王 悦 杨锴斌 吴汝梓 吴晓宇 田秀华

(东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040)

不同季节对半散养黑冠鹤(Balearica pavonina)行为的影响

王 悦 杨锴斌 吴汝梓 吴晓宇 田秀华*

(东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040)

黑冠鹤；

(College of Wildlife Resources,Northeast Forestry University,Harbin,150040,China)

黑冠鹤(Balearicapavonina)、灰冠鹤(Balearicaregulorum)同属于鹤形目(Gruiformes)，鹤科(Gruidae)，冠鹤属，是能在树上栖息的鹤。黑冠鹤生活在非洲的萨赫勒和苏丹的热带大草原地区，分为西非冠鹤(Balearicapavoninapavonina)和苏丹冠鹤(Balearicapavoninaceciliae)2个亚种[1]。黑冠鹤栖息在湿地和干旱两种开阔的生境，西非地势低平，海拔200～500 m。气候和植被全境有明显的纬度地带性；北部热带沙漠气候，中部热带草原气候，南部热带雨林气候，内地与西部干热，沿海多雨。近些年来，其数量和分布范围都显著减少。根据2012年修订的《国际自然与自然资源保护联盟红皮书》，该物种被列为易危(VU)物种[2]。

近年来，许多学者对黑冠鹤有深入研究，但多集中在冠鹤的饲养和繁殖行为的研究[3-5]，还有人工育雏方面的研究[6-8]、冠鹤性别的分子鉴定方法和消化系统的研究[9-11]等，而对有关环境丰容对半散养黑冠鹤的行为日节律和时间分配的研究较少，因此本文针对环境丰容对半散养黑冠鹤的行为的影响做了深入研究，以期为黑冠鹤更好的人工饲养、驯养繁殖和保护提供理论指导。

1 研究方法

1.1 研究地概况及研究动物

哈尔滨位于E125°41′～130°13′，N44°04′～46°40′之间，地处中国东北北部地区，黑龙江省南部。哈尔滨的气候属中温带大陆性季风气候，四季分明，冬长夏短，全年平均降水量400～600 mm，降水主要集中在6～9月，夏季占全年降水量的60%[12]。冬季1月平均气温约零下19℃，夏季7月的平均气温约23℃，海拔约为130 m，与黑冠鹤原栖息地具有较为接近的海拔高度。

研究地点为哈尔滨北方森林动物园，研究对象为17只黑冠鹤中随机选取的身体健康状况良好的6只半散放黑冠鹤，场地面积约1 600 m2，地面被土壤覆盖，人工给水形成部分水域，散放区共有冠鹤62只(包括黑冠鹤和灰冠鹤)，平均每只占地面积约21 m2。图1浅灰色部分为人工给水形成的浅水区域，深灰色部分为自然降水形成的湿地区域，黑色部分为人工撒种种植的植被区域，白色部分为自然植被或冬季变为枯萎裸地。

图1 半散放场地平面示意图Fig.1 Planar graph of semi-free ground

1.2 实验方法及数据统计

采用目标观察法和扫描法，从2014年4月开始对其昼间行为进行观察，正式观察前3 d先进行预观察实验，以期了解冠鹤每天的主要行为及其生活习性，并确定觅食、护理、游走、静栖、警戒、鸣叫、打斗行为为主要观察行为(表1)。由于在接近自然环境下的半散放区域研究某种因素对黑冠鹤行为的影响而控制所有其他因素是非常困难的，因此本实验设计单从黑冠鹤在不同季节来观察研究其行为变化。而后进行正式试验，采用目标取样和扫描取样法相结合的方法，分别在4月(春季)，6月(初夏)，8月(夏末)，11月(冬季笼养)4个阶段对其进行行为观察。4月正值春季，昼间平均气温13℃，地表裸露且干旱，黑冠鹤的活动范围内只有枯燥的饲食区和裸地，食物来源大多数是人工饲料，食物种类较为单一；6月正值初夏，昼间平均气温23℃，部分植被生长，因此黑冠鹤的食物不仅来源于人工饲喂还有自然食物，同时降雨量增多，黑冠鹤活动场地有了湿地区，环境丰容和食物丰容较4月有很大提高；8月以至夏末，昼间平均气温27℃，植被种类增多且生长的更加茂盛，如狗尾草(Setariaviridis)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、稗(Echinochloacrusgalli)、香蒲(Typhaorientalis)等，黑冠鹤的食物种类得到最大程度的丰富，其中还包括场地内各种昆虫，降雨量较6月有所增加，湿地区布满了丰富的芦苇，此外黑冠鹤的活动场地增加了人工浅水区，此时环境丰容和食物丰容达到最佳。

