先支撑手；先迈手

大熊猫在食竹过程中存在利手现象，而对大熊猫起身行进过程中的利手现象未见报道。以北京动物园大熊猫为研究对象，通过焦点动物取样法，对大熊猫起身行进过程中最先支撑手和先迈手进行分析，结果表明，两种利手趋势相近，性别因素和年龄因素在起身行进过程中，与最先支撑手的利手情况存在显著相关性，而与先迈手不相关。大熊猫最先支撑手和先迈手的利手强度均为右侧高；幼年个体最先支撑手的利手强度均高于成年个体；而亲本对后代利手偏好的影响也不强烈。

利手现象在人类社会中普遍存在，而且左撇子具有一定的家族遗传性，但针对灵长类以外的物种很少有报道[1]。迄今已经报道的动物包括家犬(Canisfamiliaris)[2]、家猫(Feliscatus)[3]等动物抓取物品或者食物的行为研究。然而纵观以往的研究工作，其研究对象基本集中于能够使用比较复杂工具的人和非人灵长类动物[4-7]。而有关大熊猫的利手研究，则主要为食竹过程中利手现象的研究报道，该研究表明，大熊猫在食竹过程中个体水平存在利手现象，但是在群体水平不存在明显的一侧利手优势[8]。而目前有关大熊猫进食后起身运动的利手现象尚未见报道。

大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)是我国Ⅰ级重点保护野生动物，因栖息地破碎化，目前野生大熊猫呈斑块状分布于邛崃山、岷山、秦岭、凉山、大相岭和小相岭6个山系中[8]，现有以保护大熊猫及其伴生物种的保护区62个[8]。基于大熊猫历史的古老及其特殊的食性和取食生态位，造就了现今大熊猫研究的热潮。为了进一步开展有关大熊猫的利手研究，本研究以大熊猫为研究对象，进一步开展大熊猫利手行为学研究，以探讨大熊猫是否也存在偏好支撑手和偏好先迈手，以期为进一步开展大熊猫的认知行为研究奠定基础，也为大熊猫的保护提供科学依据。

1 研究对象和地点

本研究涉及的5只大熊猫均来自于北京动物园，5只大熊猫的基本信息详见表1。目前，大熊猫饲养于园中的大熊猫馆，有10名专职饲养员进行饲养管理。大熊猫馆共分为亚运熊猫馆和奥运熊猫馆2部分，亚运熊猫馆作为主要的饲养场地，包括3个室内兽舍和3个室外运动场。大熊猫为独居，有各自的兽舍和运动场，一般采取交替使用的原则。研究过程中，为了保证实验条件的统一性，所有大熊猫个体均在室内进行饲喂，室内兽舍面积均在25 m2左右。兽舍内有温湿度调节系统，实验期间温度保持在25～28℃，湿度保持在50%～60%。

表1 大熊猫个体基本信息

2 研究方法

2.1 数据采集

2015年8月1日～10月30日，固定时间(8：00、10：00、11：00、13：00、15：00、16：30)向大熊猫投喂6次竹子，于其进食完毕起身时开始观察，记录大熊猫起身时最先支撑的手。当4只手都落地后，观察并记录其最先迈出手。每天观察结束后将左前、右前、左后、右后手进行统计。每只大熊猫连续观察10 d，累计观察60次。

2.2 利手行为谱

最先支撑手：大熊猫起身时一瞬间起支撑作用的手。

先迈手：大熊猫起身后，当4只手都支撑落地后，最先迈出的手。

3 数据统计与分析方法

在实际观察中，除大地外，其余熊猫的左后，右后迈手的频次均很低，因此，在数据分析中，将左后及右后的参数排除。统计每一只熊猫分别使用左前、右前的迈手频次。针对同一只熊猫，根据公式Hi=(L-R)/(L+R)计算利手指数[8]。其中，Hi表示利手指数，L表示使用左前手的频次，R表示使用右前手的频次。通过该计算公式可以获得从最强烈的左利手到最强烈的右利手的一个连续变化梯度。Hi大于0表示左利手，等于0表示无利手，小于0表示右利手。利用利手指数的绝对值评估个体利手的强度[9]。

