张战++张丽丽++倪善君++赵一洲++李鑫++毛艇++刘妍

摘要：以滨海稻区耐盐水稻品种盐粳939为试材，通过将不同比例滨海盐碱土和对照土混合人工模拟盐碱土的方法，设置4个处理梯度，探讨滨海盐碱土胁迫对水稻苗期生长、营养吸收及气孔特性的影响。结果表明：在盐胁迫下，供试材料生物量积累降低，且随着胁迫浓度增加而降幅增大，盐粳939降幅均较小。各部位氮和磷含量均降低，不同部位降幅均为秋光﹥盐粳939。气孔密度随胁盐迫浓度提高而增加，盐粳939气孔密度增幅大于秋光。低浓度盐胁迫下，盐粳939叶片气孔长度增加，而秋光在各胁迫浓度下气孔长度均减小。参试材料叶片气孔宽度，随盐胁迫浓度增大而降低，盐粳939降幅小于秋光。

关键词：滨海盐碱土；水稻；苗期；生物量积累；氮磷含量；气孔性状

中图分类号： S511.06文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）06-0111-03

收稿日期：2015-12-01

基金项目：中央财政农业科技推广示范项目（编号：GCNT-LN-16）。

作者简介：张战（1970—），男，辽宁抚顺人，副研究员，主要从事水稻育种。E-mail：787948626@qq.com。目前，辽宁省滨海盐渍土近53万hm2，成为限制本省农业发展的主要因素之一。盐胁迫对植物的伤害方式主要有离子毒害、渗透胁迫和营养不平衡，导致植物体内营养元素比例失调[1-2]，叶片净光合速率降低[3]，气孔性状变化[4]，进而抑制植物生长发育。水稻耐盐机制研究已有大量报道，但通过人工模拟滨海盐碱土的方法，研究水稻营养吸收和气孔形状对盐胁迫响应还鲜有报道。为此，笔者研究了人工模拟滨海盐碱土胁迫下滨海稻区耐盐水稻品种盐粳939及盐敏感水稻秋光苗期生长、营养元素及气孔性状变化规律，以期为探讨水稻耐盐机制及耐盐育种提供一定的理论参考。

1材料与方法

1.1试验材料

本研究以盘锦滨海稻区耐盐水稻品种盐粳939（经过前期盐池耐盐筛选得到）和盐敏感品种秋光为试验材料。

1.2供试土壤

试验用土取自辽宁省盘锦市大洼县三角洲，属于滨海盐碱土，全盐含量为3.67‰，取土深度为0～20 cm，充分混匀，过筛。对照土壤取自辽宁省北镇旱田土，全盐含量0.68‰，处理方法同上。以不同比例的滨海盐碱土和对照土壤充分混合，设计预备试验胁迫梯度，以水稻出苗率、成活率和生长指标为标准，确定最终混合土梯度。

1.3试验设计

本试验在位于辽宁省盘锦市大洼县唐家镇的辽宁省盐碱地利用研究所试验基地进行。采用温室大棚硬盘精量播种，旱育秧技术培育壮秧，播种量50 g/盘，共设4个混合土浓度，分别为CK（对照）、1.5‰、2‰、2.5‰（以下用CK、T1、T2、T3表示）。 4月21日播种，各处理灌水、施药防治病虫草害及其他秧田管理措施按常规进行，并于4叶期取样进行相关指标的测定。

1.4测定指标及方法

1.4.1生长量包括株高、地上部干质量、地上部鲜质量、地下部干质量、地下部鲜质量。每个处理选取长势均一的30株幼苗，洗净擦干后，用直尺测定株高，然后将地上部和地下部分开，用分析天平称量鲜质量，105 ℃杀青30 min，然后在 80 ℃ 下烘干至恒质量，冷却后称量干质量。

1.4.2氮磷元素吸收采用H2SO4-H2O2消煮法测定。称取烘干、磨碎样品0.5 g，置于消煮管中，加入10 mL浓硫酸，轻轻摇匀，在消煮炉上加热。待H2SO4分解大量白烟后再升高温度，当溶液呈均匀的棕黑色时取下，冷却后加10滴H2O2，摇匀，再加热至沸腾，煮约5 min取下，稍冷后，重复加H2O2 5～10滴，再消煮。如此重复共4次，消煮至溶液至无色。取下，冷却，用去离子水定容至100 mL，放置澄清后测定氮磷含量。