通过对春季、夏初、夏末和冬季笼养每个阶段分别进行为期10 d的记录，时间根据不同季度日照长短设定，进行每日12 h的观察，每小时扫描12次，共计扫描5 760次。其中8月(夏末)分为2个阶段记录(晴天，雨天)。数据处理应用Excel和Spss17.0软件，进行统计学分析和检验分析丰容前后黑冠鹤行为的差异。

通过预观察将黑冠鹤的所有行为大致归纳总结分为觅食，护理，游走，静栖，警戒，鸣叫和打斗。并根据观察将这些行为给予了定义(表1)。

表1 黑冠鹤行为谱

Tab.1 Ethogram of black crowned crane

2 实验结果

2.1 不同季节半散养黑冠鹤行为活动变化趋势

从2014年4月开始至8月对黑冠鹤昼间行为进行观察，得出数据并进行统计，得出不同季节黑冠鹤的各种行为占观察总时间的百分比(图2)。4月(春季)黑冠鹤主要行为占每日总时间的比例分别为：觅食29.17%、护理20.83%、静栖21.25%、游走14.17%、警戒10.83%、鸣叫1.67%、打斗2.08%；6月(初夏)黑冠鹤行为活动所占比例分别为：觅食30.42%、护理24.58%、静栖14.74%、游走17.08%、警戒9.58%、鸣叫2.08%、打斗1.25%；8月(夏末)黑冠鹤行为活动所占比例分别为：觅食30.67%、护理26.51%、静栖17.04%、游走13.13%、警戒12.19%、鸣叫0.36%、打斗0.10%。从图中可以看出，黑冠鹤的觅食和护理行为从4月到8月呈现一个缓慢增长的趋势；静栖行为从4月到8月呈先下降后增长的趋势；打斗和鸣叫行为发生比例均处于下降趋势，但由于所占比例较低，整体变化并不明显。

图2 不同月份半散养黑冠鹤各行为变化趋势Fig.2 Behavior change tendency of semi-free black crowned crane in different month

2.2 半散养黑冠鹤的行为日节律和时间分配

对不同季节半散养黑冠鹤的昼间行为进行观察，进行统计分析各种行为日节律和时间分配得到结果(图3、图4)。

从图3可以看出：一天当中在8：00～9：00和12：00～13：00这两个时间段，黑冠鹤觅食行为达到高峰；在10：00～11：00和15：00～16：00这两个时间段护理行为达到高峰；11：00～13：00、15：00～16：00这两个时间段静栖行为达到高峰值；9：00～10：00、14：00～15：00这两个时间段游走行为达到高峰。

图4可以得出，黑冠鹤的觅食行为在一天行为发生中所占比例最高，为30.09%；其次是护理行为23.97%；游走14.79%；静栖17.77%；警戒10.87%；鸣叫1.37%；打斗1.14%。

图3 半散养黑冠鹤行为日节律Fig.3 Daily rhythms of semi-free black crowned crane

图4 半散养黑冠鹤行为时间分配Fig. 4 Time budget of semi-free black crowned crane’s behaviors

2.3 不同季节对半散养黑冠鹤行为的影响

将黑冠鹤在4月(春季)和6月(初夏)两个季节的行为日节律和时间分配进行独立样本T检验得到(表2)。结果表明：觅食行为P=0.015，游走行为P=0.025，这两种行为(0.01﹤P﹤0.05)表现为差异性显著，护理行为P=0.004，静栖行为P=0.000，打斗行为P=0.005，这3种行为(P≤0.01)表现为差异性极显著，其他行为表现为差异性不显著。

对4月(春季)和8月(夏末)两个季节黑冠鹤的行为日节律和时间分配进行独立样本T检验，结果表明：觅食行为P=0.011(0.01﹤P﹤0.05)，表现为差异性显著，护理行为P=0.002，静栖行为P=0.000，警戒行为P=0.003，鸣叫行为P=0.000，打斗行为P=0.000，这5种行为(P≤0.01)表现为差异性极显著，其他行为表现为差异性不显著。

表2 不同季节对半散养黑冠鹤行为时间分配的影响

Tab. 2 Influence of different seasons on time budget of semi-free black crowned crane’s behaviors

(P≥0.05为不显著，*0.01

(WhenP≥0.05 or higher behaviour is not significant，when 0.01

2.4 8月(夏末)天气对黑冠鹤行为时间分配的影响

在研究天气因素对黑冠鹤行为的影响中，我们特别对比了8月晴天和雨天对黑冠鹤行为时间分配的影响(图5)，从晴天和雨天黑冠鹤各行为发生频率的比较中可以看出，雨天黑冠鹤的护理和游走行为发生频率明显高于晴天，而觅食和静栖行为的发生频率则远远低于晴天。

图5 8月晴天和雨天黑冠鹤各行为发生频率比较Fig.5 Frequency comparison of various behaviors of black crowned crane in sunny and rainy in August

