杨 冰，张旭贤

(1.贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550011；2.贵州省公益林管理中心，贵州 贵阳 550001)



四川褔宝地区苔藓植物物种多样性研究

杨 冰1，张旭贤2

(1.贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550011；2.贵州省公益林管理中心，贵州 贵阳 550001)

对四川褔宝丹霞地貌地区苔藓植物进行了调查，采用重要值、多样性指数对其进行了物种多样性的研究，发现：12个样地内苔藓植物共35科55属108种，其中灰藓科是最优势的科。对该区12个样地进行了4个α多样性指数的运算，结果表明：位于转龙山的样地3，种数和Dahl丰富度指数都是最高的，样地10的Shannon多样性指数最高，说明样地10中苔藓植物群落的复杂程度高，群落所含信息量大。样地9的种数、丰富度和多样性都是最低的。总体来说，岩石基质生境(石壁、河滩)的α多样性高于土壤基质生境(毛竹林、阔叶林)。

丹霞地貌；苔藓植物；α多样性

1　引言

四川福宝地区是黔北丹霞的一部分，“黔北丹霞”是一个生物地理学区域，主要包括四川、贵州和重庆三省区接壤处附近的丹霞地貌地区。在大地貌单元上，属于云贵高原与四川盆地的过渡带，是贵州高原和四川盆地差异性抬升与多种外动力综合作用的产物[1]。“丹霞地貌”这个专业术语起源于中国，我国针对丹霞地貌的研究是最早的。目前对于黔北丹霞植被的研究较少，并且主要以竹类等维管植物为主[2～4]，对苔藓植物的研究较少。苔藓植物主要营无性生殖，遗传信息比较稳定，所以苔藓植物的分布情况基本上可以真实反映分布区的环境条件，所以研究某一地区的苔藓植物，对研究当地的环境、地质等自然条件有着重要意义。

2　研究地区和研究方法

2.1研究地区自然概况

福宝地区地处长江上游，东与重庆市四面山风景区接壤，南与贵州省黔北毗邻，地势南高北低，东南部和西南部为中低山地，中部和西北部为平坝和丘陵地带，主要河流有长江、赤水河、大小漕河等。地属亚热带温湿型气候，年平均气温17.8 ℃，年降雨量1040 mm，区内有地球同纬度地区唯一存在的原始常绿阔叶林带，气候属亚热带湿润气候区，日照充足，雨量充沛，四季分明。

2.2研究方法

2.2.1野外调查及样方设置

样地的设置采用典型取样法，根据收集的相关资料，兼顾各种生境条件，并考虑到苔藓植物生长的小生境及海拔高度、水分条件、植物丰富程度等诸多因素，选取天堂坝、转龙山、桃子岩、承露谷、玉兰山5个样点，共设置12个样地，样方的设置采用随机取样法，在10 m×10 m的样地范围内随机设置9个1 m×1 m的样方，样地基本情况见表1。样方内不同种类苔藓植物的盖度用网格法测定，采集样方内的苔藓植物，带回实验室鉴定到种[5～20]。

表1　12个样方的环境条件

2.2.2分析方法

采用以下4种多样性指数对群落α多样性进行评估和分析[21，22]。

Dahl丰富度指数：

(1)

(1)式中，D表示物种多样性指数；S表示样方内的物种数；Q表示样方数目。

Shannon多样性指数：

H′=-∑(Pi×InPi)

(2)

Simpson优势度指数：

(3)

Pielou物种均匀度指数：

(4)

