9年生邓恩桉河岸人工林林木高度自然分化特征研究

2016-09-13龚辉

西南林业大学学报 2016年1期

关键词：邓恩人工林群落

龚　辉

(福建省建阳市林业局，福建建阳 354200)

9年生邓恩桉河岸人工林林木高度自然分化特征研究

龚辉

(福建省建阳市林业局，福建建阳 354200)

以建阳市引种的9年生邓恩桉河岸人工林为研究对象，采用高度级作为参考指标，引入优势种群个体数、优势种群及群落失稳率、群落垂直空间分享度、α多样性等指标分析邓恩桉人工林的高度结构特征。结果表明：邓恩桉人工林中优势种个体在第18～20m高度级达到峰值；群落整体失稳率为负值；第3～5m、9～11m高度级物种组成和分享度最大；α多样性指标在第3～5m高度级最大。

邓恩桉；河岸林；高度结构；自然分化；人工林

邓恩桉(Eucalyptus dunnii)为桉树属乔木树种，天然分布于澳大利亚，生长速度快，抗寒性较好，可在较高纬度地区生长。目前，邓恩桉栽种的最北界已到达了福建省北部的建阳、邵武等地，邓恩桉同时又具有优质的木材质量和较高的木材产量，因此正成为一个新兴的用材树种[1]。群落结构对邓恩桉的稳定性及群落物种多样性影响极大，因此，研究邓恩桉群落结构意义较为重要。近年来，对林木种群高度结构的分析前人作了很多研究[2-7]，但都是针对不同世代个体结构的种群，而应用高度级结构对同一世代种群的研究未见相关报道，对邓恩桉群落结构研究也鲜有报道。因此，本研究以建阳市引种区邓恩桉河岸人工林群落为对象，分析其高度结构，从而为进一步研究邓恩桉群落结构提供参考依据。

1　研究区概况

福建省建阳市地处闽北武夷山南面，位于北纬27°06′～27°43′，东经117°31′～118°38′。全市总面积33.78万hm2，其中山地面积(30.58万hm2)>耕地面积(3.1万hm2)>水域面积(2.19万hm2)。建阳市地势东西高，中央低，海拔最高处位于西北部的猪母岗诸峰，达1 859m，地处武夷山自然保护区境内。建阳市土壤类型主要为红壤，占所有土壤类型面积的80%。建阳市地处我国南方中亚热带典型季风性湿润气候区，水热资源充沛，气候宜人，四季分明[8]。

2004年，建阳市先后引种邓恩桉3 000hm2。本研究以建阳市童游街道童游村9年生邓恩桉河岸林为研究对象，造林时间为2004年，邓恩桉为苗高10～16cm的容器苗，造林面积0.56hm2，初植密度为1 800株/hm2，现有林分密度为1 500株/hm2，株距和行距分别为 2.2m和 2.5m;平均胸径为18.3cm，平均树高为14.7m；林分内主要树种为邓恩桉，其间有山桃(Prunus davidiana)、火力楠(Michelia macclurei)和意杨(Populus canadensis)等，主要树种重要值分别是邓恩桉74.6%、山桃15.2%、火力楠4.0%、意杨3.5%，林地为沙壤土，坡向为全坡,坡度为平坡，土层深厚。

2　研究方法

2.1调查方法

在邓恩桉人工林内，设置方形样地，样地大小为20m×20m，设置5块样地，共2 000m2。对样地内所有树种进行每木检尺，记录树木株数,并测量树高、胸径及冠幅，记录各指标数据。

2.2分析方法

采用上限排外法把树高按每3m划分为一个高度级(Ch/3m)，即高度0～3m(不包括3m)为第1级，3～6m(不包括6m)为第2级，以此类推，直到第k级[9]。统计每个高度级个体数、物种数、种名。

根据植物群落学观点，群落高度级个体数结构可用群落中优势树种的高度级个体数结构表达。模仿各个龄级死亡率的方法，相邻两个高度级间优势树种数量失去稳定的速率，即级间失稳率(loststableratebetweenhighnessclasses)[10]为：

(1)