对不同天气情况下黑冠鹤的时间分配进行独立样本T检验，表3结果表明：静栖行为P=0.039(0.01﹤P﹤0.05)，表现为差异性显著；觅食行为P=0.002，护理行为P=0.001，游走行为P=0.001(P≤0.01)，这3种行为表现为差异性极显著，其他行为表现为差异性不显著。

2.5 冬季笼养和春季半散养对黑冠鹤行为时间分配的影响

4月(春季)黑冠鹤处于半散养状态，有足够大的空间供其活动，在此期间黑冠鹤有着较为正常的觅食、游走、静栖、打斗、站立、鸣叫等行为。11月由于哈尔滨天气寒冷，冠鹤被移入有限的室内进行笼养，观察期间发现黑冠鹤的觅食和护理行为发生频率急剧降低，而打斗和静栖行为比例比其他月份明显增高(图6、图7)。同时，在笼养状态下，黑冠鹤的觅食、护理和游走行为比例中均包含刻板行为。相比而言笼养的黑冠鹤不能达到舒适或康乐状态，而半散养状态时的黑冠鹤可以达到较为舒适愉悦的生活水平。

通过对比春季半散养黑冠鹤和冬季笼养黑冠鹤各种行为时间分配的比例如(表4)可以看出：觅食行为P=0.000，静栖行为P=0.000，警戒行为P=0.004，(P≤0.01)表现为差异性极显著；护理行为P=0.031(0.01﹤P﹤0.05)，表现为差异显著；游走，鸣叫和打斗3种行为表现为差异性不显著。

图6 春季半散养黑冠鹤行为时间分配Fig.6 Time budget of semi-free black crowned crane’s behaviors in spring

图7 冬季笼养黑冠鹤行为时间分配Fig.7 Time budget of black crowned crane’s behaviors in captivity in spring

表3 8月不同天气黑冠鹤时间分配

Tab.3 Time budget of black crowned crane’s behaviors in different weather in August

(P≥0.05为不显著，*0.01

(WhenP≥0.05 or higher behaviour is not significant，when 0.01

表4 春季半散养和笼养对黑冠鹤的行为影响

Tab.4 Influence of captivity and semi-free on the behaviors of black crowned crane in spring

(P≥0.05为不显著，*0.01

(WhenP=0.05 or higher behaviour is not significant，when 0.01

3 讨论与分析

3.1 黑冠鹤行为时间分配和日节律

鸟类用于各种行为活动的时间分配，既是鸟类对当地环境条件的适应，也是影响动物行为活动全部因素的综合表现。行为活动具有一定的时间分配模式和节律性是很多鸟类的共有特征。要了解鸟类个体对时间的最佳利用，就必须清楚鸟类对各种行为的时间分配[13]。本次试验通过对半散养黑冠鹤整体的行为日节律研究发现半散养黑冠鹤的觅食行为主要集中在8：00～9：00和12：00～14：00这两个时间段；在11：00～13：00和15：00～16：00期间，静栖行为发生比例达到高峰值，说明黑冠鹤的觅食和静栖行为具有一定的节律性；而游走行为在9：00～10：00和14：00～15：00两个时间段发生比例最高达到高峰，可以明显看出游走行为多发生于觅食行为后，很大程度上因为黑冠鹤在摄取食物后需要大量的运动来消耗体内食物所带来的能量。

3.2 8月(夏末)天气对黑冠鹤行为的影响

进入到8月所处的夏末阶段后，半散放区域场地丰富度达到最高，通过研究发现同样处于夏末阶段的晴天和雨天对黑冠鹤的行为有一定的影响。其中晴天之中觅食行为和静栖行为发生比例较大，分别占总行为比例的31.36% 和17.89%，而雨天黑冠鹤则更青睐于护理和游走行为，分别占总行为比例的28.05%和16.45%。经过观察研究发现黑冠鹤在雨天到来时更喜欢游走而不是盲目的躲避，当降雨量变大时黑冠鹤才会寻找一个合适的躲避场所来避免突如其来的天气变化，进而相应的导致其觅食行为减少，同时雨后黑冠鹤需走出庇护场所并不停抖落羽毛上的雨滴，所以增加了其游走和护理行为的发生频次。

3.3 4月(春季)和冬季笼养黑冠鹤行为的差异

通过对4月(春季)和冬季笼养黑冠鹤行为的比较可以看出：春季黑冠鹤在半散放状态下觅食行为发生频率较高，而在笼养环境下静栖行为发生频率高于半散放状态。因为在笼养状态下黑冠鹤生活区域相对半散放场地狭小，活动范围受到一定的局限，且每天定时、定点、定量投喂，缺乏兴奋刺激，生活也比较单调，容易产生环境压力和挫败感，从而引发刻板行为。目前还不太清楚刻板行为反映了动物怎样一种主观感受，但一般认为，刻板行为反映了较差的动物福利条件[14]；而在半散放状态下，黑冠鹤的活动场地明显扩大，使得黑冠鹤直接与外界各种环境相接触。因此在修建冠鹤笼舍以及饲养管理的过程中，给黑冠鹤一个足够的生活空间减少它们的压迫感是极有必要的。

