郝　俊，马旭洲，王　武，王高龙，王友成，郎月林，李星星

(1:上海海洋大学农业部淡水水产种质资源重点实验室，上海 201306) (2:上海市水产养殖工程技术研究中心，上海 201306) (3:水产动物遗传育种中心上海市协同创新中心，上海 201306) (4: 天津市水产技术推广站，天津 300221) (5:上海鱼跃水产专业合作社，上海 201611) (6:遵义市水产站，遵义 563000)



河蟹生态养殖池浮游植物功能类群的结构特征*

郝俊1,2,3,4，马旭洲1,2,3**，王武1,2,3，王高龙1,2,3，王友成5，郎月林5，李星星6

(1:上海海洋大学农业部淡水水产种质资源重点实验室，上海 201306) (2:上海市水产养殖工程技术研究中心，上海 201306) (3:水产动物遗传育种中心上海市协同创新中心，上海 201306) (4: 天津市水产技术推广站，天津 300221) (5:上海鱼跃水产专业合作社，上海 201611) (6:遵义市水产站，遵义 563000)

为探究河蟹生态养殖池浮游植物群落的结构及动态，2013年4-10月对上海松江泖港地区河蟹养殖池的浮游植物进行了调查，分析其种类构成、密度、生物量和生物多样性. 共检测到浮游植物105种，其中河蟹生态养殖池优势种11种，分别属于B、D、J、LO、X1、WO、X2、S1和MP功能群. 河蟹养殖池浮游植物平均密度为282.58×104cells/L，平均生物量为1.59mg/L，Shannon-Wiener多样性指数变化范围为2.11～3.09. 水源浮游植物平均密度为175.13×104cells/L，平均生物量为0.99mg/L，Shannon-Wiener多样性指数变化范围为1.70～2.79. 河蟹养殖池浮游植物平均密度分别于5月14日-6月14日和7月29日-8月29日与水源差异显著；河蟹养殖池浮游植物平均生物量分别于5月30日、6月14日和7月29日-8月29日与水源差异显著；河蟹养殖池浮游植物Shannon-Wiener生物多样性指数分别于5月14日-6月14日和8月14日-9月15日与水源差异显著. 河蟹养殖池浮游植物的平均密度、平均生物量和生物多样性指数与水源水体变化趋势基本一致，均高于水源，群落稳定.

河蟹；浮游植物；密度；生物量；功能类群；生物多样性指数

浮游植物作为水生态系统的初级生产者，是水生态系统食物链中最基础和重要的环节，其种类和数量的变化直接或间接地影响其他水生生物的丰度和分布，甚至会影响整个生态系统的稳定[1]. 由于浮游植物生长周期短，对水环境的变化敏感而迅速，其生物量和群落结构能很好地反映水质现状及变化趋势，尤其是营养水平的变化，是评价水环境质量的重要指标[2-4]. 林氏分类法和分子鉴定法在分析生态功能、评价水环境等方面的不足，促进了功能类群分类法的产生[5]. 浮游植物功能类群是根据浮游植物物种对不同环境因子限制的耐受差异及浮游植物个体形态的空间特征差异，将形态、生理和生态特征相似的浮游植物归为一组，组群内的浮游植物具有相同或相近的生存策略，每一组可以反映特定生态类型[6]. 这种分类方法从生物的生态功能角度出发对浮游植物进行归类，属于生态分类方法，因此，它的提出具有积极的生态学意义[7]. 2007年Salmaso等[8]结合FG功能群和PTF功能型的优点，提出了MFG功能群划分法. 2010年Kruk等[9]主要根据形态特征参数，提出MBFG划分法，使得功能群的应用大为简化. 目前浮游植物功能群分析方法已经被广泛应用[10-11]，黄国佳等[12]探究了贵州高原三板溪水库浮游植物功能群时空分布特征，通过浮游植物功能群与环境因子的相互关系得出三板溪水库水体处于富营养状态.

