王子昱，张文平，杨功流

（1.北京市第八中学，北京100032；2.国防科工局，北京100032；3.北京航空航天大学，北京100191）

信鸽归巢导航的多信息融合

王子昱1，张文平2，杨功流3

（1.北京市第八中学，北京100032；2.国防科工局，北京100032；3.北京航空航天大学，北京100191）

信鸽远距离导航能力一直以来都是生物导航领域研究的热点问题，其奥秘的逐步展露和揭示对仿生导航乃至仿生学的发展都有着十分重要的启发意义。论文归纳了基于环境的信鸽导航理论、基于信鸽感测能力的导航理论以及基于信鸽生理特征的导航理论的研究情况，介绍了近些年信鸽导航研究领域的新进展，展望了未来可能取得的突破方向。

导航；信鸽；飞鸽传书；地磁场

0　引言

飞鸽传书是利用信鸽的远距离归巢能力进行信息传递的一种方法，是古代常用的远距离通信方式［1］。早在公元前2000年左右，古埃及人就开始利用驯养的欧洲野鸽传递信息，古埃及渔民出海带信鸽求救，古巴格达甚至建立了信鸽通信网。中国有史记载以来，利用信鸽通信的例子更是屡见不鲜，刘邦被项羽所困靠信鸽通信得以被救；张骞出使西域利用信鸽传递信息；明朝中期，中国已经发展出了赛鸽协会。飞鸽传书这一世界性的通信方式，在历史上的商业、军事、航海等领域发挥了重要作用。如今，随着通信技术和通信网络不断发展，飞鸽传书已不再应用于各类通信领域，但人们对信鸽归巢导航的研究却在逐步深入，信鸽导航奥秘的揭示对仿生导航乃至仿生学的发展都有着十分重要的启发意义［2］。

1　信鸽的归巢导航

信鸽在远离鸽笼千里之外的地点放飞，仍能凭借惊人的导航能力准确地找到归路，对这一超远距离导航的奥秘，长期以来一直无法被人们所掌握。19世纪末，信鸽强大的归巢能力吸引着越来越多的研究者对其进行研究探索。从最初的猜想假定研究到后来的模型理论研究，经过一个多世纪的发展，研究者们从不同的研究角度提出了信鸽的导航原理理论，表明了信鸽归巢准确导航是对偏振光、地磁场等多种感知信息的学习记忆、比对匹配、融合互补而实现导航识别的冗余容错，如图1所示。

图1　信鸽归巢导航多信息融合互补示意图Fig.1　Schematic diagram of the multi-information fusion for carrier homing pigeon navigation

1.1偏振光识别

偏振光是指只在某个方向上振动，或者某个方向的振动占优势的光。信鸽对太阳光的利用是最早引起研究人员注意的，太阳光本身不是偏振光，但当它穿过大气层，受到大气分子或气溶粒子等散射后，变成了偏振光。德国浦来海洋生物研究所的鸟类科学家卡玛认为，信鸽可以构建以太阳为基础的罗盘系统，可以根据太阳的方位和当前的时间来辨别方向，这被称为信鸽的太阳罗盘导航理论［3］。为验证这一理论，实验者将一群信鸽关在离家以西160km的一间黑屋内，在正午时分打开房屋的灯光模拟黎明状态，然后放飞屋内的信鸽，信鸽误以为此时为黎明时分，太阳在东方，因此鸽子看见太阳后就根据太阳导航向太阳方向飞去，它们还以为这是朝着家的方向飞行，但此时太阳实际却在正南方。这一实验说明了信鸽确实利用了太阳和日光进行了方向的判定，一定程度上验证了信鸽的太阳罗盘导航理论。

1.2地磁感知

为了解释信鸽在夜晚的导航能力，研究者提出了信鸽基于地磁场的导航理论。为验证这一理论，有研究者在没有阳光的情况下在同一地点放飞20只素质基本相近的信鸽。其中，10只信鸽的翅膀下绑上小磁铁，另外10只翅膀下绑上相同重量的小铜片，然后一齐放飞。结果，绑铜片的10只信鸽在2天内有8只返回，而绑磁铁的10只信鸽在4天后才有1只返回，而且显得筋疲力尽。