3.4 不同季节对半散养黑冠鹤行为的影响

环境的丰富可以使动物表现出更多的自然行为，增加动物的活动量，诱导动物的自然行为的产生，提高个体间的交流合作，给动物精神上以新鲜刺激，增加动物对栖息环境的控制能力[15]。本次研究通过对4月(春季)、6月(初夏)、8月(夏末)3个不同季节下半散养黑冠鹤行为分配比例的变化可以看出：黑冠鹤在环境较为丰富的情况下各种活动行为也得到了丰富，静栖行为明显较少。尤其在8月的夏末季节相比4月的春季阶段，半散放区域内的黑冠鹤不仅可以选择人工饲料作为食物，还可以啄食场地内的各种自然食物，如散放区域内的昆虫、野草及人工种植的植物等，丰富了黑冠鹤采食的多样性，同时夏末季节半散养园区内对于黑冠鹤的生活环境可分为湿地、沼泽、水区、采食区、阴凉处、小岛等多个区域，使得黑冠鹤的栖息水平达到多样化，满足了黑冠鹤的福利最大化，因此夏末季节的8月更有利于半散放黑冠鹤对天性的展示。这种半散养接近自然地饲养形式也为黑冠鹤日后更好的生存繁殖创造条件。

3.5 本次行为观察的不足

本次研究过程中由于展区面积较大，在恶劣天气下不容易观察到动物细微的行为，这给本次试验带来了一些困扰，但是通过不断地完善观测方法，尽可能将数据进行了准确的记录。由于本次试验观察范围仅限哈尔滨北方森林动物园，由于北方的地理环境和南方存在较大的差异，温度气候也有显著差别，故对于在南方饲养的黑冠鹤行为和时间分配是否会有一些差异和变化，有待开展进一步观察研究。

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Black crowned-crane；

Seasonal Influence on the Behavior of BlackCrowned-Crane(Balearica pavonina)

Wang Yue Yang Kaibin Wu Ruzi Wu Xiaoyu Tian Xiuhua*

We observed and compared the behaviors of 17 semi-free-ranging black crowned-crane(Balearicapavonina)introduced from Africa and housed at the Northern Forest Zoo.We used objective sampling and scanning sampling from April to December 2014.The seasonal influence on the behavioral time budget of black crowned-crane was significant in foraging(P≤0.05)，extremely significant(P≤0.01)in nursing，relaxing，vigilance，tweeting，and fighting，and not significant in other behaviors.In August，weather conditions affected relaxing(P≤0.05)and strongly affected(P≤0.01)foraging，nursing,and walking，but did not affect other behaviors.Behavior time budgets of black crowned-cranes in cages in winter and in semi-free-ranging in spring were different due to the different enclosure area.Foraging,relaxing,and vigilance differed strongly(P≤0.01),nursing differed(P≤0.05),and durations of other behaviors were similar in both seasons.We concluded that seasons dramatically influenced behaviors of black crowned-crane.

稿件运行过程

2016-07-06

修回日期：2016-08-17

发表日期：2016-11-10

行为比例；

行为节律

Frequency of behavior；

Behavior rhythm

Q958.1

A

2310-1490(2016)04-330-07

2014年4～12月，对北方森林动物园从非洲引进的半散养黑冠鹤17只，采用目标取样法和扫描法相结合的方法对其行为进行观察和对比研究。研究结果表明：不同季节对黑冠鹤行为时间分配有明显的影响，觅食行为表现为差异性显著(P≤0.05)，护理行为、静栖行为、警戒行为、鸣叫行为、打斗行为表现为差异性极显著(P≤0.01)，其他行为表现为差异性不显著。8月不同天气对黑冠鹤行为时间分配的影响表现为：静栖行为表现为差异性显著(P≤0.05)，觅食行为、护理行为、游走行为表现为差异性极显著(P≤0.01)，其他行为表现为差异性不显著。对比冬季笼养和春季半散养黑冠鹤的行为时间分配研究发现，由于场地大小不同，其行为也存在差异：其中觅食行为、静栖行为、警戒行为表现为差异性极显著(P≤0.01)，护理行为表现为差异性显著(P≤0.05)，其他行为表现为差异性不显著。因此不同季节对黑冠鹤行为有很大的影响。

教育部十二五国家级实验教学示范中心建设项目

王悦，女，22岁，硕士研究生；主要从事野生动物保护与利用研究。E-mail：1249902285@qq.com

*通讯作者：田秀华，E-mail：tianxiu-hua@163.com