吴 敏， 汤玉喜， 唐 洁， 李永进， 吴立勋

(湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004)

杨树苗期光合特征值与无性系产能相关性的探讨

吴 敏， 汤玉喜， 唐 洁， 李永进， 吴立勋

(湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004)

木材产量是营林工作的终极目标，光合作用是叶绿体利用光合有效辐射将CO2和H2O同化为有机物质生产过程，探寻影响产量宏观指标的微观光合特征值，是杨树无性系育种工作的重要内容。为此，对湘林 — 90等7个杨树新、老无性系进行苗期光响应曲线测定，将暗呼吸速率等5个光合特征值与其主伐阶段的材积生长量作相关分析和逐步回归。在光合特征值中，暗呼吸速率与光补偿点呈紧密负相关关系；模拟光合作用白昼CO2净同化总量与10年生材积生长量关系最为紧密，影响最大。按多元线性回归标准回归系数判断，各光合特征值对材积生长影响力的排序为：模拟光合作用白昼CO2净同化总量>光合速率光响应曲线实测值之和>暗呼吸速率>光补偿点>光饱和点时最大光合速率。模拟光合作用白昼CO2净同化总量或光合速率光响应曲线实测值之和可以作为杨树育种苗期选择的重要指标。

光合特征值； 材积； 相关性； 逐步回归； 杨树

绿色植物是把无机物通过光合作用变成有机物的原始生产者，光合作用对生物界的作用和地位是无与伦比的[ 1-3]。光合作用研究受到众多林木育种和栽培工作者的广泛重视。但现有研究多以植物光合特性研究为主，多停留在对特性的描述、介绍阶段[4 ]，至于各特性与植物生长发育的关联度如何则鲜有报道。本研究试图将同一杨树无性系的各光合特征值与大田主伐年龄段的材积生长量建立对应关系，寻找其内在的相关关系；期望将苗期的光合特征值与造林后的产能建立联系，为杨树无性系育种在苗期进行高光效选择提供依据。

1 研究区概况

研究区域造林地位于汉寿县围堤湖四工区。林地为内垸，地势平坦，土壤为湖积母质发育而成的中沙质壤土，肥力较高。林地为杨树无性系区域化栽培试验地。参试杨树苗于湖南省林业科学院苗圃培育，苗圃地势平坦，黄壤，肥力中等偏上，2005年3月上旬扦插育苗；有人工灌溉条件。

2 材料与方法

2.1试验材料

试验采用南方型黑杨XL — 90、XL — 77、XL — 75、XL — 92、XL — 101五个新无性系[1 ]及湖区第一代、第二代主栽无性系I — 69、ZH — 17。光合测定于2006年6月中旬选取苗木中上部第28～33叶位、发育健全、功能旺盛叶。10年生材积生长量取自杨树无性系区域化栽培试验林[1 ]，试验于2000年春造林，参试无性系共48个，株行距5 m×6 m，6株小区，3次重复；每年冬进行定株每木生长量测定。

2.2研究方法

2.2.1 光 — 光响应曲线测定 光合速率采用LI — 6400光合测定仪测定[5 ]。光 — 光响应曲线的光子通量密度分设为0、10、20、40、60、100、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000 μmol/(m2·s)等16个梯度，3次重复。测定时间为12:00之前。

2.2.2 各光合特征值的计算与确定

(1) 暗呼吸速率为光通量密度为0 μmol/(m2·s)时测定的CO2交换量。

(2) 光补偿点：在0～60 μmol/(m2·s)光通量密度时，光合速率 — 光通量遵循Y=a+bx线性关系，当Y=0时，光通量x=-a/b即为光补偿点[6 ]。

(3) 光饱和点时最大光合速率：当光合速率随光通量的增加而不再增加时的光合速率。

(4) 光合速率光响应曲线实测值之和：在0～2000 μmol/(m2·s)光子通量范围内所作的16次实测数据之和。

数据分析采用DPS数据处理系统[8]。

3 结果与分析

3.1杨树光合特征值及其与材积生长量的相关性

物种的光合特性和生长特性受遗传基因控制，具有一定的稳定性。探索其内在的关联度对于杨树育种、产量预测具有实践意义[9-11 ]。杨树7个无性系苗期的光合特征值及10年生材积生长量对应关系见表1。

表1 杨树无性系材积与光合特征值汇总表Tab 1 ThevolumeandphotosyntheticcharacteristicvalueofPop⁃larclones无性系X1X2X3XL—90 -1 6125 324 00XL—77 -2 1234 322 27XL—75 -2 2535 225 17XL—92 -1 6026 120 57XL—101-2 3638 523 13ZH—17 -1 5223 423 53 I—69 -1 7827 220 23无性系X4X510aVXL—90 201 2791831 80 7127XL—77 187 3750028 60 7023XL—75 202 0802706 80 6908XL—92 200 9787302 70 6230XL—101183 7734410 30 6189ZH—17 173 4684496 30 4535 I—69 172 6683394 40 3991 注：X1—暗呼吸速率μmol/(m2·s)；X2—光补偿点μmol/(m2·s)光子通量；X3—光饱和点时最大光合速率μmol/(m2·s)；X4—光合速率光响应曲线实测值之和μmol/(m2·s)；X5—模拟光合作用白昼CO2净同化总量μmol/(m2·s)；10aV—10年生单株材积，m3/株。