这一现象说明，地磁场在信鸽导航中确实发挥着重要作用。然而，进一步实验发现，在有阳光的情况下，绑上小磁铁并不会完全影响信鸽的归巢能力。这个实验可以说明，鸽子在有太阳时，仍以太阳为主要的导航工具，地球磁场只发挥辅助导航功能。具体实验结果如表1所示。

表1　信鸽归巢地磁场感知实验Table 1　The test of geomagnetic field perception for carrier homing pigeon

1.3地形识别

研究人员发现信鸽飞行途经的地形地貌以及地标特征也一样起到重要的导航作用。特别在归巢的最后几十公里，信鸽将主要通过地形地貌来找到回家的路。另外，一些英国的研究者发现，信鸽也会沿着铁路、高速公路、河流等地标进行飞行［4］，哪怕这种寻路方式实际上增加了飞行的距离。

1.4嗅觉感知

信鸽通过嗅觉感知进行导航的嗅觉导航理论是一个被广泛研究的重要理论［5］。仅采用嗅觉导航进行跨越上千公里的远距离归巢导航是一件十分不可思议的事情。然而，越来越多研究和实验结果表明，嗅觉导航在信鸽的远距离导航中确实起到了非常重要的作用。还有实验结果表明，嗅觉导航的作用甚至超过地磁导航所起作用。在一次磁感测试和嗅觉测试同时进行的实验中［6］，意大利比萨大学的研究者格拉利多将48只预先进行过处理的信鸽在距离鸽巢50km的一处地点放飞。这其中半数鸽子只有嗅觉神经，另一半鸽子只有三叉神经（地磁场导航的信息感知源）。第二天，没有三叉神经的24只鸽子中仅有一只没有成功返回家中，而失去嗅觉的24只鸽子中仅有四只返回鸽巢。具体的实验结果如表2所示。

表2　信鸽归巢嗅觉感知实验Table 2　The test of sense smell perception for carrier homing pigeon

这一实验结果证实了嗅觉导航在信鸽导航过程中的重要作用。但是，对于信鸽是利用嗅觉感知何种信息来实现远距离导航的，德国研究人员认为是大气，包括大气中的气味和风向。实验人员在德国南部维尔茨堡附近的一个鸽舍前超过200km内的90个站点收集空气样本。样品表明，产生特定气味的化学物质在水平之间存在关系，沿特定方向增加或减少。因此，鸽子在飞行过程中会通过嗅觉感知到化合物的变化，并根据增加或减少的百分比来学习这个与风的关系，从而进行方向导航［7］。

1.5视觉感知

信鸽的视觉导航理论更易被人理解，许多人认为，信鸽能从数千里的异地飞归自己的旧巢，主要是凭借着一双锐利的眼睛辨认方向。首先，信鸽的眼部构造提供了其强大的视觉辨识能力。一方面，鸽眼视网膜内包含有超过百万个神经元，对各类实体的运动、强度和颜色等有着极强的感知能力；另一方面，鸽眼的肌肉为横纹肌，有利于在快速飞行中敏捷地把物象聚集在视网膜上。此外，信鸽还可以通过睫状肌的收缩来改变水晶体的形状和水晶体与角膜间的距离，这种精巧的调节机制能在一瞬间将鸽子的“远程眼”调节为“近视眼”，可以更加准确地观察周边的环境。近年来，还有研究表明信鸽的眼睛中存在着磁感应器，可以直接通过视神经观察到地球磁场，从而实现更加快速和精确的远距离导航。

1.6听觉感知

研究表明，信鸽的听觉在导航中也起到了一定辅助作用。同人类相比，信鸽可以辨别出更低频率的声音。人类通常可以分辨出20Hz～20000Hz范围内的声音，而鸽子可以分辨10Hz以下的超低频声音，这些声音广泛存在于大自然的山川河流之中，不同的山脉、海洋波涛甚至雷雨都能产生不同的低频声音，这些声音都能被鸽子感知，并加以利用作为导航指引［8］。

1.7其他信息感知

美国一些研究学者研究认为，信鸽的导航能力和其敏感的皮肤也有关系［7］。他们在鸽子的皮肤细胞中发现了大量的乙酰胆碱素（分子式CH3COOCH2CH2N+（CH3）3），这是一种中枢及周边神经系统中常见的神经传导物质，可以将外界感受的信息传至脑部。研究表明，信鸽皮肤细胞内的乙酰胆碱素感受体特别发达而灵敏，因此能感受到体外更加丰富的环境信息，包括气温、风向、湿度等，这些无疑为鸽子的定位和方向判断提供了更多帮助。