(4)式中，S表示物种数，Pi是在样方或群落中i物种盖度占全部物种S总盖度的比例。

3　结果与分析

12个样地共采集标本397份，对这些苔藓植物标本进行鉴定和统计，共得到108种苔藓植物，隶属于35科55属。

3.1样方中的优势种

将在样方中出现次数大于3的种列为优势种，样方中优势种情况如表2所示。

表2　样方中的优势种

样方中优势种隶属于11科14属，有些科属在中国或世界上的种类本身就较多，例如青藓科(Brachytheciaceae)、灰藓科(Hypnaceae)、真藓属(Bryum)、灰藓属(Hypnum)等，这些科属是各个苔藓植物区系中常见的优势科属。而在样方中的优势种中，有些种所属的科属在世界范围内分布的种类就少，例如，溪苔(Pelliaepiphylla)和小蛇苔(Conocephalumjaponicum)等，这些科属极少可能是某苔藓植物区系中的优势科属，但由于这些种适应能力较强，对生长基质的要求不局限于一种类型，受人为干扰因素不大，分布范围广，会在某些苔藓植物区系中形成优势。样方中的优势种情况更能反映取样点的苔藓植物状况。

3.2样方中苔藓植物α多样性分析

α多样性是指某个群落或生境内部的种的多样性，笔者研究的是局域均匀生境下的苔藓植物物种多样性，所以进行α多样性分析。对区域内12个样地的4个α多样性指数进行了运算得出结果见表3。

为了更直观地反映各样方α多样性的关系，运用Excel将各样方的α多样性数据制成线形图(图1)。

由表3和图1可知，样地3的种数和Dahl丰富度指数都是最高的，因为样地3位于转龙山，转龙山几乎无人为干扰，环境良好，苔藓植物种类较多，盖度也大。样地10的Shannon多样性指数最高，说明样地10中苔藓植物群落的复杂程度高，群落所含信息量大。样地9的种数、丰富度和多样性都是最低的。样地9和样地10都位于玉兰山的竹林下，但是其海拔高差将近100m，且样地9的人为干扰较为强烈，这两方面的因素对苔藓植物多样性有一定影响。

表3　12个样地内苔藓植物α指数的各项指标

图1　12个样方内苔藓植物的α指数

在图1中可看出，12个样地中苔藓植物Dahl指数曲线和Shannon指数曲线趋势一致，Simpson指数和Pielou指数也呈现出很强的相关性。为研究α多样性的4个指数的关系，对12个样方中苔藓植物α多样性的4个指数和样方所含种数运用SPSS 18.0统计分析软件进行相关性分析，结果如表4所示。

表4　12个样地种苔藓植物α指数的各项指标的相关性分析

注：**相关性极显著，*相关性显著

通过分析可知，12个样地中的种数与Dahl丰富度指数和Shannon多样性指数，关系极其显著，相关系数都达到0.9以上，而12个样地中的种数与Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数关系相关性较小，说明样地中的苔藓植物的种数对样地苔藓植物的丰富性和多样性起决定性作用。Shannon优势度指数与Simpson均匀度指数之间也极显著的关系，因为样地种苔藓植物的优势度和均匀度都与各种苔藓植物的在样方中的盖度有关。Dahl丰富度指数和Shannon多样性指数之间也有极其显著的影响，高达0.907，由于Dahl丰富度指数是用样地内的种数计算出来的，而Shannon多样性指数与样方中苔藓植物的盖度有关，所以研究中所选的12个样地中苔藓植物的盖度没有出现很大或很小的极端现象。

3.3不同生境样方的苔藓植物α多样性分析

12个样地包括了石壁、毛竹林两个典型丹霞地貌生境，另外还有阔叶林和河滩生境，将这4个生境样地中的苔藓植物进行α多样性分析，结果见表5。

由于苔藓植物的优势度和多样性与样方种苔藓植物的种数密切相关，样地数量的多少又对种数有重要影响。石壁和竹林的样方数量多于阔叶林和河滩的样方数量，所以在丰富度和多样性的分析上把样方数目相等的景观归为一类进行分析。

