向元彬，黄从德，胡庭兴，涂利华，周世兴，肖永翔，高保丹

(四川农业大学 林学院，四川省林业生态工程省级重点实验室，四川 成都 611130)



华西雨屏区常绿阔叶林土壤呼吸对模拟氮沉降的响应

向元彬，黄从德，胡庭兴，涂利华，周世兴，肖永翔，高保丹

(四川农业大学 林学院，四川省林业生态工程省级重点实验室，四川 成都 611130)

【目的】 研究华西雨屏区常绿阔叶林土壤呼吸对模拟氮沉降量的响应，分析二者的关系。【方法】 从2013年12月至2014年11月，通过野外原位试验，采用LI-8100土壤碳通量分析系统测定对照(CK,0 g/(m2·a))、低氮(L,5 g/(m2·a))、中氮(M,15 g/(m2·a))和高氮(H,30 g/(m2·a))4个氮沉降水平的土壤呼吸速率，分析土壤呼吸速率与10 cm土壤温度和含水量的关系，以及氮沉降处理对土壤微生物生物量碳、氮含量的影响。【结果】 华西雨屏区常绿阔叶林土壤呼吸速率具有明显的季节动态变化，呈单峰型，在夏季较高，冬季较低。模拟氮沉降处理4次后，各氮沉降处理开始表现出对CO2释放的抑制作用，在夏季抑制作用最明显，且氮沉降量越大抑制作用越强，全年L、M和H氮沉降处理的CO2释放量分别比CK降低6.88%，15.76%和28.17%。模拟氮沉降使得土壤呼吸Q10值减小，CK、L、M和H处理的Q10值分别为2.77，2.60，2.45和2.40，这表明随氮沉降量增大土壤呼吸的温度敏感性降低。单因素回归方程分析结果表明，与土壤温度相比，土壤含水量对土壤呼吸速率的影响较小。经过连续1年氮沉降后，L、M、H处理土壤微生物生物量碳和氮分别比CK降低9.65%，14.51%，25.47%和11.40%，19.51%，23.31%，且均与CK差异显著。【结论】 在氮沉降持续增加和全球气候变化的背景下, 氮沉降使得华西雨屏区天然常绿阔叶林向大气中排放的CO2量减少。

常绿阔叶林；华西雨屏区；氮沉降；土壤呼吸

森林生态系统是陆地生物圈的主体，它不但拥有巨大的碳库，而且还维持着巨大的土壤碳库(约占全球土壤碳库的73%)，即使非常轻微的变化也会明显改变大气中的CO2浓度[1]。土壤呼吸每年释放的碳可达到68～100 Pg[2-3]，是全球碳循环流通的关键环节之一，对大气CO2浓度、陆地生态系统具有重要的作用[4-5]，而土壤呼吸受到很多因子的影响，如植被、微生物、土壤温度和土壤水分等，是个极其复杂的生物学过程。因此，研究森林土壤呼吸对探析全球气候变化具有重要意义。

18世纪后期到20世纪后期，通过不断研究，人类实现了氮元素从发现到可以控制全球固氮速率这样的转变过程[6]。就目前来说，氮沉降问题在全球气候变化中是一个非常严重的问题。过量的氮沉降引发了诸如土壤酸化、土壤营养元素储存失衡和水体富营养化等一系列生态问题[7]。各种生态系统的特征和过程均由于氮沉降的增加而发生了很大变化[8]。近年来，国内外学者均十分关注土壤呼吸对大气氮沉降增加的响应机制[9]。但由于不同森林类型的差异以及土壤呼吸组成的复杂性，各种森林土壤呼吸过程对模拟氮沉降或施氮的响应并不一致[10-14]；并且由于森林类型的多样性及森林所处地区背景氮沉降的变异性，使得外加氮对森林土壤呼吸潜在影响的不确定性增加。虽然国内外在氮沉降对森林土壤呼吸的影响方面已取得了众多研究成果，但氮沉降对土壤呼吸影响的内在机理还没有得到充分揭示，氮沉降研究的森林类型也有待进一步丰富。

本研究以华西雨屏区天然常绿阔叶林为对象，通过人工模拟氮沉降试验，探究土壤呼吸过程对氮沉降的响应方式及其内在机制，为当前持续增加的氮沉降下，预测该区域天然常绿阔叶林土壤碳动态对其的响应提供依据。

