张 振 张含国 张 磊

(东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040)

* 通信作者：E-mail:hanguozhang1@sina.com

红松自由授粉子代家系生产力年度变异与家系选

张 振 张含国*张 磊

(东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040)

以黑龙江省尚志市苇河林业局青山种子园的79个红松优树半同胞家系子代为对象，测定其21、25和27 a生的生长性状。结果表明，在过半轮伐期后的红松生长性状以材积的增长量最大，在3个树龄材积的变异系数最大，树高、胸径和材积在3个树龄的平均变异系数分别为13.12%、22.39%和46.34%。生长性状在21、25和27 a生均表现出显著或极显著的家系效应。生长性状遗传力受弱至中度的遗传控制，相同年度内，家系遗传力均高于单株遗传力。以材积做选择目标，以20%的入选率对材积进行选择，选出16个优良家系的材积在21、25和27 a时的平均值分别为0.036 8、0.048 6和0.061 6 m3,分别比当年生对照(CK)高28.67%、15.02%和14.07%，本研究还初选17个优良单株，材积的遗传增益在20.25%～34.37%。

红松；自由授粉家系；遗传变异；家系选择

红松(Pinuskoraiensis)为松科(Pinaceae)松属(Pinus)乔木，是寒温带针阔叶混交林的主要建群树种，它树干通直，材质良好，出材率高，为中国东北地区珍贵用材树种之一，在国际木材市场上有“王座”之美称[1～2]。红松作为森林群落的优势种和建群种，多年来一直是森林采伐首先选择的对象，其资源越来越少[3]，而红松的成材时间较长，报告表明天然林红松幼龄材与成熟材的界限为35 a。相关学者根据人工林红松的材性性能指标及力学性质的测试比较，采用最优分割法分析均得出：人工林红松幼龄材与成熟材的界限为15 a，材质和力学性质指标总体上表现均为幼龄材质低于成熟材[4～5]，因此，红松人工林在生长15 a后，即达到半轮伐期后对其生长变异规律研究具有一定研究意义。深入研究红松人工林的生长遗传变异规律，及时调整红松人工速生林的抚育，合理利用红松资源已成为当务之急。

在我国，红松大规模的遗传改良工作开始于20世纪80年代，试验材料主要以天然红松林为选择群体，按照种源区划选择种源或优树，在红松分布区内营建了20多个地点的初级种子园，为后期的红松遗传改良提供了物质基础。同一性状在不同年龄之间的遗传相关称为A型遗传相关，这类遗传相关通常在半同胞家系水平下进行研究，且在半轮伐期进行家系选择，其误差可以接受[6～7]。半同胞家系水平下遗传变异研究是通过大范围子代和家系测定，表明生长性状在半同胞自由授粉子代家系之间存在显著的差异，进而利用加性遗传变异进行选择，使遗传增益最大化。前期对红松的生长性状的研究多集中在种源变异、结实性状、苗期生长等方面，且多以单个年度的观测值分析[8～9]，截至目前，基于红松生长性状多年度间遗传品质分析，进行优良家系选择鲜有报道。本研究利用21、25及27 a的红松生长量数据进行自由授粉家系子代测定林的生产力评价，研究基于材积生长量的重要遗传参数的年度变异趋势，为红松的优良家系选择、初级种子园的去劣疏伐提供理论依据和参考数据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料为1988年黑龙江省苇河林业局营建的红松自由授粉子代家系测定林，共有79个家系(包括一个对照，种子来源于当地生产对照，其余78个家系来源为黑龙江省鹤北优树嫁接营建的无性系种子园优良单株)。

1.2 试验地设置及生长量调查

子代测定林位于黑龙江省苇河林业局青山种子园，当地海拔300 m，年降水量为666.1 mm，年日照为2 552.3 h，年均温为2.3℃，年蒸发量为1 084.4 mm，大于5℃积温为2 753.2℃，七月均温为21.6℃。试验林采用完全随机化区组设计，单行小区8株，5次重复，株行距1.5 m×2.0 m。分别于2008年(21 a)、2012年(25 a)、2014年(27 a)的5月树体停止生长后测量树高(m)、胸径(cm)。

1.3 数据统计分析

因2008年春季调查数据仅保留1、2、3区组数据，后期分析时21 a生数据采用3个重复，25、27 a生采用5个重复的调查数据。

立木材积(V)按实验形数法[10]计算:

V=(H+3)g1.3f

(1)

式中，红松立木平均实验形数f为0.33。

方差分析采用以下线性模型:

