常宗涛， 胡胜云， 杜楠楠， 王志娇， 徐景萍， 姚明志，王连红*

(1.烟台市牟平区林业局，山东烟台 264001；2.烟台市林业局，山东烟台 264000；3.烟台市莱山区林业局，山东烟台 264003；4.烟台市牟平山昔山省级自然保护区管理处，山东烟台 264015；5.烟台市林业科学研究所，山东烟台 264000)



沙质海岸防护林树种单叶蔓荆个体生态学研究综述

常宗涛1， 胡胜云2， 杜楠楠3， 王志娇1， 徐景萍4， 姚明志5，王连红5*

(1.烟台市牟平区林业局，山东烟台 264001；2.烟台市林业局，山东烟台 264000；3.烟台市莱山区林业局，山东烟台 264003；4.烟台市牟平山昔山省级自然保护区管理处，山东烟台 264015；5.烟台市林业科学研究所，山东烟台 264000)

主要从单叶蔓荆种子形态特征鉴别、种子萌发和繁殖方式、单叶蔓荆沙埋生理生化特征、盐分胁迫生理生化特征以及单叶蔓荆的建群效应等几个方面研究成果进行综述，以期进一步扩大利用该树种。

单叶蔓荆；种子鉴别；繁育方式；沙埋；盐分胁迫；理化特征；建群效应

滨海沙质海岸土壤长期受到海水和风沙侵蚀，土壤退化严重，滨海植物生存主要受到盐分胁迫和风沙掩埋等危害。单叶蔓荆是滨海沙质海岸防护林先锋树种，具有改良土壤、防风固沙等特点，能够很好地适应沙质海岸。

随着沿海城市开发，海岸线多用来修建景区和风景廊道等，严重破坏了单叶蔓荆及其附生植物的生存环境，致使滨海沙质海岸植被锐减，单叶蔓荆数量急剧下降，单叶蔓荆及滨海沙质海岸植物种子无法着生和发育，形成恶性循环，最终导致单叶蔓荆土壤改良和防风固沙等生态功能减弱。通过引种驯化、就地保护、品种筛选以及人工扩繁等手段来增加单叶蔓荆野生数量和减少人为破坏其生存环境成为当前亟待解决的问题。笔者对近年来单叶蔓荆的研究成果进行综述，以期进一步扩大利用该树种。

1　单叶蔓荆种子形态特征鉴别

蔓荆子属于常用中药材，产地以山东、江西和广西为主，主要来源于单叶蔓荆(Vitextrifoliavar.simplicifolia)和蔓荆(V.trifoliaL.)2个种，一般很难区分种子来源。靳光乾等[1-2]对不同产地蔓荆子药材种子形态特征进行了详细对比(表1、2)，结果表明山东和江西产区蔓荆子种子形态特征相似(单叶蔓荆)，与广西等地种子不同(蔓荆)，从种子颜色、腺毛特征等方面区分单叶蔓荆和蔓荆种子，为鉴定蔓荆子药材产地提供了可靠的依据。

表1　3个产地蔓荆子种质检验

2　单叶蔓荆种子萌发影响因素

采种时间和催芽方式对单叶蔓荆种子萌发具有重要影响。采收时间过早，种子胚和胚乳发育不完整，容易形成秕种。杜婷等[3]对比不同采收时间的种子发芽率，认为单叶蔓荆种子种皮颜色发黑时为最佳采收时间，发芽率可达86.6%。单叶蔓荆种子种皮较厚，对于种子萌发具有阻碍作用，孙荣进等[4]对比不同解除单叶蔓荆种子休眠状态的方式后认为，GA3处理能够打破种子休眠状态，与浓硫酸共同浸种15 min后，恒温培养发芽率可达78.7%。

表2　3个产地蔓荆子果实表面扫描特征

3　单叶蔓荆繁殖方式

自然条件下，单叶蔓荆主要靠无性繁殖，茎结处生出新植株，虽然结实率高，但是数量有限，无法充分满足海防林建设需求。单叶蔓荆繁殖主要有播种繁殖、扦插繁殖和分株繁殖。曹晓晓等[5]研究得出，单叶蔓荆嫩枝扦插比硬枝扦插效果好，秋季分株繁殖方式成活率高。陈丽等[6]认为，分株繁殖方式取材多，种子繁殖和扦插繁殖优于分株繁殖。乔勇进等[7]对单叶蔓荆的扦插繁殖和分株繁殖进行了生理特性试验，得出扦插繁殖和分株繁殖方式均能很好地促进单叶蔓荆的生长和发育，其中扦插繁殖生根速度要比分株繁殖快，分株繁殖方式下第1年地上部分较缓慢，其原因是植株体养分主要供给根部生长。