光合特征值间及其与材积生长指标间有何关联，作多变量相关分析[12]，结果见表2。

表2 杨树光合特征值及材积相关系数表Tab 2 Correlationcoefficientofvolumeandphotosyntheticchar⁃acteristicvalueofPoplar变量X1X2X3X4X510aVX11-0 992-0 322-0 089-0 197-0 395X2-0 99210 2850 1320 2390 448X3-0 3220 28510 3460 3860 487X4-0 0890 1320 34610 9930 838X5-0 1970 2390 3860 99310 88410aV-0 3950 4480 4870 8380 8841

表2显示，在光合特征值指标中，暗呼吸速率与其它光合特征值及生长指标间均呈负相关关系；尤其与光补偿点间的相关关系最为紧密，相关系数R= -0.992。暗呼吸速率大，表明生物体内的基础代谢活动旺盛，有机物的基础消耗水平较高[ 13]；暗呼吸速率与光补偿点呈紧密负相关，表明需要在较大光通量密度条件下维持较高光合同化量才能使“光合”的物质生产与“暗呼吸”的物质消耗达到“收支”平衡[14 ]。光合速率观测值之和与模拟光合作用白昼CO2净同化总量间的相关关系亦呈紧密相关关系，相关系数R=0.993，这是因为二者都是基于光合速率的直接观测，是光合能力的数量化体现；但二者比较，光合速率观测值之和的求算较后者简便，应用时要方便得多。各光合特征值中，作为光合能力重要体现的光合速率观测值之和、模拟光合作用白昼CO2净同化总量与材积宏观生长量间的相关关系都比较紧密；X5、X4与Y相关系数R在0.83以上，表明杨树的总生长量与单位面积叶在白昼光合同化总量是密不可分的。

3.2光合特征值与材积生长量的预测

为考察多个光合特征值对材积生长的综合影响，采用多元回归分析方法[1]。南方型黑杨在湖区滩地一般10年可达大中径材标准[15 ]。现以10年生试验地XL — 90等7个杨树无性系的材积生长量作因变量、暗呼吸速率等5个光合特征值作自变量，建多元回归方程如下[1]：

Y= -1.054312+0.815426x1+

0.035654x2+0.008467x3-

0.070022x4+0.00002026x5

在多元回归中，各自变量对因变量的贡献大小各不相同，为此可通过逐步回归、F检验程序剔除贡献较小的、保畄作用较大的自变量(见表3)。

表3 逐步回归过程F检验及回归系数表Tab 3 Ftestofstepwiseregressionprocessandregressioncoeffi⁃cient剔除变量F值p值Y=b0+b1x1+b2x2+b3x3+b4x4+b5x5变量回归系数标准回归系数014 1910 1987B0-1 054312X10 8154262 2404X20 0356541 6711X30 0084670 1218X4-0 070022-7 2178X50 000020268 0479x322 2780 0434B0-1 016737X10 6778981 8625X20 0262641 2310X4-0 077582-7 9970X50 000022408 8995x2、x321 9870 0152B0-1 166746X10 2473680 6796X4-0 079976-8 2439X50 000023179 2054x1、x2、x317 2780 0108B0-1 176487X4-0 028311-2 9182X50 000009523 7822x1、x2、x3、x417 8340 0083B0-1 063572X50 000002220 8838

在逐步回归过程中，每剔除1个变量，都会得到1个F检验临界值，当F前≤F剔时，表明该剔除变量xi对因变量Y的作用已不再显著，应当剔除；当F前≥F剔时，则表明此时已没有可剔除的自变量。表3显示，多元线性回归方程在剔除自变量x3后，逐步回归程序即可终止，其数学表达式为:

Y= -1.016 737+0.677 898x1+0.026 264x2-

0.077 582x4+000 022 40x5

显著水平p=0.0434，方程置信度为95%。因此，根据杨树苗期多项光合生理指标的观测，可对杨树无性系造林后10年生的材积生长作出综合预测。X5的标准回归系数最大，表明模拟光合作用白昼CO2净同化总量与因变量材积的相关关系最紧密，影响最大，即杨树的光合能力是影响材积指标的最重要因子。

从表3可知，多元线性回归方程标准回归系数的绝对值的大小，预示着逐步回归过程中将被逐步剔除的自变量是按标准回归系数绝对值由小到大的顺序进行的。

4 结论与讨论

(1) 在多个光合特征值中，暗呼吸速率大者其光补偿点高、相关关系紧密，表明呼吸消耗大的物种须通过提高光补偿点取得较高CO2交换速率，以补偿较大的呼吸消耗，显示物种对在弱光条件下产生有效光合积累的能力较差。暗呼吸速率高，物质消耗水平也较高，不利于干物质的积累；但同时又显示其生理活性旺盛，代谢功能强，这对增强植物体的抗性和生长发育或为有利。