式中：Ni为第i个高度级树种数量。

整个种群失去稳定的速率(populationloststablerate)由每级失稳率(Vp(i,i+1))对该级树种数量(Ni)加权：

( 2 )

当所研究的群落只有一种优势种群时，可认为优势种级间失稳率(Vp(i,i+1))和群落整体失稳率(Vp)即等于种群级间失稳率(Vc(i,i+1))和种群整体失稳率(Vc)。当研究的群落有多个优势种群时，群落级间失稳率和群落整体失稳率应等于所属优势种群失稳率或整体失稳率之连乘积，且当有一个以上的Vp(i,i+1)或Vp为负值时，Vc(i,i+1)或Vc也为负值[10]。当失稳率大于0时，表明种群和群落处于增长阶段；当失稳率等于0时，种群和群落处于稳定阶段；当失稳率小于0时，种群和群落处于衰退阶段[11]。

种类对高度级的分享度(Hi)和种类对群落整体的分享度 (C)分别可用以下公式计算：

( 3 )

( 4 )

式中：fi为某一高度级的种数，S为群落总物种数。

群落各高度级α多样性采用以下指标测定[12-14]：

Margalef丰富度指数：M=(S-1)/lnN

Shannon-Wiener多样性指数：H′=-∑pilnpi

Pielou均匀度指数：E=H′/lnS

3　结果与分析

3.1群落高度级个体数的结构及动态分析

3.1.1不同高度级内个体数的分布不同高度级间的个体数量差别较大，为此取个体数的对数与高度级作折线图(图1)。

由图1可看出，林分种群整体个体数随高度增加而快速增多，到第3高度级达到稳定波动状态，在第7高度级达到顶峰，随后随高度级增加而下降。种群整体个体数主要集中在3～7级，占个体总数的76.18%，说明群落内乔木树种高度大部分都为6～21m。群落内优势种邓恩桉的个体数随高度级增加的变化趋势和群落整体个体数分布相似，随高度级增加邓恩桉个体数急剧增加，从第3级开始增速放缓，到第7级达到顶峰，随后下降。在第7高度级，邓恩桉个体数达到全部高度级邓恩桉个体总数的25.58%，即整个邓恩桉群落有1/4的个体高度为18～21m。固林分年龄仅为9a，从而证明邓恩桉的速生性。此外，研究林分位于河岸，充足的水分也可能是邓恩桉生长速度快的原因之一。

从第6高度级开始到最后1个高度级，2条曲线几乎重合。说明了从第6高度级开始，林分内树种几乎只有邓恩桉1种，这也说明了和其他树种相比，邓恩桉具有更好的生长潜力和空间。此外，群落整体个体数和邓恩桉群落个体数随高度级的变化规律可用三次多样式方程进行拟合(表1)。个体数(y1、y2)与高度级(x)之间存在显著的多项式关系(P<0.05)。

表1　个体数与高度级的拟合方程式

3.1.2高度级个体数结构动态分析种群失稳率和群落级间失稳率可以反映出种群和群落的稳定增长的动态，失稳率的大小表现为种群和群落增长、稳定及衰退的速率。种群的稳定性决定了群落的稳定，群落优势种级间失稳率反映了群落各高度级的发展状态[15]。研究种群中优势树种为邓恩桉，且邓恩桉为单一的优势种，所以邓恩桉级间失稳率Vp(i,i+1)和群落整体失稳率Vp等于种群级间失稳率Vc(i,i+1)和种群整体失稳率Vc。从表2可以看出，群落优势种邓恩桉在第2、3、4、5、7高度级上级间失稳率为负，说明邓恩桉在林分下层的生长处于衰退阶段，在第6、8、9、10高度级上基建失稳率为正，表明邓恩桉在林分上层空间上处于增长阶段。邓恩桉群落整体失稳率为负值，按照失稳率原理可知，整个群落处于衰退阶段，但邓恩桉作为速生树种，在水分条件较好和人工管理措施恰当的情况下会出现突破常规的生长方式，由于邓恩桉群落年龄较小，群落整体还是处于增长阶段。

