戴雪香樊　莹，2范文穗董　霞

（1云南农业大学东方蜜蜂研究所，昆明 650201；2贵州省畜禽遗传资源管理站，贵阳553001；3贵州省麻江县农业局，凯里557600）

不同授粉方式对火龙果果实发育及坐果率的影响

戴雪香1樊莹1，2范文穗3董霞1

（1云南农业大学东方蜜蜂研究所，昆明 650201；2贵州省畜禽遗传资源管理站，贵阳553001；3贵州省麻江县农业局，凯里557600）

以红皮红肉型火龙果为试验材料，通过蜜蜂授粉、人工自花授粉、自花授粉及不授粉4种处理，探讨不同授粉处理对火龙果果实发育和坐果率的影响，为提高火龙果产量和经济效益提供理论依据。实验结果表明，火龙果具有浓郁的香味，吸引了大量的蜜蜂为其授粉。通过对比发现，蜜蜂授粉与人工自花授粉对胚珠的发育有很大的影响，自花授粉的子房在授粉5天后出现胚珠发育不一致，而不授粉的开始变干枯，到授粉9天就凋落。不同的授粉方式对坐果率的影响较大，不授粉的处理组其坐果率为0；自花授粉的坐果率为51.11%；蜜蜂授粉和人工授粉的坐果率分别为81.25%、97.62%，并且蜜蜂授粉、人工自花授粉果实体积增长速度大于同期自花授粉果实。

火龙果；蜜蜂授粉；果实发育；坐果率

火龙果（Hylocereus undatus）为仙人掌科（Cactaceae）量天尺属（H.undatus）植物，常见的英文名为Pitaya，Dragonfruit等［1-2］。主要品种类型有红皮红肉型和红皮白肉型，是仙人掌科量天尺属二倍体植物［2］，属典型的热带和亚热带多年生营养保健型水果。火龙果耐热抗旱、生命力极强，果皮有很厚的蜡质保护，病虫害很少，从开花到果实成熟不需使用任何农药，是最符合标准的有机食品［3］。火龙果是典型的夜间开花植物，一般傍晚开花，凌晨开始逐渐凋萎，至阳光照射后完全凋谢，开花时常遇到雨季或大风或闷热无风等不良的环境条件［1］，导致授粉受精不良，易造成坐果率低、果实生长发育缓慢、果实偏小等问题。

20世纪90年代初，我国台湾开始引进火龙果试种，并开始进行立项研究，内容涉及品种收集、火龙果生育及栽培管理研究、果实采收后处理及利用研究［4-5］、火龙果病害研究等［6］。对授粉方面的研究也只局限于人工不同花粉源授粉的对比，如赵志平等［7］不同花粉源对红肉型火龙果坐果率及品质的影响；李所清［8］、苏厚人［9］、梁桂东［10］、胡有子［3］等人通过研究人工授粉对火龙果产量和品质的影响。目前，对蜜蜂为火龙果授粉的报道很有限。而蜜蜂是自然界最主要的授粉昆虫，在植物多样性保护及农业生产方面发挥着重要的作用。2007年，Klein等［11］报道，根据联合国粮农组织（FAO）的数据分析与食品直接相关的107种主要农作物中有91种依赖于蜜蜂等昆虫授粉，占农作物种类总数的85%；尤其是油料作物、果蔬等蜜蜂授粉的效果尤为显著［12］。大量的研究表明，蜜蜂授粉具有增产、改善品质等作用。Khalid等［13］利用意大利蜜蜂为苹果授粉，结果蜜蜂授粉与自然授粉相比，坐果率提高138.44%、果实重量提高48.33%。董捷［14］等利用小峰熊蜂为设施桃传粉，不仅提高坐果率，显著改善果实品质并增加产量，还缩短果实发育历期。朱友军［15］等研究蜜蜂为猕猴桃授粉时发现，蜜蜂授粉的猕猴桃比人工授粉坐果率提高25%以上，商品果产量提高3.37～64.97%，优质商品果产量提高5.21～30.94%。因此，本实验以红皮红肉型火龙果为研究对象，探讨了不同授粉处理对火龙果坐果率的影响，为提高火龙果产量和经济效益提供理论依据，并为火龙果提供一条高效、经济的授粉方式。