1　研究区概况

研究区位于四川省雅安市雨城区碧峰峡(102°90′ E,29°40′ N)，海拔高度为977.62 m，≥10 ℃年积温5 231 ℃，年均气温16.2 ℃，最冷月为1月，平均气温6.1 ℃，最热月为7月，平均气温25.4 ℃，全年地面均温18.1 ℃，年日照时数1 039.6 h，全年太阳辐射总量3 640.13 MJ/cm2，无霜期304 d，年平均降水量1 772.2 mm，试验区为地带性的偏湿性亚热带常绿阔叶林，属亚热带湿润季风型山地气候。试验区内植物种类丰富，群落结构复杂。主要有木荷(Schimasuperba)、硬斗石栎(Lithocarpushancei)、润楠(Machiluspingii)、总状山矾(Symplocosbotryantha)、柃木(Euryajaponica)、青榨槭(Acerdavidii)、大叶石栎(Lithocarpusmegalophyllus)、野漆(Rhussuccedanea)、海桐(Pittosporumtobira)、深裂中华槭(Acersinense)、利川润楠(Machiluslichuanensis)、肉桂(Cinnamomumcassia)和山茶(Camelliajaponica)等。土壤类型以黄壤为主，土层厚度大于60 cm，林地条件基本一致。

2　试验方法

2.1试验地设置

2013年10月在四川省雅安市雨城区碧峰峡选择具代表性的天然常绿阔叶林作为研究对象，在林内建立12个3 m×3 m的样方，随机分为4组，每个样方间设>3 m的缓冲带。试验设置4个氮沉降水平，分别为对照(CK,0 g/(m2·a))、低氮(L,5 g/(m2·a))、中氮(M,15 g/(m2·a))和高氮(H,30 g/(m2·a))，每个水平3个重复。从2013年11月下旬开始，平均每15 d用NH4NO3进行模拟氮沉降1次，共模拟26次。施氮方法是将每个样方所需NH4NO3溶解在2 L水中，用手提式喷雾器在林地样方50 cm高度来回均匀喷洒。

2.2土壤呼吸速率的测定

2013年10月在每个样地随机安装3个直径20 cm、高度12 cm的PVC管，PVC管插入土壤的深度为7 cm，用于土壤呼吸速率的测定。从12月开始，每月下旬在模拟氮沉降前采用动态气室法(LI-8100土壤碳通量分析系统)测定土壤呼吸速率，测定时间为09:00-18:00，每隔3 h测定1次，共测定4次，以平均值作为该月土壤呼吸速率的平均值。

2.3土壤温度、湿度及微生物生物量碳氮的测定

在测定土壤呼吸速率的同时，用土壤温度计测定土壤10 cm处温度，用时域反射仪TDR (Trase，USA)测定0～10 cm土壤体积含水量(%)。2014年12月下旬，采集各处理样方内0～20 cm土层样品，用氯仿熏蒸提取法[9]测定土壤微生物生物量碳、氮含量。

2.4数据分析

土壤呼吸速率(RS,μmol/(m2·s))与土壤温度的单因素指数模型为RS=aebt，其中t为土壤温度(℃)，a为t=0 ℃时的土壤呼吸速率，b为温度反应系数。土壤呼吸速率与土壤湿度的单因素模型为RS=aW2+bW+c，线性模型为RS=aW+b，其中W为土壤体积含水量，a、b、c为常数。

土壤呼吸温度敏感系数Q10的计算公式为Q10=e10b，其中b是土壤呼吸与土壤温度指数模型中的温度反应常数[9]。

利用Excel 2007完成数据统计分析及图表生成，采用LSD法比较不同处理间土壤呼吸速率的差异显著性。

3　结果与分析

3.1不同氮沉降处理对常绿阔叶林土壤呼吸速率的影响

由图1可知，试验期间常绿阔叶林土壤呼吸速率具有明显的季节动态变化，呈单峰型。2013年12月，各氮沉降处理对常绿阔叶林土壤呼吸的抑制作用与对照相比不明显，但随着处理时间的延长，影响程度有逐渐增强的趋势。模拟氮沉降处理4次(2014年1月)后，CK的土壤呼吸速率显著(P<0.05)高于各氮沉降处理。2013年12月到2014年11月，L、M、H氮沉降处理的CO2释放量平均分别比CK降低了6.88 %，15.76 %和28.17 %，其中7月份L、M、H处理的土壤呼吸速率较CK分别降低了5.84%，9.34%和24.51%。由此可以看出，常绿阔叶林CO2的释放受到了抑制，尤以夏季最为明显，而且随着氮沉降量的不断增加，抑制作用越强。图2显示，2014年11月华西雨屏区常绿阔叶林各处理累计土壤呼吸分别为556.45(CK)，518.19(L)，468.76(M)和399.69 g/m2(H)。可见，氮沉降显著降低了华西雨屏区天然常绿阔叶林的土壤CO2排放量。