表2　种群整体与邓恩桉群落失稳率

3.2群落高度级物种数的结构分析3.2.1群落高度级物种组成状况各高度级树种组成状况见表3。由表3可知，第1、8、10高度级只有邓恩桉1种树种；第2高度级有邓恩桉、山桃、火力楠、风杨(Pterocarya stenoptera)、马尾松(Pinus massoniana)、杉木(Cunninghamia lanceolata)和意杨7种树种；第3高度级有邓恩桉、山桃、火力楠、马尾松(Pinus massoniana)、杉木(Cunninghamia lanceolata)和意杨6种树种；第4高度级有邓恩桉、山桃、风杨、白蜡树(Fraxinus chinensis)、苦栎(Castanopsis cuspidata)、杉木和意杨7种树种；第5高度级有邓恩桉、山桃、风杨、杉木和意杨5种树种；第6高度级有邓恩桉和意杨2种树种；第7、9高度级有邓恩桉和山桃2种树种。总体来看，树种组成随高度级增加出现先增加后减小的规律。

表3　各高度级树种组成状况

3.2.2物种对高度级的分享度物种对高度级的分享度一方面显示出物种在各个高度级的数量分配，另一方面也可反映出群落高度级种数结构，物种对高度级的分享度与种数密切相关，群落各高度级物种分享度及α多样性见表4。从表4可以看出，在邓恩桉种群内，第2和第4高度级分享度最大，表明在这2个高度级内树种组成最丰富；从第4高度级后，分享度逐渐降低，到第10高度级，仅邓恩桉1种树种，故分享度较低。由于群落内人为干扰较大，对草本和灌木进行清除，导致在第1高度级分享度较低。而邓恩桉生长速度较快，高度分化较明显，因此在每个高度级都有分布，特别是从第6高度级开始，群落内几乎只有邓恩桉树种。

表4　种群各高度级物种分享度及α多样性

3.2.3群落高度级α多样性由表4可以看出，群落丰富度指数M随高度级变化规律为：在第1高度级和第10高度级为0，原因在于这2个高度级只有邓恩桉1个种树；在第2高度级达到最大，随后保持在一定范围内波动，第2高度级物种组成多，随后物种组成趋于一致。群落多样性指数H’和均匀度指数E随高度级变化规律为：从第1高度级开始急剧增加，到第2高度级达到峰值，随后缓慢降低。同样在于第2高度级物种组成丰富且分布均匀，故多样性指数和均匀度指数都很大。

4　结　语

相关研究结果表明，在水分供应充足的情况下，邓恩桉生长的速度会大大加快，其速生性能得到进一步的发挥[16]。研究区域位于河岸地带，水源充分，对邓恩桉的生长势必会带来巨大影响。与同一区域的山地9年生邓恩桉人工林相比(平均胸径13.0cm，平均树高13.1m)，邓恩桉河岸林长势非常好，平均胸径18.3cm，平均高度14.7m，最高可达27.0m，这可能与水分条件密不可分。关于水分对邓恩桉的生长影响有待进一步分析研究，邓恩桉的根系、水分平衡研究及水分胁迫研究还有待进一步开展。本试验地是撂荒地，其他树种为自然入侵，邓恩桉人工林随着时间的推移，自然入侵的演化和演替过程所导致的林分特征变化如何，也将继续跟踪调查。

目前,中国邓恩桉繁殖主要依靠进口种子播种，邓恩桉繁殖相当困难，主要原因是难于开花结果。相关学者对邓恩桉做了无性繁殖(包括组织培养和扦插)的研究效果甚微[17-19]。对邓恩桉高度结构的研究可为日后进行繁殖技术的研究提供理论依据。邓恩桉不但速生，而且林分平均生长量很高。相关研究表明，邓恩桉平均生长量是乡土树种的数倍之多[20]。邓恩桉巨大的生长量、极快的生长速度和良好的耐寒性使它可成为缓解木材供应矛盾的良好树种。因此，对邓恩桉各方面的深入研究对其更好的发展意义深远。

[1]龚辉.邓恩桉引种区优树选择[J].北华大学学报(自然科学版)，2014，15(1)：112-115.

[2]祝宁，臧润国.刺五加种群生态学的研究Ⅰ:刺五加的种群结构[J].应用生态学报，1993，4(2)：113-119.