河蟹学名中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis). 1990s以来，随着人们生活水平逐步提高，我国河蟹养殖产业发展迅速，从大水面粗养发展到围拦精养，从大水体发展到小水面，从鱼蟹混养发展到稻田养蟹、河蟹生态养殖. 传统的河蟹养殖过多追求养殖经济效益，投入过多，引起周围水环境N、P浓度上升，富营养化日趋严重，水体水质恶化，是资源密集型、污染型的产业[13-15]. 河蟹生态养殖是采用“种草、殖螺、稀放、轮养”仿生态模式，通过促进生产者、改革消费者、强化分解者而保持水域养殖生态系统生态平衡的一种新型生产模式[16]. 对于河蟹生态养殖模式的关键技术，如蟹苗放养规格及密度、水草不同种植模式对水质及产量的影响、池塘溶解氧分布变化规律、生态养殖池塘对水质的净化等已有较多研究[17-21]. 但对于河蟹生态养殖池塘浮游植物群落功能类群的研究还鲜有报道. 本研究将浮游植物功能类群分类方法运用到河蟹生态养殖池和水源的浮游植物群落时空变化中，探究浮游植物功能群的时空分布特征，以及优势浮游植物功能群与其适应性环境因子之间的相互关系，以期为河蟹生态养殖池的水质管理提供理论基础，提高河蟹养殖池塘的生态效应，促进河蟹产业可持续发展，为生态养殖生产推广提供有力的理论依据.

1 材料与方法

1.1 实验地点

实验在上海市松江区泖港镇三泖水产养殖公司养殖场(30°57′10″N， 121°8′38″E)进行，养殖地点位于黄浦江上游地区，池塘用水为黄埔江水.

1.2 实验材料

实验幼蟹由上海鱼跃水产合作社养殖基地提供. 每个养殖池塘已经连续多年进行河蟹养殖，3个实验池塘均为8000m2的标准化池塘.

1.3 实验设计

1.3.1 池塘处理河蟹养殖池规范整洁，最高水位约1.5m，坡比1∶3，池底平坦，进排水方便. 池塘南北向，每个池塘前期(6月前)分为种草区(80%)和暂养区(20%). 暂养区主要种植伊乐藻(Elodea nuttallii)，种草区主要种植轮叶黑藻(Hydrilla verticillata)，兼种伊乐藻和苦草(Vallisneria natans)，水草总面积控制在池塘面积的60%左右.

1.3.2 消毒与清塘2012年12月商品蟹捕捞上市后，采用生石灰(1125kg/hm2)、漂白粉(225kg/hm2)和茶粕(300kg/hm2)在水深1.0m条件下消毒清塘，一天后排干池水，进行冻晒池底.

水草种植：1月中旬全池种植伊乐藻，面积为全池面积的30%左右，水位控制在30～40cm. 3月初播种苦草种子(7.5kg/hm2)，水位控制在40～50cm. 4月中旬采用切茎分段扦插法种植轮叶黑藻，种植面积40%左右，水位控制在50～60cm. 种草时，水位控制在超出水草约10cm.

1.3.3 苗种投放3月上旬投放规格为100～160只/kg的幼蟹(9000只/hm2). 4月初投放螺蛳(7500kg/hm2). 4月中旬投放鲢规格为0.50～0.75kg/尾(30尾/hm2)，鳙为0.4～0.5kg/尾(15尾/hm2)，鲢、鳙鱼投放时需注意适当提高池塘水位. 6月下旬投放体长2.0cm的沙塘鳢(Odontobutis obscurus)3000尾/hm2. 7月上旬投放体长2.0cm的青虾22.5kg/hm2.

1.4 采样分析方法

1.4.1 实验方法实验于2013年4-10月进行，每月采样2次，采样时间为8:30-11:00. 共采集3个河蟹池的水样，每个河蟹池设4个采样点；水源设3个采样点. 样品采集方法主要根据《湖泊生态调查观测与分析》[22]进行，浮游植物的鉴定参考《中国淡水藻类：系统、分类及生态》[23].

1.4.2 数据处理与分析生物多样性指数采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)，是种类和种类中个体分配上的均匀性的综合指标，反映群落结构复杂程度和稳定性，其计算公式为：

H′ =-∑[(ni/N)·log2(ni/N)]

(1)

式中，ni为第i种的个体数，N为所有物种的总个体数. 种类优势度Y的计算公式为：

Y=(ni/N)·fi

(2)

式中，fi为第i种的出现频率,Y>0.02为优势种.

采用SPSS18.0 软件包进行数据统计分析. 河蟹养殖池与水源的浮游植物平均密度、平均生物量和生物多样性指数的比较均采用单因素方差分析(One-wayANOVA).

浮游植物功能群丰度与环境因子的RDA分析采用CANOCO4.5软件.