1　材料与方法

1.1供试材料

3年生的红皮红肉型火龙果材料由贵州省果树科学研究所提供；蜜蜂为东方蜜蜂（Apiscerana）。

试验于2015年7月4日和2015年8月3日在贵州省果树科学研究所安顺市镇宁火龙果生产基地进行。

1.2实验方法和内容

1.2.1实验处理

根据试验的设计设置4个处理组：A：蜜蜂授粉；B：人工自花授粉；C：自花授粉；D：不授粉。每个处理组随机选取50朵同一天开放的花蕾进行套袋，并分别进行标记（D组仅标记暂不套袋）。

A：开花次日凌晨4点，去掉网袋，待观察到有蜜蜂访问并且花柱上有黄色的花粉后复套袋。

B：21点左右对开放的花，采其自身花药在柱头上轻轻擦拭，使花粉蘸到柱头，使花粉均匀撒落在柱心处，观察到有黄色粉末沾到柱头后套袋。

C：在先前套袋的基础上不做任何处理，直到花凋谢为止。

D：于开花当天下午4点开始观察，对那些露出花柱的花用一个自制的2.5cm×2.5cm的透明小袋子把花柱套上，防止散粉时在风及其他传粉媒介的作用下花粉散落到柱头上。

1.2.2实验内容

①蜜蜂访花观察及花粉采集 从露蕊到凋谢观察蜜蜂的访花情况，并采集若干观察到蜜蜂访问过柱头，以及花刚开时的花药，同时在巢门口用脱粉器进行脱粉获取花粉团。带回实验室用显微镜进行观察。

②子房采集 从花凋谢开始每个处理组隔24h采集子房一次，置于固定液保存，用解剖镜观察子房内部变化。

③果实发育 分4个不同时期测量子房和果实的直径，并按球形体积进行计算［3］。

④坐果率授粉10天后，开始对红皮红肉型火龙果坐果率进行统计。

2　结果与分析

2.1蜜蜂授粉及花粉粒的观察

图1　蜜蜂为火龙果花授粉

图2　1：柱头上的花粉2：花药中的花粉3：蜂巢门口的花粉团

图1表明火龙果花虽然是傍晚开次日上午就凋谢，但因其花的特殊香气还是吸引大量的蜜蜂。图2是将三种花粉分别于显微镜下观察到的花粉形状。

从图中可以看出蜜蜂在采集花粉时确实在柱头上留下了花粉，并且在这一时间段，蜜蜂进的粉几乎是火龙果花粉，这可能是因为这个时间段周边没有其它丰富的蜜源或是其他植物这个时间还未开花散粉，也可能是因为火龙果特有的香味吸引了大量的蜂，这些因素都提高了火龙果的授粉效果。

2.2不同授粉方式对火龙果果实发育的影响

以火龙果花凋谢（上午10点）为标准进行计时，采集不同时段的子房保存在固定液中，在40×10的解剖镜下观察，如下图所示：

图3　火龙果花授粉后子房的发育情况

图4　C表示自花授粉、D表示不授粉；数字表示授粉后的天数，字母B表示珠柄，P表示胚珠

结果如图3所示：不同授粉方式授粉后第1、3、5天的子房发育情况。授粉后前4天子房的发育除了胚珠变饱满，珠柄变粗外，不同处理组间没有太大的差异，但是到了第5天，蜜蜂授粉、人工授粉与自花授粉三个处理组差异不是很大，而不授粉的处理组其子房内的胚珠和珠柄失去大量的内容物，色泽变暗。之后的三天，如图4中的D-6、D-7、D-8所示，先是胚珠和珠柄变得干枯，后出现腐烂，到了第9天几乎全部凋落。蜜蜂授粉、人工授粉与自花授粉三个处理组在授粉一周内除了落果数有差异外，子房内的发育情况没有明显的变化，而到了第8天后自花授粉的果实其子房内珠柄色泽变暗，部分胚珠失水，导致胚珠数量比蜜蜂授粉与人工授粉两个处理组的数量少。第10天，自花授粉其胚珠和珠柄变得干枯，之后几乎果实的大小停止生长，但并没有掉落，如图4中的C-8、C-9、C-10所示。这可能是因为第12天左右果实基本上进入发育稳定期，这种不落果的果实到成熟期其果实小，切开里面的芝麻状的种子少而小，有部分萎缩的发黄胚珠残留。