Yijk=μ+Bi+Fj+B×Fij+εijk

(2)

式中，Yijk表示第i个区组第j个家系的第k个观察值，μ为总体平均值，Bi为第i个区组的区组效应，Fj为第j个家系的家系效应，B×Fij为第j个家系和第i个区组的交互作用，εijk为机误。

(3)

(4)

(5)

式中，S为选择差，为性状均值。

以上数据统计分析采用SPSS18.0与DPS14.0统计软件分析。

2 结果与分析

2.1 红松家系生长性状的年度间的遗传变异分析

表1列出了红松家系的生长性状在3个树龄的均值表现及变异趋势，分别比较树高、胸径、材积在6年间的生长量，树高增长2.93 m(8.20～11.13 m)，胸径增长2.93 cm(14.13～17.06 cm)，材积增长0.025 1 m3(0.031 3～0.056 4 m3)，材积的增长量最大；同时，分别将25与21 a生、27与25 a生的生长量比较，均表明材积的增长率最大，分别为39.94%、22.34%，胸径的增长率为13.09%、6.77%，树高的增长率为13.66%、19.42%。

研究家系树高、胸径、材积的变异表明，生长性状在21 a生时的变异系数均较后期生长的变异系数稍大，且随树龄的增加呈微弱递减的变异趋势；且在3个树龄段中，均表现出材积的变异系数最大，树高、胸径、材积在3个树龄的平均变异系数分别为13.12%、22.39%、46.34%。方差分析结果表明，红松生长性状在21、25、27 a生均表现出显著或极显著的家系效应，由家系间的变异幅度可知，21 a时树高、胸径、材积性状中生长最快家系分别是最慢家系的1.31、1.39和2.06倍；25 a时树高、胸径、材积性状中生长最快家系分别是最慢家系的1.30、1.38和1.95倍；27 a时树高、胸径、材积性状中生长最快家系分别是最慢家系的1.29、1.37和1.40倍。与已报道的针叶树种一致，红松生长性状受弱度至中等遗传控制。相同年度内，家系遗传力均高于单株遗传力，说明生长性状(尤其是材积)在成熟材生长进程中，通过家系间选择，仍可以达到选择效果。

表1 红松生长性状方差分析

2.2 优良家系和单株选择

2.2.1 优良家系选择

本研究采用材积(兼顾树高、胸径)作为红松用材林优良家系和单株的选择指标。红松生长性状受中等程度的遗传控制，为考虑群体的遗传多样性水平及遗传增益，在家系选择中家系遗传力较高时采用较高的入选率，反之采用较低的入选率[11]。本研究中方差分析结果表明各生长性状家系间差异达显著水平，且三个树龄的当地生产对照(CK)的材积均低于群体均值，因此，每个树龄皆选择出高于群体总均值的家系作为初选家系，21、25、27 a生材积分别高于群体均值的家系同为39个。选取每个树龄在初选群体中共有的家系(仍能保持材积生长量)作为复选家系，共计16个(表2)。本研究以20%的家系入选率对材积进行选择，材积可获得较高的遗传增益，入选的16个优良家系的材积在21、25、27 a时的平均值分别为0.036 8、0.048 6、0.0 616 m3,分别高于当年群体均值的17.57%、9.88%、9.22%，分别比当年生对照(CK)高28.67%、15.02%、14.07%(表3)。同时结合入选家系的树高和胸径分析可知(表3)，优良家系树高的遗传增益在21、25、27 a生时分别为1.52%、1.02%、0.52%，增益随着树龄在逐渐降低，但没有出现负增长；胸径在21、25、27 a生时分别为2.10%、2.10%、2.10%，遗传增益处于较稳定的低增长水平，树高、胸径增益均低于材积。

表2 优良家系均值与遗传增益

表3 入选优良家系与群体家系均值比较

表4 红松优良单株选择

2.2.2 优良单株选择

在家系选择时同时进行家系内单株选择，本研究表明树高、胸径、材积的单株遗传力较低，因此，为取得更大的遗传增益和丰富群体的遗传多样性水平，需降低入选率，提高选择差。以27 a生材积不低于群体平均值2倍，树高、胸径高于平均值且每家系最多选择一棵为约束，共选择出17个优良单株(表4)。材积遗传增益在20.25%～34.37%，树高和胸径的遗传增益分别在1.13%～8.25%、5.40%～9.22%，通过单株选择能大大提高红松生长量，同时在生产上可选择优良单株进行无性繁殖加以利用。