4　单叶蔓荆沙埋生理生化特征

单叶蔓荆属于滨海前缘植物，在自然条件下，经常遭受风沙掩埋。作为滨海前缘先锋树种，应对沙埋自然状况是单叶蔓荆生存的主要适应能力之一。周瑞莲等[8]通过人为模拟单叶蔓荆自然条件下沙埋生活情况，主要分为轻度、中度、重度和全埋4种沙埋类型，研究结果表明，单叶蔓荆匍匐茎是适应沙埋自然条件的敏感反应部位，与沙埋后单叶蔓荆延伸生长和生存情况关系密切。这是因为沙埋促进单叶蔓荆匍匐茎和枝叶中营养成分重新分配，沙埋后，茎端生长较快，不定根数量增多，生长枝叶维持水分平衡和物质平衡[9]。从生理生化角度来看，沙埋使单叶蔓荆上部分叶片接近沙面，地表辐射增强，导致细胞膜脂过氧化加剧，细胞透性增强，同时激活被埋枝叶的抗氧化酶保护系统，促进叶片脯氨酸积累，抑制细胞膜脂过氧化，从而形成平衡，促进不定根生长。

5　单叶蔓荆盐分胁迫生理生化特征

水分缺失严重和盐分含量高是滨海沙滩地生境的2个主要特点，耐旱和耐盐是该环境中植物生长必需具备的2个特征。

随着土壤含水量的降低，单叶蔓荆光合速率表现为先增加后减小，呼吸速率表现为逐步降低[10]。随着蒸腾作用耗散植株体内水分，单叶蔓荆叶片光合作用增强，光合产物运输导致植株体内细胞水势降低，呼吸作用减弱，光合产物分解减少，液泡累积钠离子，降低了细胞的渗透势[11]，进而促进根部吸水能力增强，随着土壤内含水量降低，植株体内水势达到临界点，无法维持正常生长，光合速率急剧下降。相对于紫穗槐和火炬树等沙质海岸树种，单叶蔓荆耐旱能力更强[10]。

随着土壤盐分含量增高，单叶蔓荆细胞质膜透性增加，超氧化物歧化酶含量表现为先增加后减少的规律，土壤盐分含量达到一定程度后叶片中的叶绿素、类胡萝卜素逐渐降低[12]。随着盐分胁迫增加，单叶蔓荆通过增加脯氨酸含量、细胞膜质透性和超氧化物歧化酶的策略，保护细胞内蛋白质分子，清除活性氧，降低氧自由基水平，进而达到调控细胞质渗透势的效果；单叶蔓荆光合作用随着盐分胁迫增强，光合作用减弱程度较为缓慢，同样能够较好地适应盐分胁迫环境。

6　单叶蔓荆的建群效应

灌木和草本是沙质海岸防护林的重要组成部分，灌草植被在防风固沙和土壤改良方面具有良好的效果。张敦论等[13]认为主要分为5种灌草植被类型：①单叶蔓荆、筛草(CarexkobomugiOhwi)、肾叶打碗花(Calystegiasoldanella)群落；②粗毛鸭嘴草(Ischaemumbartatum)、筛草、石沙参(AdenophorapolyanthaNakai)群落；③紫穗槐(AmorphafruticosaLinn.)、白茅[Imperatacylindrica(Linn.) Beauv.]、肾叶打碗花群落；④柽柳(TamarixchinensisLour.)、芦苇[Phragmitesaustralis(Cav.) Trin. ex Steud]、二色补血草[Limoniumbicolor(Bag.) Kuntze]群落；⑤芦苇、白茅、刺沙蓬(Salsolaruthenica)群落。杨洪晓等[14]将灌草植被划分为沙钻苔草群落、肾叶打碗花群落、粗毛鸭嘴草群落、单叶蔓荆群落、矮生苔草(Carexpumlia)群落和沙引草(Messerschmidiasibirica)群落等主要群落类型。前者是依据沙质海岸土壤成土母质沉积方式划分灌草植被类型，后者则依据种库理论进行划分。

无论在哪种植被划分类型中，单叶蔓荆均起到了重要作用。其中单叶蔓荆的改土效应最明显，具体表现为有单叶蔓荆的沙质海岸地段土壤物理黏粒多，土壤速效磷、速效钾、水解氮和有机质含量较高，pH较低[15]，同时能够有效降低地表风速，改善地表空气湿度和空气温度，降低人为践踏对植物的损伤[16]，提供其他植物种子着生的必需条件，为周围其他植被提供良好的生存环境。

[1] 靳光乾,郭庆梅,刘善新,等.不同产区蔓荆子扫描电镜观察[J].中药研究与开发，2007,14(10):34-35.