2.3不同处理组火龙果的坐果率及果实生长速度

2.3.1不同授粉方式对坐果率的影响

试验数据采用EXCEL软件处理，如下表所示：

表1　不同授粉方式对火龙果坐果率的影响

由表1可知，采取人工自花授粉的方式火龙果坐果率最高，蜜蜂次之。通过对授粉后不同时段的观察，发现不授粉的花，在同一批花授粉3～4天后开始发黄，7天后掉落。蜜蜂授粉方式的坐果率明显高于自花授粉。通过单因素方差分析，结果自花授粉与蜜蜂授粉、人工自花授粉之间的差异极显著（P值分别为PM=9.15× 10-5、PR=1.18×10-6，均＜0.01），人工授粉与蜜蜂授粉之间的差异也很显著（P=0.004＜0.01），但是人工自花授粉工作量大，加之火龙果晚上开花，使得工作变得更艰难、更耗时，如果能在开花期巧妙地引用蜜蜂为之授粉，可以节省大量的人力和物力。

2.3.2不同授粉方式对果实生长的影响

表2表明不同的授粉方式对果实体积的变化是有影响的，但差异不显著（P=0.087）。人工自花授粉的火龙果果实体积最大，蜜蜂授粉次之。蜜蜂授粉的果实最大值超过了人工自花授粉的果实，但由于不均匀导致平均值比人工授粉的果实小，这可能是因为实验时进行人工授粉的果实数量少，所以授粉时较细心、均匀，也可能是因为不同的树所含有的营养不一致，或是不同的树所结果实数不同，营养分配不一样造成的影响。

图5是对表2中三种授粉方式对果实平均体积做的一个折线图，从图中可以看出人工自花授粉与蜜蜂授粉在授粉后的前7天果实体积变化很接近，随后人工自花授粉处理组变化最大，蜜蜂授粉在第21天至成熟变化比人工授粉的大，自花授粉从第7天之后变化都较缓慢。

3　结语

本试验表明，虽然人工授粉可以提高坐果率，但存在明显的不足：

（1）火龙果花在夜里开放，会给操作带来不方便；

表2　不同授粉方式对果实体积的影响

图5　三种授粉方式授粉后不同时间内的果实平均体积

（2）操作不但费工费时、劳动强度大，生产成本高；

（3）授粉时间不能够很好的把握，败果率高、畸形果率高。而蜂类昆虫的传粉活动可以影响植物授粉受精，进一步影响植物的坐果率。

目前，利用蜂类昆虫为果蔬进行授粉已经发展成为一项不可或缺的配套农业措施。对于像火龙果这种典型的夜间开花，具有自花结实性，但自花授粉坐果率低R植物，因其花散发一股浓浓的花香味，所以利用蜜蜂授粉有其优越性。火龙果花于17∶30～18∶30花药裂开，柱头露出，虽然这时蜜腺还未开始泌蜜，但就有蜜蜂开始访花，通过一个拇指大的小孔钻进花里。20：00时开始泌蜜，香气扑鼻，大量的蜜蜂访花，因为火龙果花的萼筒较长，蜜蜂不易取蜜，更多的是采粉，这可以提高授粉效果。凌晨不到5点钟，蜜蜂就出巢，直到火龙果花凋谢。虽然蜜蜂授粉坐果率比人工授粉低，但考虑到种植面积和花期以及部分火龙果种植地的坡度，人工授粉工作量大，授粉不可能达到比实验时更高的坐果率。最主要的是蜜蜂授粉成本低，不需要耗太多时间和人力，同时还有助于蜂业的发展与生态多样性的保护，所以建议今后在种植火龙果时可充分利用蜜蜂为其授粉。

［1］梁桂东，胡有子，李立志，等.人工授粉对火龙果果实发育的影响［J］.广西植物，2011，31（6）：813-817.