使用SPSS17.0软件对最先支撑手和先迈手的利手关系进行相关性分析，并对性别、年龄与利手的相关性进行分析。

4 结果

4.1 利手行为统计

通过对6只大熊猫最先支撑手和先迈手的记录进行统计分析(表2)，可以发现，大地、古古仔、吉妮仔的最先支撑手使用右前手的次数多于左前手，而古古和吉妮则相反；先迈手除吉妮仔左前手和右前手的次数相同外，其余个体与最先支撑手表现出相同的规律。

4.2 大熊猫利手情况及其相关性分析

利用Pearson相关分析对最先支撑手的利手指数和先迈手的利手指数进行相关性分析，结果表明，除吉妮仔外，大熊猫个体的最先支撑手和先迈手的利手趋势相近(表3)，整体最先支撑手和先迈手的利手情况间相关性不显著(r=0.784，P=0.116)。性别因素在利手行为中，对最先支撑手的利手情况存在显著相关性(r=0.888，P=0.044)，而与先迈手不相关(r=0.008，P=0.989)。年龄因素在利手行为中，对最先支撑手的利手情况存在显著相关性(r=-0.911，P=0.032)，而与先迈手的利手情况不相关(r=-0.458，P=0.438)。

4.3 大熊猫利手强度

根据大熊猫的利手指数，计算大熊猫个体间的利手强度(表4)，结果表明最先支撑手和先迈手均为右侧的利手强度高。且幼年个体最先支撑手的利手强度均高于成年个体。其中，吉妮仔的先迈手没有偏好。而父母对后代利手偏好的影响也不强烈。

表2 利手行为统计

表3 大熊猫利手指数及利手情况统计

表4 大熊猫利手强度

5 讨论

5.1 大熊猫的利手行为及其产生原因

本文首次研究了圈养大熊猫对手利用的偏好，发现圈养大熊猫存在一定的利手现象。大熊猫在进食后起身的最先支撑手和先迈手的利手类型可分为左利手和右利手。大熊猫起身时惯用的最先支撑手与先迈手相同的几率很大，且每只大熊猫都遵循这个规律，但行走时最先迈手与其起身时最先支撑手的相关性并不显著，这可能是由于样本量少所导致。

大熊猫个体间存在着个体差异，古古和吉妮进食后起身时惯用的最先支撑手是左前手；而大地、古古仔、吉妮仔起身时惯用的最先支撑手为右前手。大熊猫起身后将要行走时最先迈出的手几率最大的为右前手，其次是左前手。从群体水平来看，利手优势并不显著。有研究表明，圈养大熊猫在进食竹子时有对左、右手的使用偏好[8]。不过，虽然在个体水平存在利手，但是群体水平利手优势并不显著[8]，这一结果与本利手研究结果相类似。

利手现象是大脑左右半球支配身体肢体功能上的分化，而大熊猫作为食肉类动物，大脑左、右半球的分化可能与灵长类不同[8]。首先，处于不同分类阶元的两大动物类群在大脑解剖学上的差异可能决定并影响了它们对前肢的使用偏好[10-11]。其次，大熊猫作为陆生哺乳动物，在进食时却通常以蹲坐姿势，用前肢抓取竹子[8]，这可能也是利手存在差异的原因之一。此外，大熊猫作为善于攀爬的食肉类动物[8]，其树栖和陆地活动的习性可能决定了它们对前肢的使用偏好，也可能是使其取食起身后的利手行为有着自身特点的原因之一。