2　信鸽多信息融合导航研究发展趋势

近年来，随着分子生物学、脑科学等领域研究的快速发展，针对信鸽归巢导航原理的研究也不断取得新进展，越来越多的理论细节被揭示出来，主要是在分子生物学、脑科学、基因遗传等关键领域取得了新的研究成果。

2.1分子生物学领域

虽然信鸽通过地球磁场进行远距离导航的理论得到了广泛接受和认同，但是信鸽感知这些磁场的原理仍不为人们所理解。因为地球的磁场很微弱，所以信鸽的磁感应受体可能是一些极其微小的结构。而磁场能穿透生物组织，这些感应器可位于任何部位，这就使得对传感器部位进行定位十分困难。

2003年，德国科学家夫妇盖塔和冈瑟在信鸽上喙皮肤里发现了包含磁铁矿微粒的多个结构［8］，并且这些可能的感应器位于树突中，这样，磁感知信号就很有可能是通过三叉神经的眼枝传输的，这一发现使得人们看到了掌握信鸽磁感应原理的希望。然而，在2012年的一个报告中指出，这些铁矿物质位于一种免疫细胞，它们并不与神经细胞相连，因此不可能是磁感应器。此后，在2013年，维也纳分子病理学研究所的科学家宣布在鸟类的感应神经元中发现了微型铁球，这些感应神经元细胞也叫毛细胞，被发现于鸟的耳朵里，专门负责探察声音和引力。含有铁球的细胞是磁感应器的更好候选者，因为它们是绝对的神经元，虽然目前还不清楚这些神秘铁球的功能，它们是否为磁感应体尚待验证。

最近，北京大学生命科学院谢灿研究团队通过筛查果蝇基因组，找到一种能够感应外界磁场的磁感应受体蛋白（MagR），并且发现这种受体蛋白存在于包括鸽子、蝴蝶、鲸鱼等多种动物中。英国牛津大学生物化学家Peter Hore认为，这种生物指南针结构的发现是具有里程碑意义的，遗憾的是文章中没有对磁受体蛋白感应磁场的反应及其机制进行解析，开启了磁感应现象的分子机制研究新领域。

2.2脑科学领域

在脑科学领域，科学家们也在不断探索信鸽大脑中与导航有关部分的工作区域和工作原理。2012年，科学家宣布辨识了信鸽大脑中解码磁信息的特异神经元。在实验中，他们把鸽子放进一些盒子里，盒子周围有磁线圈发射预定的磁场。实验者逐渐改变磁场的方向和强度，植入鸽子大脑中的电极能记录神经元的电活动。由此发现，这些脑细胞中53个活性被磁刺激强烈影响，它们全部都对类似于地球磁场强度的磁强范围敏感。科学家们同时指出，鸟类完全可能有2～3个不同的磁感应器，每一个都把不同类型的信息传给大脑，最终构成一幅完整图像。大脑一直在做着这种类型的综合与匹配工作，这可能正是鸟类磁感应原理［8］。

研究者们发现，信鸽拥有很好的记忆力，当信鸽被陆续带到若干地点后，它可以在脑海中记下这一系列地点的特征以及相对关系，后续在归巢过程中就可以利用这些信息进行导航，这又被称为信鸽的学习记忆导航理论。支撑这一理论的另一个现象是一种被称为“释放点偏差”的效应［9］。实验者发现，鸽子在放飞后，在刚刚离开释放点时经常会偏离正确的方向一个角度，在飞出较远距离后才能逐步折返到正确的方向。通过研究人员的对比测试，发现这一现象和释放点本地的磁场特性有关系，在某些地点“释放点偏差”就比较严重，而在其他地点“释放点偏差”情况就比较少。另外一个值得关注的地方是，在同一个地点，年长的鸽子或对该地点有经验的鸽子出现“释放点偏差”的情况更少，这也从侧面说明了信鸽的学习和记忆能力在导航过程中起到了辅助作用。

还有一些研究者从鸽子的智力角度展开研究，认为信鸽的远距离导航能力跟其智商的发达程度有关，因为其要从复杂的环境中提取出大量的信息进行综合处理，并相对准确地判断出正确的方向，这一复杂的运算过程需要发达的脑力加以支持。