3 讨论

目前，在红松的遗传改良过程中，家系和单株选择仍然是常用的育种手段，林木的生长经过长期的自然选择，多数性状存在着丰富的遗传变异，若经过选择可获得所期望的效果，如孙晓梅[12]、邓继峰[10]、周志春[14]等分别利用家系选择在日本落叶松(L.kaempferi)、杂种落叶松(hybrid larch)、马尾松等的松科树种的遗传改良中取得较好的改良效果。本研究利用半同胞家系的多年度生长性状测量数据，研究红松家系的生产力水平，同时探讨树龄与家系的遗传品质变化。红松树龄达到半轮伐期后的生长性状以材积的增长量最大，证实树龄在半轮伐期后以材积为主要指标，兼顾胸径和树高指标进行选优的育种策略[13,15～16]。树龄影响着红松生长性状，报道表明树龄达到一定时期后主要以材积增长为主[15]，家系的遗传品质随树龄的增加主要以对红松材积的影响为主，这种家系作用在林木的生长性状中表现明显[11～15,18～19]。研究变异系数表明，红松参试家系具有丰富的遗传资源，尤其是材积的变异系数最大；变异系数随树龄呈微弱的递减趋势，这与张谦[20]等的研究结果一致，可能与试验林的保存率相关[21～22]。

红松生长性状受弱至中度的遗传控制，家系遗传力高于单株遗传力，这与马尾松[14,16,20]、樱皮橡(Quercuspagoda)[23]和白云杉(Piceaglauca)[24～25]的研究结果一致。林木生长周期较长，尤其通过子代测定林试验，良种选育难度较大，为缩短育种周期，一般将早期选择作为家系选择的有效途径，但林木生长期的生长变化受遗传、环境及树龄等的多方面复杂影响，结合林木材积生长量快、慢的生长类型，研究半轮伐期后不同年龄及不同选择强度下红松材积的选择效果，依然具有重要意义。半同胞家系水平下遗传变异研究是通过大范围子代和家系测定进行，本研究利用红松生长性状开展家系和单株选择时，兼顾遗传增益最大化及保持群体的遗传多样性水平，经初选和复选，选择出16个家系和17个单株，上述初步选出的优良家系和单株表现出明显的生长优势，可指导无性系种子园去劣疏伐和提供无性繁殖材料。

优良的林木品系应是以材积生长量大，树干通直，侧枝较小，幼龄材基本密度高、材性均匀等为指标。本研究的缺陷是仅以不同树龄的生长性状作为选育指标，未充分考虑通直度、侧枝粗、材性性状等指标，会造成未入选家系的优良性状遗漏。本项研究目的是为探讨红松不同树龄下家系遗传品质及家系生产力的变化，初步为红松的家系选择提供基础，下一步工作结合目标性状进行遗传相关分析，提高选择效率，同时结合育种值，提高入选优良家系的可靠性，筛选高产、稳产的优良家系。

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AgeVariationsinProductivityandFamilySelectionofOpen-PollinatedFamiliesofKoreanPine(Pinuskoraiensis)

ZHANG Zhen ZHANG Han-Guo*ZHANG Lei

(State Key Laboratory of Forest Genetics and Tree Breeding,Northeast Forestry University,Herbin 150040)

With 79 open-pollinated families of Korean pine (Pinus koraiensis) collected from plus trees of Qingshan seed orchard, we tested the growth capability of 21, 25 and 27 years at Weihe Forestry Bureau of Shangzhi City, in Heilongjiang Province. The volume of wood of growth capability was the biggest at half rotation period. Coefficient of variation was the biggest in volume of wood and the averages of coefficient of variation were 13.12%, 22.39% and 46.34% in height, diameter at breast height and volume of wood for three phases of old, respectively. The results showed highly significant family effects for growth capability at 21, 25 and 27 years. The genetic variations were under middle-level genetic control, the family heritability all was apparently higher than individual heritability for three phases of old. We selected 16 superior families and 17 superior individuals according to the volume and 20% rate of selection. The averages in the volume of superior families were 0.036 8, 0.048 6 and 0.061 6 m3for three phases, respectively, and all were 28.67%, 15.02% and 14.07% more than that of CK, respectively. The genetic gain for individual volume were in 20.25%, 34.37% in 17 superior individuals.

Pinuskoraiensis;open-pollination;genetic variations;family selection

林业公益性行业科研专项(201204320)

张振(1986—)，男，助理研究员，主要从事林木遗传改良方面的研究。

2015-10-19

S722.5

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.02.021