(2) 在多元线性回归方程中，与材积生长关系最为密切、影响最大的是光合作用模拟白昼CO2净同化总量，其次是净光合速率光响应曲线观测值之和，二者均属于叶的光合效能范畴。前者考虑到了光通量的日变化及各时间段的权重，比较接近白昼CO2净同化总量的真实情况；后者仅是光合的光响应曲线各观测数据之和，求算比较简便。二者的标准回归系数比较接近、差异不大，因此均可作为高光合效能重要指标。

(3) 通过逐步回归所得多元线性回归方程，可对南方型黑杨的材积生长进行预测。在杨树家系育种、人工杂交育种工作中，也可通过对众多实生苗苗期光合特征值的观测来预测将来无性系的速生丰产性能，指导杨树育种过程中的苗期选择，以减少大田参试无性系数量，减少试验工作量。

(4) 本研究相较单纯光合速率测定、一般特性描述又前进了一步。它不仅总结了特征值间的相关关系，而且模拟白昼光通量的日变化，结合光响应曲线，计算出白昼CO2净同化总量；该特征值成为影响杨树无性系主伐年龄段材积生长的最主要因素。

[1] 刘炳梅，齐芪，刘淑欣，等.5种杨树苗期形态及生理结构特征比较初探[J].北京林业大学学报，2015,37(6):35-44.

[2] 吴敏，汤玉喜，唐洁，等.影响杨树苗期光合速率多因素研究[J].湖南林业科技，2015(42)6:94-98.

[3] 唐洁，汤玉喜，苏晓华，等.美洲黑杨无性系苗期光合生理特性研究[J].中南林业科技大学学报，2014,34(9):12-16.

[4] 江锡兵； 李博； 张志毅.马开峰美洲黑杨与大青杨杂种无性系苗期光合特性研究[J]北京林业大学学报，2009，31(5):151-154.

[5] 江锡兵，宋跃朋，马开峰，等.杨树杂种无性系生长与光合生理遗传变异研究[J].西北植物学报，2011,32(9):1779-1785 .

[6] 张晓军，郝宇，梁海永，等.外源rolB基因对已转Ri质粒的杨树苗期生长与光合特性的影响[J]核农学报，2011， 25(1) :32-36.

[7] 刘建伟，胡新生.半干旱地区八种杨树无性系间苗期净光合速率变化的研究 [J].林业科学研究，1994(5)：475-480.

[8] 苏东凯，周永斌， 唐庆华，等.不同杨树品种光合生理生态特性的研究[J].西北林学院学报，2006(33)2:39-41.

[9] 钱莲文，陈清海.常绿-半常绿杨树苗期光合效率的变化规律[J].泉州师范学院学报,2013,41(2):90-93.

[10] 邓松录， 狄晓艳，王孟本，等.杨树无性系光合特征的研究[J].植物研究，2006,26(5):600-608.

[11] 兰传亮.美国引进杨树无性系的苗期生长与能源性状[D].南京：南京林业大学，2008.

[12] 翟学昌.优质高产杨树能源林无性系苗期选择的初步研究[D].南京：南京林业大学，2007.

[13] 项艳，孙启祥， 程从新.长江滩地杨树无性系苗期选择研究[J]安徽林业科技，2012,38(2):3-6.

[14] 万劲, 方升佐, 翟学昌.四个杨树无性系苗期能源林相关特性的研究[J]林业科技开发，2007，22(3):16-19.

[15] 刘建伟，刘雅荣.水分胁迫下不同杨树无性系苗期的光合作用[J]林业科学研究，1993(1)：65-69 .

CorrelationbetweenphotosyntheticcharacteristicsandproductivityofPoplarclones

WU Min, TANG Yuxi, TANG Jie, LI Yongjin, WU Lixun

(Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China)Abstract：Timber production is the ultimate goal of forest work, photosynthesis in chloroplasts is using photosynthetically active radiation CO2and H2O assimilation process for the production of organic material. Explores the influence of micro characteristic value indicator for macros production is an important content of breeding of poplar clones. Taking the test on light response curve at seedling stage of seven clones including Xianglin — 90, the dark respiration rate of 5 photosynthetic characteristics and felling stage volume growth for correlation analysis and stepwise regression. In the photosynthetic characteristic value, dark respiration rate and light compensation point of a closely negative correlation; the net assimilation amount of simulation of photosynthesis CO2in day and growth volume of 10 year is most closely, and significant influence.According to judgment of the multivariate linear regression standard regression coefficient, the characteristic value of growth influence on volume ranking for each photosynthetic characteristics: net assimilation amount of simulation of photosynthesis CO2in day>total photosynthetic rate light response curve and the measured value of the respiration rate>dark respiration rate>light compensation point>light saturation point of maximum photosynthetic rate.The net assimilation amount of simulation of photosynthesis CO2in day and total photosynthetic rate light response curve and the measured value of the respiration rate can be used as an important indicator for the selection of the seedling selection of poplar.

photosynthetic characteristics; volume; correlation; regression; poplar

2016-09-23

中央财政林业科技推广示范项目(〔2013〕TK56号)。

S 792.11,Q 945.11

A

1003 — 5710(2016)06 — 0060 — 04

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2016. 06. 013

(文字编校：杨 骏)