2 结果与分析

2.1 河蟹养殖池和水源水体的理化指标

表1 河蟹养殖池和水源水的理化指标Tab.1 Physicochemical parameters in crabponds and water source

指标河蟹池水源WT/℃11.13～32.2011.17～32.37DO/(mg/L)4.83～9.002.60～7.47pH8.29～9.927.42～8.46TN/(mg/L)0.82～3.122.22～5.34NH+4-N/(mg/L)0.18～1.250.26～2.31NO-2-N/(mg/L)0.005～0.0970.074～0.199NO-3-N/(mg/L)0.07～0.710.45～2.28TP/(mg/L)0.24～0.570.10～0.63PO3-4-P/(mg/L)0.12～0.400.02～0.48

2.2 河蟹养殖池与水源浮游植物的物种组成与优势种

2013年4-10月在上海松江泖港地区河蟹生态养殖池和水源共鉴定出浮游植物8门48属105种. 其中，绿藻门种类数最多，为45种；其次为硅藻门，为23种；裸藻门15种；蓝藻门9种；甲藻门6种；隐藻门5种；金藻门和黄藻门各1种. 绿藻、硅藻、裸藻和蓝藻是河蟹养殖池和水源浮游植物群落的优势类群. 河蟹生态养殖池鉴定出浮游植物80种，明显高于水源浮游植物(63种).

河蟹生态养殖池浮游植物优势种11种，分别为啮蚀隐藻(Cryptomonas erosa)、小席藻(Phormidium tenus)、银灰平列藻(Merismopedia glauca)、尖尾蓝隐藻(Chroomonas acuta)、广缘小环藻(Cyclotella bodanica)、尖针杆藻(Synedra acus)、短小舟形藻(Navicula exigua)、小球藻(Chlorella vulgaris)、球衣藻(Chamydomonas globosa)、集星藻(Actinastrum hantzschii)和链丝藻(Ulothrix flaccidum). 根据功能群分类方法[6]，对浮游植物优势种进行功能类群划分，分别属于9个功能类群，为B、D、J、LO、X1、WO、X2、MP和S1(表2). 水源浮游植物优势种6种，分别为小席藻、小球藻、银灰平列藻、广缘小环藻、四尾栅藻(Scenedesmus quadricauda)和短小舟形藻，分别属于S1、X1、LO、B、J和MP功能类群. 养殖池与水源的浮游植物优势种类大致相同，养殖池浮游植物的优势种类数多于水源，但水源优势种种类的优势度要高于养殖池.

表2 河蟹养殖池和水源浮游植物优势种功能群分类[6]Tab.2 Functional groups of phytoplankton in crab ponds and water source

2.3 河蟹养殖池与水源浮游植物的平均密度

河蟹养殖池浮游植物密度变化范围为193.15×104～394.03×104cells/L，平均密度为282.58×104cells/L；水源浮游植物密度变化范围为103.73×104～262.71×104cells/L，平均密度为175.13×104cells/L. 河蟹养殖池和水源浮游植物平均密度在实验期间均呈现先上升后下降的变化趋势，河蟹养殖池的浮游植物平均密度高于水源(图1a).

河蟹养殖池浮游植物平均密度在采样期间呈现双峰型的变化规律：峰值出现在6月14日，次峰值出现在7月29日，4月14日出现最低谷值. 水源浮游植物平均密度呈现单峰型，峰值出现在6月29日，谷值也出现在4月14日. 河蟹养殖池浮游植物平均密度分别于5月14日-6月14日和7月29日-8月29日与水源差异显著(P<0.05).

2.4 河蟹养殖池与水源浮游植物的平均生物量

河蟹养殖池浮游植物生物量变化范围为1.05～2.38mg/L，平均生物量为1.59mg/L；水源浮游植物生物量变化范围为0.52～1.55mg/L，平均生物量为0.99mg/L. 河蟹养殖池在实验期间均呈现双峰型变化趋势；水源浮游植物平均生物量呈现单峰型变化趋势. 河蟹养殖池浮游植物平均生物量高于水源(图1b).

河蟹养殖池浮游植物平均生物量峰值出现在6月14日，次峰值出现在7月29日，谷值出现在4月14日. 水源浮游植物平均生物量峰值出现在6月14日，谷值出现在4月14日. 河蟹养殖池浮游植物平均生物量分别于5月30日、6月14日和7月29日-8月29日与水源差异显著(P<0.05).