表5　不同生境型苔藓植物的α指数的各项指标

由表5可知，石壁和竹林这一组中，石壁的苔藓植物丰富度和多样性都高于竹林的，这是因为石壁景观中，高大的乔木都生长在石壁的顶端，这样乔木层即起到了遮蔽阳光、给苔藓植物创造阴湿环境的作用，又不会与苔藓植物抢夺生长地和养分；而在毛竹林中，由于毛竹的叶面积较小且其它乔木分布较少，郁闭度普遍较小，环境较为干燥，不利于苔藓植物的生长。在阔叶林和河滩这一组中，阔叶林中苔藓植物丰富度较大但多样性较小，这是因为阔叶林中虽然有高大乔木、灌木的遮盖，环境阴暗，有利于苔藓植物的生长，但是在土壤、水分资源的利用上存在着一定的竞争关系，所以阔叶林下的苔藓植物虽然种类较多但盖度不大；在河滩景观中，河岸周围虽然会有高大乔木、灌木的遮蔽，但它们是不会生长在河滩上，不会与苔藓植物争夺空间和养分，所以河滩上的苔藓植物盖度普遍较大。

在优势度和均匀度方面，虽然石壁-毛竹林组和阔叶林-河滩组有一定的差别，但这种差别也是由样方数量的差别造成的，因为在12个样地中苔藓植物α指数的各项指标的相关性分析中，虽然种数对优势度和均匀度的影响较小，但也存在一定的正相关性，因此也将两组分别讨论。在石壁景观和毛竹林景观中，苔藓植物优势度和均匀度差别均不大；在阔叶林-河滩组中，阔叶林景观中苔藓植物的优势度和均匀度都较小，这是因为在阔叶林中，苔藓植物被乔木或灌木在空间或养分分布上分隔成小斑块，造成苔藓植物群落均匀的度降低。而在优势度方面，由于其它植物(主要指高大乔木、灌木)参与空间和养分的分配，苔藓植物的种数会受其影响而减少。

综合α指数的各项指标，在福宝丹霞地貌地区中，苔藓植物α多样性，岩石基质生境(石壁、河滩)高于土壤基质生境(毛竹林、阔叶林)。这主要是因为岩石基质土壤较少，不适合其它植物生长，所以在岩石基质上苔藓植物在种类上和盖度上都会具有一定的优势，这也体现了苔藓植物在生态演替上的先锋作用。

4　结论

对四川褔宝丹霞地貌地区苔藓植物的调查研究表明：该区内的苔藓植物比较丰富，对该区12个样地，采集到的397份苔藓植物标本进行鉴定和统计，共得到苔藓植物108种，样地中有16个出现次数大于3的优势种，隶属于11科14属。对该区12个样方苔藓植物的α多样性各项指数进行分析得出：样方内苔藓植物的多样性指数主要是受样方内物种种数的影响。人为干扰、海拔高度等环境因素对苔藓植物的分布有影响。对12个样方中按照生境的不同归类，并进行α多样性计算，结果显示苔藓植物α多样性方面，岩石基质生境(石壁、河滩)高于土壤基质生境(毛竹林、阔叶林)。

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Study on Bryophytes Species Diversity in Fubao District of Sichuan

Yang Bing1,Zhang Xuxian2

(1.GuizhouAcademyofForestry,GuiyangGuizhou550011;2.GuizhouPublicWelfareForestManagementCenter,GuiyangGuizhou550001)

The investigationof bryophytesin FubaoDanxialandform districtin Sichuan was carried out with importance value and diversityindex tostudy its species diversity. It resulted that there were 35families,55 genus and108speciesin 12 local quadrats,among which hypneceae was the most dominant.Through calculation of α diversityin 12 quadrats in the area, results were as followed.Quadrat3had the highest number of species and Dahlrichness index;quadrat 10had the highest Shannondiversity index.These indicatedthe high complexity and large information amountofbryophytecommunityin quadrat 10.On the contrary,the species number,richness anddiversitylevels are the lowest in quadrat 9.Comparison of α diversity of bryophytesshowed that the diversity index of bryophytes were mainly affected by quadratspecies.Meanwhile, the altitude, human disturbance etc. had effects on the distribution of bryophytes.Inthe analysis of bryophytes diversity in different habitats ,the results showed that the diversity of rock habitat was higher than the diversity of soil habitat.

Danxia landform； Bryophytes,α diversity

2016-05-27

国家自然科学基金(编号：30860024)

杨冰(1988—)，女，实习研究员，硕士生，主要从事植物系统学研究工作。

Q949.35

A

1674-9944(2016)13-0010-04