［2］申世辉，马玉华，蔡永强，等.火龙果研究进展［J］.中国热带农业，2015，（62）：48-52.

［3］胡子有，梁桂东，黄海生，等.人工授粉与自然授粉对火龙果果实发育和产量的影响［J］.广东农业科学，2011，（13）：39-41.

［4］邓仁菊，范建新，蔡永强，等.国内外火龙果研究进展及产业发展现状［J］.贵州农业科学，2011，39（6）：188-192.

［5］赵志平，杨春霞.火龙果的开发与发展前景［J］.中国种业，2006 （2）：13-14.

［6］廖吉彦，张清安，颜昌瑞，等.感染红龙果之仙人掌病毒X之鉴定与分布调查［J］.植物病理学会刊，2003，12：225-234.

［7］赵志平，刘代兴.不同花粉源对红肉型火龙果坐果率及品质的影响［J］.热带农业科技，2007，30（2）：8-10.

［8］李所清.人工授粉对红皮红肉型火龙果产量及品质的影响［J］.攀枝花科技与信息，2014，3（39）：39-41.

［9］苏厚人，李光伟.人工授粉对红皮红肉型火龙果产量及品质的影响［J］.吉林农业，2015（07）：77.

［10］梁桂东，胡有子，李立志，等.人工授粉对火龙果果实发育的影响［J］.广西植物，2011，31（6）：813-817.

［11］Klein A M，Vaissiere B E，Cane J H，et al.Importance of pollinators in changing landscapes for world crops［J］.Proceedings of the Royal SocietyB，2007，274（1608）：303-313.

［12］安建东.全球农作物蜜蜂授粉概况［J］.中国农学通报，2011，27 （01）：374-382.

［13］Khalid Ali Khan，et al.Pollination Effect of Honey Bees，Apis mellifera L.（Hymenoptera：Apidae）on Apple Fruit Development and its Weight.Persian GulfCrop Protection，2012，1（2）：1-5.

［14］Dong，J，et al.Effects of pollination by different bees on peach fruit development and quality under greenhouse conditions.Chinese Journal ofEco-Agriculture，2011，19（4）：836-842.

［15］朱友军，金云华，周宗旺，等.猕猴桃蜜蜂授粉技术研究初报［J］.中国蜂业，2003，9-11.

Effects of different pollination methods on fruit development and fruit set of pitaya

Dai Xuexiang1Fan Ying1，2Fan Wenhui3Dong Xia1
（1 Apis Cerana Research Institute，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China；2 The livestock or poultry genetic resource of management station，Guiyang 553001，China；3Agricultural Bureau in Majiang County，Kaili 557600，China）

To study effects of different pollination on Pitaya（Hylocereus undatus）fruit development and？the percentage of fruit set，bee pollination，artificial pollination，natural pollination and without pollination were treated to flowers as well as ovary in different phases were and sliced for observation，in order to provide a theoretical basis for improve the fruit yield and economic benefit.The results show that Pitaya hold rich fragrance，attracting a large number of bees for pollination.Bee pollination and artificial pollination has a great influence on the development of ovule.Five days after pollination，the ovules of natural pollination has appeared inconsistent，the ovules of without pollination becomes dry and wither on the nine days after pollination.Different pollination have great impact on fruit set，without pollination，the fruit setting rate was 0 and natural-pollinated was 51.11%；bee and artificial self-pollination were 81.25%，97.62%，respectively.The treatments of bee pollination，artificial self-pollination，the fruit volume are become faster than natural pollination in the same period.

Pitaya；bee pollination；fruit development；percentage of fruit set

戴雪香（1990-），女，福建省莆田人，在读硕士研究生。

董 霞（1965-），女，四川省冕宁人，博士，教授，主要从事蜜蜂生物学和蜜源植物学研究，E-mail：dxiao0709@126.com。