2.3基因遗传领域

信鸽导航能力的强弱有较大个体差异，通常导航能力强的信鸽，其后代也容易获得优良远程导航能力，这涉及信鸽的基因导航理论，这一理论的支持者认为信鸽千里归巢是一种基因遗传的生理本能，就如同候鸟迁徙一样。因此，在基因遗传领域，人们试图研究探寻信鸽能够远距离导航的奥秘。最近，研究者已经找到与鸽子生理生化过程和遗传特性有较大关系的基因［9］，如LDH基因，它利用NAD作为辅酶，催化丙酮酸盐和乳酸，与肌肉的忍耐力、恢复力和携氧能力有关。LDH基因有LDHA、LDHB、LDHC等三种不同类型，分别存在于肌肉、心脏与睾丸中，若该基因调节区或结构区发生变化，会影响信鸽的归巢导航能力。基因遗传相关领域的研究与应用，也将有利于促进信鸽导航的研究与发展。

3　结论

经过一个多世纪的探索，信鸽导航理论从早期的猜测假说逐步过渡到了有体系的理论模型，其涵盖的领域和细节也不断深化，以信鸽导航的基本原理已基本为人们所掌握。通过各种实验和分子生物、基因遗传、脑科学等领域研究证明，信鸽归巢导航主要是利用自身特殊生理功能，感知自然环境中的光、磁、声、电、温等特性信息，对偏振光、地场磁、地形和嗅觉、视觉、听觉等多种信息进行匹配与融合，实施远距离的准确导航定位。然而，许多细节还没有得到确定结论，许多疑团仍然需要科学家们进一步的探索与破解。伴随着信息化爆炸时代的科技快速发展，飞鸽传书这一陪伴人们几千年的远距离生物导航奥秘必将完整展示在世人面前。

［1］孙立华.空中飞行间谍——展翅翱翔蓝天的幽灵［J］.科学大观园，2003（3）∶38-39. SUN Li-hua.Flying spy in the air∶the ghost spreading wings in blue sky［J］.The Grand View Garden of Science，2003（3）∶38-39.

［2］晏磊，关桂霞，陈家斌，等.基于天空偏振光分布模式的仿生导航定向机理初探［J］.北京大学学报（自然科学版），2009（4）∶616-620. YAN Lei，GUAN Gui-xia，CHEN Jia-bin，et al.The bionic orientation mechanism in the skylight polarization pattern［J］.Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis，2009（4）∶616-620.

［3］陶传清.鸽子是如何回家的［J］.物理教学探讨，2007，25 （22）∶49. TAO Chuan-qing.How does the pigeon come back home ［J］.JournalofPhysicsTeaching，2007，25（22）∶49.

［4］ Corey Binns.How homing pigeons find home［DB/OL］. http∶//www.livescience.com/1111-homing-pigeonsfind-home.html.

［5］ 赛鸽不归巢“四大”因素［DB/OL］.http∶//news. 360xinge.com/sh/yj/3376.html. “Four major factors”of why match pigeons do not homing ［DB/OL］.http∶//news.360xinge.com/sh/yj/3376.html.

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The Multi-information Fusion of Carrier Homing Pigeon Navigation

WANG Zi-yu1，ZHANG Wen-ping2，YANG Gong-liu3
（1.Beijing No.8 High School，Beijing 100032；2.StateAdministration of Science，Technology and Industry for National Defense，Beijing 100032；3.Beihang University，Beijing 100191）

The long-distance navigational ability of homing pigeons has always been a hot issue in bio-navigation field.The gradual revealing of the mystery of homing pigeons’navigation could be a fount of inspiration for the development of bio-navigation and bionics.In this paper，we first reviewed the research about environmental information based navigation theories，pigeon’s sensing capability based navigation theories and pigeon’s physiological characteristics based navigation theories，then we introduced the new development in the field of pigeon navigation in recent years and showed the prospects of possible directions which may bring breakthroughs in the future.

navigation；homing pigeon；pigeon post；geomagnetic field

U666.1

A

1674-5558（2016）07-01236

10.3969/j.issn.1674-5558.2016.02.005

2016-01-18

王子昱，女，研究方向为空间定向与导航。