5.2 不同年龄大熊猫利手行为的差异及原因分析

大熊猫年龄对最先支撑手情况下的利手行为有着显著的影响，而与先迈手相关性不显著。幼年偏向于右利手，成年个体偏好于左利手，这一结果与大熊猫食竹过程中利手的研究结果恰恰相反[8]。在对大熊猫的利手强度研究中，最先支撑手和先迈手均为右侧的利手强度高；且幼年个体最先支撑手的利手强度均高于成年个体。父母对后代利手偏好的影响也不强烈。而在大熊猫食竹研究中，利手强度与个体的年龄无关[8]。因此，推测幼年雄性大熊猫取食行为中的左利手优势，可能与其右脑的发育快，且与控制精细动作有关[12]；而控制右手的左脑发育相对较慢，而使得左手的精细化动作受到影响，因此使得右手更趋向与大动作的发展，即行进中的利手。这就使得幼年大熊猫在取食与行进时的利手情况出现差异。而成年大熊猫在左右脑均发育达到成熟后，更多精细化动作出现在右手，而诸如行进类的大动作便出现在左手。这可能是幼年大熊猫与成年大熊猫利手现象产生变化的原因。

5.3 不同性别大熊猫利手行为的差异及原因分析

大熊猫性别对最先支撑手情况下的利手行为有着显著的影响，而与先迈手的利手行为相关性不显著；不同性别的幼年大熊猫的最先支撑手和先迈手均更偏向于右侧，成年个体则偏好于左利手。而在大熊猫食竹研究中，幼年的雄性大熊猫更倾向于使用左前爪，成年和老年雄性熊猫更偏向于使用右前爪，雌性则无此偏好[8]，这一行进和取食的性别间利手行为产生的差异可能与其蹲坐式哺乳习性和目标动作有关[13]。

5.4 利手行为的种间差异及原因分析

大熊猫的年龄对取食后起身最先支撑手情况下的利手行为有着显著的影响，而与先迈手相关性不显著。这与以往对灵长类的研究结果相反，如黑猩猩(Pantroglodytes)幼年个体进行精细动作时则偏向于左利手，老年个体偏向于右利手[14，7]。而据对大熊猫食竹利手行为研究结果表明，其不同年龄进食时的利手现象[8]与灵长类相似。这可能是由于大熊猫进食姿势以蹲坐及前肢抓取竹子进食[8]，而使大熊猫与灵长类进食的利手相类似，但因不同的测试内容，又使得利手情况产生差异。此外，幼年和成年动物左右大脑发育速度存在差异，可能也是造成幼年在进行精细动作时，发育较快的右脑可以更为精确地控制进食动作，而使幼年个体偏向于左利手；反之，发育较慢的左脑更适合控制大动作，如对行进等动作的控制。随着大脑的不断发育，成年个体的利手情况则随之变化。

目前，针对不同的测试任务、研究方法和研究对象，利手现象有着很大的差异。如短尾猴(Macacaarctoides)取食时为左利手[15]，而叶猴(Presbytisspp.)和川金丝猴(Rhinopithecusroxellana)为右利手[1]。在进行精细动作时，黑猩猩和山地猩猩(Gorillaberingei)均表现右利手现象[12]。野生长尾叶猴(Semnopithecusschistaceus)在取食、自我修饰和相互修饰等行为模式上均不存在利手现象[16]。而在其他动物类群中，雄性家犬的取食偏向于左利手[17]。而雄性川金丝猴和叶猴则偏向于右利手[1]。

综上所述，不同物种内和物种间利手现象都存在差异，可能是由于不同的目标动作、习性和活动状态最终决定了它们对前肢的使用偏好，也有可能是大脑左右半球控制着不同精细动作的功能区所致[8]。

致谢：本研究工作得到北京动物园饲养队熊猫馆工作人员的大力支持。

[1] 马原野，田云芬，邓紫云.叶猴(Presbytis)、金丝猴(Rhinopithecus)、长臂猿(Hylobates)自由取食时的利手现象[J].人类学学报，1988，7(2)：177-181.

[2] Wells D L.Lateralised behaviour in the domestic dog，Canisfamiliaris[J].Behavioural Processes，2003，61(1-2)：27-35.