图 1　各氮沉降处理下华西雨屏区常绿阔叶林土壤呼吸速率的月变化 *表示至少有2个处理之间差异显著，**表示至少有3个处理两两之间差异显著(P<0.05,n=3)，下同Fig.1　Monthly dynamics of soil respiration rate among N treatments in evergreen broad-leaved forest in the Rainy Area of Western China Asterisk (*) denotes that at least two treatments were significantly different,and double asterisk (**) denotes that at least three treatments were significantly different (P<0.05,n=3).The same below

图 2　各氮沉降处理下华西雨屏区常绿阔叶林月累计土壤呼吸Fig.2　Cumulative soil CO2-efflux among N treatments in evergreen broad-leaved forest in the Rainy Area of Western China

3.2不同氮沉降处理下常绿阔叶林土壤呼吸速率与土壤温度的关系

试验期间华西雨屏区常绿阔叶林土壤温度和各氮沉降处理下土壤含水量的月变化见图3。结合图1和图3可以看出，常绿阔叶林土壤呼吸速率与温度变化趋势相同。夏季土壤呼吸速率较高，土壤温度最大值出现在7月(19.2 ℃)，此时出现土壤呼吸最大值2.57 μmol/(m2·s)；冬季土壤呼吸速率较低，土壤温度最小值出现在1月(5.3 ℃)，此时出现土壤呼吸最小值0.64 μmol/(m2·s)。拟合土壤呼吸速率与土壤温度的指数模型(图4)，可知土壤呼吸速率与土壤温度存在极显著指数正相关关系(P<0.01)，方程拟合结果表明，土壤呼吸速率月动态变化的86.35%～89.58%可由10 cm土壤温度解释。CK、L、M和H处理的土壤呼吸速率Q10值分别为2.77，2.60，2.45和2.40，表明土壤呼吸的温度敏感性随着氮沉降量的增加而有所降低。

图 3　各氮沉降处理下华西雨屏区常绿阔叶林土壤温度和土壤含水量的月变化Fig.3　Monthly variation of soil temperature and soil moisture among N treatments in evergreen broad-leaved forest in the Rainy Area of Western China

3.3不同氮沉降处理下常绿阔叶林土壤呼吸速率与土壤湿度的关系

图3表明，整个试验期间土壤水分表现为夏秋季节相对较高、冬春季节相对较低。对土壤呼吸速率与土壤含水量间的关系采用线性模型和单因素模型进行回归分析，结果(表1)显示单因素模型可解释土壤呼吸速率月动态变化的57.30%～77.74%，线性方程拟合可解释土壤呼吸速率月动态变化的52.87%～62.76%。表明与土壤温度相比，土壤呼吸速率受土壤水分的影响较小。

3.4不同氮沉降处理对常绿阔叶林土壤微生物生物量碳、氮的影响

由图5可知，经过连续1年氮沉降后，L、M、H处理土壤微生物生物量碳和氮分别比CK低9.65%，14.51%，25.47%和11.40%，19.51%，23.31%，CK与各氮沉降处理间差异均显著(P<0.05)，表现为随着氮沉降量的增加土壤微生物生物量碳、氮含量减少。

图 4　各氮沉降处理下华西雨屏区常绿阔叶林土壤呼吸速率与 10 cm 深土壤温度的关系Fig.4　Relationship of soil respiration rate and soil temperature at 10 cm depth among N treatments in evergreen broad-leaved forest in the Rainy Area of Western China表 1　各氮沉降处理下华西雨屏区常绿阔叶林土壤呼吸速率(RS)与10 cm土壤含水量(W)的关系模型参数Table 1　Parameters of different correlation models between soil respiration rate(RS) and soil moisture at 10 cm depth(W) among N treatments in evergreen broad-leaved forest in the Rainy Area of Western China