[3]宋萍，洪伟，吴承祯，等.中亚热带丝栗栲次生林群落高度级结构分析[J].应用与环境生物学报，2003，9(5)：460-464.

[4]毕晓丽，洪伟，吴承祯，等.万木林自然保护区不同群落优势种高度结构研究[J].应用生态学报，2003，14(12)：2355-2358.

[5]洪伟，林成来，吴承祯，等.福建建溪流域常绿阔叶防护林物种多样性特征研究[J].生物多样性，1999，7(3)：208-213.

[6]洪伟，吴承祯.Shannon-Wiener指数的改进[J].热带亚热带植物学报，1999，7(2)：120-124.

[7]吴承祯，洪伟，陈辉，等.万木林中亚热带常绿阔叶林物种多样性研究[J].福建林学院学报，1996，16(1)：33-37.[8]苏少川，廖旺顺，刘剑斌，等.建阳市森林生态系统服务价值评估[J].西南林业大学学报，2014，34(1)：73-77.

[9]臧润国，杨彦承，蒋有绪.海南岛霸王岭热带山地雨林群落结构及树种多样性特征的研究[J].植物生态学报，2001，25(3)：270-275.

[10]于军，白冠章，梁继业，等.塔里木河上、中、下游胡杨种群高度结构特征[J].干旱区资源与环境，2012，26(7)：103-109.

[11]陈晓德，李旭光，王金锡.绵阳官司河流域长江防防护林的群落高度级结构分析[J].植物生态学报，1997，21(4)：376-385.

[12]毕晓丽，洪伟，吴承祯，等.珍稀植物群落多样性及稳定性分析[J].福建林学院学报，2003，23(4)：301-304.

[13]陈熠，洪伟，吴承祯.木荷马尾松人工林不同恢复阶段物种多样性研究[J].福建林学院学报，2006，26(2)：97-102.

[14]BaskinY.Ecosystemfunctionofbiodiversity[J].BiologicalScience，1995，44(2)：363-365.

[15]连杰.福建东山岛沙质海岸带不同防线群落高度级结构研究[D]．福州：福建农林大学，2009.

[16]胡红玲.巨桉耗水特性及其对干旱胁迫的响应[D].雅安：四川农业大学，2012.

[17]林成立.邓恩桉扦插繁殖试验[J].福建林业科技，2005，32(2)：79-84.

[18]欧阳磊.邓恩桉组培生根影响因子的研究[J].福建林学院学报，2006，26(1)：78-82.

[19]陈研华，林文革，李海花，等.邓恩桉的组培技术[J].林业科技开发，2004，18(1)：34-35.

[20]陈建忠.邓恩桉优树选择标准[J].福建林学院学报，2006，26(4)：368-371.

(责任编辑韩明跃)

Analysis on Community Height Structure of Artificial Forest on Eucalyptus dunniiRiverBankinIntroductionDistrict

Gong Hui

(Forestry Bureau of Jianyang in Fujian Province, Jianyang Fujian 354200, China)

9-year-oldplantedforestEucalyptus dunniiwhichwasintroducedasriparianforestinJianyangcitywasusedasresearchobject,andheight-classesasreferenceindex,dominantpopulations′individualnumber,thecommunityinstabilityrate,thesharingdegreeofcommunityverticalspace,adiversityandotherindicatorswereintroducedtoanalyzetheheightstructureofplantedforestEucalyptus dunnii.TheresultsindicatedthatdominantindividualofEucalyptus dunniicommunityhadreachedthepeakinthe18th-20thmheight-class,butthecommunityinstabilityrateofoverallcommunitywasnegative.Meanwhile,themaximumspeciescompositionandsharingdegreewerein3th-5thand9th-11thmheight-class,adiversityindicatorhadreachedthemaximumin3th-5thmheight-class.TheseresearchresultshadprovidedafoundationforfurtherstudyonthecommunityheightstructureandatheoreticalbasisforfosterbettermanagementofEucalyptus dunnii.

Eucalyptus dunnii；riparianforest；heightstructure;naturaldecomposition;plantation