2.5 河蟹养殖池与水源浮游植物的多样性指数

河蟹养殖池浮游植物Shannon-Wiener多样性指数变化范围为2.11～3.09，水源浮游植物Shannon-Wiener多样性指数变化范围为1.70～2.79. 河蟹养殖池与水源浮游植物Shannon-Wiener生物多样性指数均呈先上升后下降的变化趋势. 河蟹养殖池浮游植物Shannon-Wiener生物多样性指数高于水源(图1c).

河蟹养殖池浮游植物Shannon-Wiener生物多样性指数先缓慢上升，7月14日达到峰值后缓慢下降. 水源浮游植物Shannon-Wiener生物多样性指数与河蟹养殖池一致，也在7月14日达到峰值. 河蟹养殖池浮游植物Shannon-Wiener多样性指数分别于5月14日-6月14日和8月14日-9月15日与水源差异显著(P<0.05).

图1 河蟹养殖池和水源浮游植物平均密度(a)、平均生物量(b)和Shannon-Wiener多样性指数(c)变化Fig.1 Variation of the average density (a), average biomass (b) and Shannon-Wiener diversity index (c) of phytoplankton in crab ponds and water source

2.6 河蟹养殖池与水源浮游植物功能群丰度与环境因子的RDA分析

通过对浮游植物功能群丰度数据去趋势分析(DCA)，发现排序轴长为1.550，浮游植物功能群群落分布更接近线性模型，故对浮游植物功能群丰度和9个环境因子进行冗余分析(RDA)(图2). 轴1和轴2的特征值分别为0.417和0.158. 前2个环境因子与物种轴之间的相关系数分别为0.958和0.966，拟合度较好；物种-环境累计百分数分别为55.10%和75.90%.

图2 河蟹养殖池浮游植物功能群丰度与环境因子的RDA分析Fig.2 Redundancy analysis of functional groups of phytoplankton in crab ponds and environmental factors

3 讨论

3.1 河蟹生态养殖池与水源浮游植物功能类群特征

浮游植物群落结构明显受水环境因子的影响，包括温度、溶解氧、营养盐等[25-26]. 采样期间浮游植物种类数季节变化显著，总体上呈夏季最多、春秋次之、冬季最少的规律. 蓝藻门和绿藻门种类数在各季节均占优势. 蓝藻门在光线较弱、温度相对较高的秋季大量出现. 控制浮游植物群落结构和物种演替有两个重要因素：一是水体混合、光、温度、浊度和盐度等的物理过程，二是营养物质浓度[27-29].

3.2 河蟹生态养殖池和水源浮游植物功能群类群与环境因子之间的关系

不同的浮游植物有不同的最适温度，对大多数浮游植物来说，其最适生长温度介于18～25℃之间[31]，并且在其它环境条件适宜的情况下，温度每上升10℃，浮游植物代谢活动强度增加2倍[2]. 在采样初期河蟹生态养殖池春季的平均水温为18.91℃，温度较低，昼夜温差相对于夏、秋季节更大，且水草刚刚被种植到池塘中，生态效应较弱，利于B功能类群硅藻生长成为养殖池优势类群. 经RDA分析也得出，B功能类群与水温呈负相关，随着水温的升高，B功能群藻类数量减少. 此时B功能类群也是水源的优势种类，说明此时河蟹养殖池水环境与水源大致相同.

从5月14日至9月15日的河蟹生态养殖池水温范围为23.8～32.2℃，平均水温达到27.1℃. 在这段时期内，浮游植物种类数增加，并且大量繁殖，生物密度大幅度上升，达到采样期间的峰值和次峰值. 浮游植物的种类数和密度的变化趋势与上海周边河道和湖泊测定的结果[32-33]相一致. 养殖池塘中河蟹残饵、粪便等大量营养物质输入，致使水体浑浊，透明度降低，且养殖后期河蟹活动加剧，将池底底泥搅动，也导致池塘水体透明度降低，水下光强减弱. 这种池塘环境有利于S1功能类群的发展，致使S1功能类群在整个养殖期都为池塘水体的优势类群. 黄享辉等[30]的研究也发现以喜静水水体的丝状蓝藻为代表的S1功能类群常年保持优势. 此时的水源以S1、MP功能类群为浮游植物优势类群，与养殖池相比，河道中水生植物的密度、浮游生物的密度和种类数均小于养殖池，但浮游植物优势种的优势度大于养殖池. 经RDA分析得出，S1、MP功能类群与DO浓度呈正相关，水体透明度影响水体中浮游植物的光合作用，从而影响水体DO浓度.