图 5　各氮沉降处理下华西雨屏区常绿阔叶林微生物生物量碳、氮含量的比较图柱上不同字母表示差异显著(P<0.05)Fig.5　Microbial biomass carbon and nitrogen among N treatments in evergreen broad-leaved forest in the Rainy Area of Western China Different letters denote significant difference at P<0.05 level

4　讨论与结论

4.1华西雨屏区常绿阔叶林的土壤呼吸特征

华西雨屏区常绿阔叶林地土壤呼吸具有明显的季节特征，与10 cm处土壤温度变化趋势相同，呈单峰型，最大值出现在7月，最小值出现在1月，这与相关研究[15-17]结果一致。对土壤温度与土壤呼吸速率指数模型的拟合结果表明，土壤呼吸速率月动态变化的88.57%可由10 cm土壤温度解释，说明土壤呼吸受土壤温度的影响较大。而对土壤含水量和土壤呼吸速率之间的关系，无论采用线性模型还是单因素模型进行回归分析，拟合度都较低，表明华西雨屏区常绿阔叶林土壤呼吸速率受土壤湿度的影响较小。原因可能是华西雨屏区年降雨量比较大，加上林地郁闭度大，土壤持水能力较强，在试验期间保持了相对较高的土壤含水量，使土壤保持着一种较湿润的状态，因此土壤湿度不再是土壤呼吸速率的限制因子。

Q10值是反映土壤呼吸速率对温度变化的敏感性系数，即温度每升高10 ℃土壤呼吸速率的变化倍数[9,14-15]。本研究表明，在自然状态下(CK)，10 cm土层的土壤呼吸温度敏感系数Q10值为2.77，高于北亚热带落叶阔叶林的Q10值2.53[18]、华西雨屏区巨桉人工林的土壤呼吸速率Q10值2.29[19]和鼎湖山季风常绿阔叶林的Q10值1.73[20]，低于华西雨屏区苦竹人工林的土壤呼吸速率Q10值3.29[9]、慈竹林的Q10值3.72[21]和光皮桦林的Q10值3.94[14]。其原因可能是土壤温度和降雨量因地域不同而不同，即使是在同一地区，但由于森林类型、土壤理化性质有所差异，都可能会对土壤呼吸的温度敏感性产生影响。

4.2华西雨屏区常绿阔叶林土壤呼吸对模拟氮沉降的响应

氮沉降通过改变根系生物量、凋落物分解速率、土壤的C/N、土壤氮矿化速率以及微生物数量和活性而影响土壤呼吸速率[22]。目前关于土壤呼吸速率对模拟氮沉降的响应结果不一致，主要有3种：促进作用、无影响和抑制作用。本试验结果，氮沉降处理后各样方土壤呼吸速率明显降低，不同氮沉降处理的土壤呼吸速率表现为CK>L>M>H。氮沉降使该天然常绿阔叶林分土壤每年向大气释放的CO2降低了6.88 %～28.17%，这与一些研究结果[23-25]一致。但涂利华等[9]在研究模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林土壤呼吸的影响时，结果却显示模拟氮沉降使苦竹林土壤每年向大气释放的CO2增加了9.4%～28.6%。这表明在同一地区不同的森林类型中，氮沉降对土壤呼吸速率的影响不同。

通常来说，土壤呼吸按照CO2释放主体可分为根呼吸和微生物呼吸[26]，因此氮沉降对土壤呼吸的影响可以分解为对微生物呼吸和根呼吸两方面的影响。Treseder等[27]关于微生物对施氮响应的研究结果表明，土壤呼吸速率与土壤微生物生物量存在显著正相关关系。本试验在模拟氮沉降4次后，样方中土壤呼吸明显受到抑制。经过连续1年氮沉降后，L、M、H处理土壤微生物生物量碳和氮分别比CK降低9.65%，14.51%，25.47%和11.40%，19.51%，23.31%。其原因一方面可能是氮沉降使土壤的酸度增加，改变了土壤pH等微环境，导致植物根系生物量和微生物的繁殖速度降低，并且微生物对氮的固定可能会受可用性氮增加的影响，致使微生物活性和数量下降，从而引起土壤呼吸速率降低[28]；另一方面，华西雨屏区全年总氮沉降量为 8.24 g/m2,氮沉降量较高，已经超出了该地区氮沉降临界负荷值(4 g/(m2·a))[9]，并有逐年上升的趋势。本研究中常绿阔叶林凋落物层较厚，凋落物分解可提供一部分有效氮源。有研究表明，当土壤中的氮不再是土壤呼吸的限制因子时，即有效氮含量累积到超出了微生物和植物的需求时，会减弱氮沉降对土壤呼吸的促进作用，甚至可能会产生抑制效果[23]。