[2] 靳光乾,张卉,刘善新,等.不同产地蔓荆子种子质量研究[J].种子，2007,26(4):66-68.

[3] 杜婷,孙荣进,罗光明，等.单叶蔓荆种子的最佳采收期[J].江西中医学院学报，2011,23(4):29-30.

[4] 孙荣进,罗光明.单叶蔓荆种子休眠特性研究[J].中草药，2012,43(8):1621-1625.

[5] 曹晓晓,王奎玲,刘庆超，等.单叶蔓荆繁殖方式研究[C]//张启翔.中国观赏园艺研究进展，2011.北京：中国林业出版社，2011.

[6] 陈丽,周在敏.单叶蔓荆繁殖技术[J].中国水土保持，2001(4):39.

[7] 乔勇进,许景伟,张敦论.单叶蔓荆人工扩繁技术及生理特性的研究[J].中国野生植物资源，2003,22(2):49-52.

[8] 周瑞莲，杨树德，左进城，等.海滨沙地单叶蔓荆匍匐茎对沙埋适应的生长对策[J].生态学报,2015,35(4):1165-1174.

[9] 周瑞莲,王进,杨淑琴，等.海滨沙滩单叶蔓荆对沙埋的生理响应特征[J].生态学报,2013,33(6):1973-1981.

[10] 乔勇进,张敦论,郗金标.单叶蔓荆生物生理特性的研究[J].防护林科技，2001,47(2):6-9.

[11] 张萍,刘林德,柏新富,等.不同光强下单叶蔓荆的光合蒸腾与离子累积的关系[J].生态学报，2012,32(11):3432-3439.

[12] 赵前程,郭冠男,朱慧文,等.海水胁迫下单叶蔓荆生理生化研究[J].江苏农业科学，2010,41(3):218-220.

[13] 张敦论,乔勇进,郗金标,等.胶南市沙质海岸灌草植物群落分布及特性的研究[J].山东林业科技，2000(3):1-4.

[14] 杨洪晓,褚建民,张金屯.山东半岛滨海沙滩前缘的野生植物[J].植物学报，2011,46(1):50-58.

[15] 方志伟,宋天英.单叶蔓荆生态效应的初步研究[J].福建林学院学报，1997,17(2):180-183.

[16] 张敏,潘艳霞,杨洪晓.山东半岛潮上带沙草地的物种多度格局及人为干扰的响应[J].植物生态学报，2013,37(6):542-550.

Review of Autecology ofVitextrifoliavar. simplicifolia for Coastal Sandy Shelter Forest

CHANG Zong-tao1, HU Sheng-yun2, DU Nan-nan3, WANG Lian-hong5*et al

(1. Forestry Bureau of Muping District in Yantai City, Yantai, Shandong 264001; 2. Forestry Bureau of Yantai City, Yantai, Shandong 364000, 3. Forestry Bureau of Laishan District in Yantai City, Yantai, Shandong 264003; 5.Yantai City Forestry Science Institute, Yantai, Shandong 264000)

Research achievements ofVitextrifoliavar. simplicifolia were reviewed from the aspects of seed morphological identification, seed germination and reproduction pattern, physiological and biochemical characteristics of sand burying and salt stress and so on. The major existing problems inV.rifoliawere summarized; and the corresponding countermeasures were put forward to be futher expanded.

Vitextrifoliavar. simplicifolia; Seed identification; Reproduction mode; Sand burying; Salt stress; Physiological and biochemical characteristics; Founder effects

烟台市科技发展计划项目(2016NC036)。

常宗涛(1970- )，男，山东烟台人，工程师，从事良种选育研究。*通讯作者，高级工程师，从事林木遗传育种研究。

2016-08-12

S 727.2

A

0517-6611(2016)27-0160-02