浮游植物的群落特征及其动态变化是多个环境因子在时间和空间上综合作用的结果，与水环境中各种理化因子密切相关[42]. 生物多样性指数能够综合反映物种丰富性和均匀性[43]，常作为水质评价的指标，一般其数值越大说明水质越好，受污染程度越低[44]. 生态养殖池浮游植物生物多样性指数在采样期间高于水源，说明生态养殖池的生态环境要优于水源. 但Shannon-Wiener多样性指数H′>3为轻或无污染，H′在1～3之间为中污染，H′在0～1之间为重污染[45]；养殖池和水源同属于中污染水体. 通过研究发现生态养殖池浮游植物的平均密度、平均生物量和Shannon-Wiener多样性指数都要高于水源水，说明河蟹池浮游植物群落更复杂，生态系统更稳定，生态环境优于水源. 本文对河蟹池浮游植物落结构及动态的研究为河蟹生态养殖模式提供了理论依据. 为了进一步巩固河蟹生态养殖的生态效益，水生植物的高温保护和河蟹成熟蜕壳期的投喂模式为今后研究的重要方向.

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Structure of phytoplankton functional groups in the ecological farming crab ponds

HAO Jun1,2,3,4, MA Xuzhou1,2,3**, WANG Wu1,2,3, WANG Gaolong1,2,3, WANG Youcheng5, LANG Yuelin5& LI Xingxing6

(1: Key Laboratory of Freshwater Fishery Germplasm Resources, Ministry of Agriculture, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, P.R.China) (2: Shanghai Engineering Research Center of Aquaculture, Shanghai 201306, P.R.China) (3: Shanghai Collaborative Innovation Center for Aquatic Animal Genetics and Breeding, Shanghai 201306, P.R.China) (4: Tianjin Fisheries Technical Extension Station, Tianjin 300221, P.R.China) (5: Shanghai Yuyue Aquaculture Cooperative, Shanghai 201611, P.R.China) (6: Zunyi Fisheries Technical Extension Station, Zunyi 563000, P.R.China)

Inordertoexploretheinfluenceofphytoplanktoncommunitystructureintheecologicalfarmingcrabpond,wecollectedphytoplanktonfromthecrabpondsandthesourceofwaterfromApriltoOctober2013inMaogangTown,SongjiangDistrict,Shanghai.Thephytoplanktonspeciescomposition,density,biomassandbiodiversitywereanalyzed. 11dominantspeciesofall105phytoplanktonspeciesweredetected,findingthattheB,D,J,LO,X1,WO,X2,S1,MPwerethecommonspeciesintheecologicalfarmingcrabponds.Averagedensityofthebiologicalpondphytoplanktonwas282.58×104cells/L,theaveragebiomasswas1.59mg/L,andtherangeofShannon-Wienerdiversityindexwas2.11to3.09.Averagedensityofthephytoplanktonbiomassfromthewatersourcesampleswas175.13×104cells/L,theaveragebiomasswas0.99mg/L,andtherangeofShannon-Wienerdiversityindexchangedfrom1.70to2.79.AveragedensityofphytoplanktonincrabpoolwassignificantlyhigherthanthatintheriverwaterduringtwoperiodsfromMay14toJune14andfromJuly29toAug. 29.TheaveragecrabpoolphytoplanktonbiomasswassignificantlyhigherthanthatinthesourceofwateratdaysofMay30,June14,andfromJuly29toAug. 29.PhytoplanktonShannon-WienerdiversitywassignificantlyhigherthanthatinthesourceofwaterinperiodsfromMay14toJune14andfromAug. 14toSept.15.Insummary,thecrabpondphytoplanktonspecies,density,biomassandbiodiversitywithmuchstablecommunitywerehigherthanthoseinthesourceofwater.

Crab;phytoplankton;density;biomass;functionalgroups;biodiversityindex

*上海市中华绒螯蟹产业技术体系项目(D8003-10-0208)、国家星火计划项目(2011GA680001)、欧盟FP7亚欧水产平台项目(245020)和水产动物遗传育种中心上海市协同创新中心项目(ZF1206)联合资助. 2015-10-12收稿；2015-12-30收修改稿. 郝俊(1988～)，男，硕士，助理工程师；E-mail:jhao402042774@163.com.

**通信作者; E-mail: xuzhouma@126.com.