Q10值被广泛用于推算土壤碳排放[29]。雒守华等[14]关于华西雨屏区光皮桦林土壤呼吸对模拟氮沉降的响应研究表明，随着氮沉降量的增加Q10值减小，氮沉降使土壤呼吸对温度的敏感性减小。而贾淑霞等[30]就施肥对落叶松和水曲柳人工林土壤呼吸的影响研究表明，施氮处理对Q10没有产生影响。向元彬等[19]对华西雨屏区巨桉人工林土壤呼吸的研究表明，各氮沉降处理水平的Q10值均高于对照，分析原因主要是微生物活动受到了氮沉降和温度的刺激而影响了土壤呼吸速率。本研究中CK、L、M、H处理的Q10值分别为2.77，2.60，2.45和2.40，即氮沉降量越高Q10值越小，表明土壤呼吸的温度敏感性有所降低，模拟氮沉降减少了华西雨屏区天然常绿阔叶林林地向大气中排放的CO2量。

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Responses of soil respiration to simulated nitrogen deposition in evergreen broad-leaved forest in the Rainy Area of Western China

XIANG Yuanbin,HUANG Congde,HU Tingxing,TU Lihua,ZHOU Shixing,XIAO Yongxiang,GAO Baodan

(CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,LaboratoryofForestryEcologyEngineering,theProvincialKeyLaboratoryofSichuanProvince,Chengdu,Sichuan611130,China)

【Objective】 The aim of this study was to investigate the response of soil respiration to simulated nitrogen deposition and analyze their relationship in evergreen broad-leaved forest in the Rainy Area of Western China.【Method】 From December 2013 to November 2014,the LI-8100 Automated Soil CO2Flux System was used to quantify soil respiration rate at four nitrogen treatments (CK,0 g/(m2·a);L,5 g/(m2·a);M,15 g/(m2·a);and H,30 g/(m2·a)).The relationship between soil respiration rate and soil temperature at 10 cm depth and water content as well as the effects of nitrogen deposition on soil microbial biomass C and N were analyzed.【Result】 The soil respiration rate followed a clear seasonal pattern,with the maximum rate in summer and the minimum in winter.After four times of N treatments,nitrogen deposition inhibited CO2emissions,which was the most significant in summer,and the inhibition effect increased with the increase of nitrogen deposition rate.The respiration rates of treatments L,M,and H were 6.88%,15.76% and 28.17% lower than that of CK,respectively.TheQ10values of CK,L,M and H were 2.77,2.60,2.45 and 2.40,respectively,indicating that the temperature sensitivity of soil respiration decreased with the increase of nitrogen deposition rate.The results of single factor regression equation of soil temperature,moisture and soil respiration rate showed that soil temperature was more important in controlling soil respiration rate compared with soil moisture.After one year of nitrogen deposition,soil microbial biomass C of treatments L,M,and H were significantly decreased by 9.65%,14.51%,25.47% and their soil microbial biomass N were significantly decreased by 11.40%,19.51%,23.31%,respectively.【Conclusion】 With the increasing nitrogen deposition and changing global climate,nitrogen deposition could reduce CO2emissions to the atmosphere in the natural evergreen broad-leaved forest in the Rainy Area of West China.

evergreen broad-leaved forest;Rainy Area of West China;nitrogen deposition;soil respiration

时间:2016-09-0709:02DOI：10.13207/j.cnki.jnwafu.2016.10.010

2015-04-15

“十二五”国家科技支撑计划项目(2010BACO1A11)；国家自然科学基金项目(31300522)

向元彬(1983-)，男，四川成都人，在读博士，主要从事森林生态系统经营与管理研究。E-mail:tbrain@163.com

黄从德(1969-),男，四川内江人，教授，博士，博士生导师，主要从事森林碳循环、森林资源调查理论与技术研究。

E-mail:lyyxq100@aliyun.com

S718.55

A

1671-9387(2016)10-0068-07

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160907.0902.020.html