[3] Tan Ü，Yaprak M，Kutlu N.Paw preference in cats：distribution and sex differences[J].International Journal of Neuroscience，1990，50(3-4)：195-208.

[4] Masataka N.Population-level asymmetry of hand preference in lemurs[J].Behaviour，1989，110(1)：244-247.

[5] Olson D A，Ellis J E，Nadler R D.Hand preferences in captive gorillas orang-utans and gibbons[J].American Journal of Primatology，1990，20(2)：83-94.

[6] Shafer D D.Hand preference behaviors shared by two groups of captive bonobos[J].Primates，1997，38(3)：303-313.

[7] Sugiyama Y，Fushimi T，Sakura O，et al.Hand preference and tool use in wild chimpanzees[J].Primates，1993，34(2)：15l-159.

[8] 刘乔伊，魏梓菲，田春华，等.大熊猫取食时的利手研究[J].生物学通报，2012，47(2)：51-55.

[9] Milner A D.Distribution of hand preferences in monkeys[J].Neuropsychologia，1969，7(4)：375-377.

[10] Cole J.Paw preference in cats related to hand preference in animals and men[J].Journal of Comparative and Physiological Psychology，1955，48(2)：137-140.

[11] Tan Ü.Paw preferences in dogs[J].International Journal of Neuroscience，1987，32(3-4)：825-829.

[12] Schaller G E.The mountain gorilla：ecology and behavior[M].Chicago，IL：University of Chicago Press，1963：431.

[13] 胡锦矗，Schaller G B，潘文石，等.卧龙的大熊猫[M].成都：四川科学技术出版社，1985：225.

[14] Westergaard G C，Champoux M，Suomi S J.Hand preference in infant rhesus macaques(Macacamulatta)[J].Child Development，1997，68(3)：387-393.

[15] Beck C H M，Barton R L.Deviation and laterality of hand preference in monkeys[J].Cortex，1972，8(4)：339-363.

[16] Mittra E S，Fuentes A，McGrew W C.Lack of hand preference in wild Hanuman langurs(Presbytisentellus)[J].American Journal of Physical Anthropology，1997，103(4)：455-461.

[17] Quaranta A，Siniscalchi M，Frate A，et al.Paw preference in dogs：relations between lateralised behaviour and immunity[J].Behavioural Brain Research，2004，153(2)：521-525.

Ailuropodamelanoleuca；Handedness behavior；First support hand；The first forward hand

Handedness Behavior of Captive Giant Pandasin the Process of Moving Up

Zhu Jianchao Liu Xuefeng*You Yuyan Wang Wei Ma TaoLiu Yanhui Wang Bo Xu Haihong Liu DongdongWang Zhongpeng Li Changqing Li Jinliang Zhou Jie

(Beijing Key Laboratory of Captive Wildlife Technologies ，Beijing Zoo，Beijing，100044，China)

Previous studies showed that panda handedness exists in the process of eating bamboo.There were no previous reports of handedness in giant panda in the process of beginning locomotion from a resting position.In this study，we used focal animal study to observe the first support hand and the first forward hand of giant pandas in Beijing Zoo.The results showed that trends were similar for right and left handedness.Gender and age were significantly correlated with the first support hand，but not the first forward hand in the process of beginning locomotion.The high handedness strength of the first support and first forward hand were stronger on the right hand.The tendency toward handedness of young pandas was greater than in adults.And parental handedness did not greatly influence handedness in later generations.

2016-01-06

修回日期：2016-04-13

发表日期：2016-08-10

Q958.1

A

2310-1490(2016)03-185-05

由国家林业局大熊猫国际资金项目《北京地区圈养大熊猫排粪量及排粘液变化规律的研究》资助(项目编号：AD1418)

朱建超，女，27岁，学士，助理兽医师；主要从事饲养管理研究。E-mail：zjcjill@126.com

*通讯作者：刘学锋， E-mail：lxf9722@163.com