1.4.3叶片气孔密度及气孔大小选取长势一致的3株幼苗植株，每株剪取顶端完全展开叶，取中部保存在FAA固定液中，用TM1000台式扫描电镜观察叶片表面，测定气孔密度、气孔长宽度。每张叶片取3个点观察气孔密度，选择5个气孔测量气孔长度和宽度[5]。

1.5 数据分析

采用DPS软件和EXCEL软件进行统计分析。

2结果与分析

2.1幼苗生物量

从表1可以看出，随着盐胁迫浓度增加，参试材料生长量受到抑制。盐胁迫下，盐粳939和秋光株高均降低，秋光降幅显著高于盐粳939。T1胁迫下，供试材料地上部鲜质量和干质量与对照相比差异不显著，随着胁迫增强抑制加剧，T2和T3胁迫下盐粳939和秋光均受到较大抑制。盐胁迫导致幼苗地下部鲜质量和干质量均下降，各处理浓度下，秋光与对照差异均达到极显著水平，耐盐品种盐粳939降幅较小。

2.2幼苗氮磷元素吸收

从图1可以看出，随着盐胁迫浓度增加，参试材料各部分氮含量均呈下降趋势，不同材料和部位存在较大差异。随着处理浓度升高，各材料地上部氮含量显著低于对照，且胁迫浓度越高，降幅越大。盐粳939地上部氮含量降幅小于秋光（图1-a）。

T1胁迫处理下，盐粳939地下部氮含量与对照无显著差异，随盐浓度增加，氮含量降低，与对照相比分别减少了 3.12%、15.2%和22.8%。在各胁迫水平下秋光地下部氮含量降幅均极显著低于对照，分别减少了10.2%、31.0%和 39.6%（图1-b）。

图2显示的是盐胁迫下参试品种磷含量的变化。随着胁迫浓度升高，参试材料地上部磷含量呈下降趋势，且随胁迫浓度增大，降幅增加。在低浓度盐胁迫处理下，盐粳939地上部磷含量与对照相比差异不大，而秋光地上部磷吸收受到明显抑制，与对照达极显著差异。T2和T3处理下，盐粳939和秋光地上部磷吸收均受到严重抑制，显著或极显著低于对照（图2-a）。

参试材料地下部磷含量变化规律与地上部基本一致。T1处理下，盐粳939地下部磷含量与对照相比差异不大，而秋光地下部磷吸收受到明显抑制。随胁迫浓度增加，各材料地下部磷含量降幅增大。T2和T3处理下，盐粳939地下部磷含量低于对照，但未达显著差异，秋光地下部磷含量与对照差异达极显著（图2-b）。

2.3叶片气孔密度和气孔大小

从表2可以看出，盐胁迫下，参试材料叶片气孔密度随着盐分浓度增加而增大。低浓度盐胁迫下，各材料气孔密度与对照相比略有增加。盐粳939叶片气孔密度增幅略大于秋光。T3处理下，盐粳939叶片气孔密度极显著高于对照。秋光叶片气孔密度也有较大幅度提高，但小于盐粳939。

参试材料叶片气孔长度变化呈现不同规律。盐粳939叶片气孔长度随着盐分胁迫程度增加变化趋势为先增后降。T1处理下，盐粳939叶片气孔长度略大于对照，T2处理下叶片气孔长度下降，但降幅较小，与对照无显著差异，T3处理下，叶片气孔长度继续减小，与对照达显著差异。秋光叶片气孔长度随着盐分胁迫程度增加而降低，T2和T3处理下与对照达显著或极显著差异。

参试材料叶片气孔宽度均呈下降趋势，不同材料间存在差异。T1处理下，各材料叶片气孔宽度受影响较小。随胁迫浓度增大，叶片气孔宽度降幅增加。各胁迫处理下，盐粳939叶片气孔宽度降幅低于秋光。T3处理下，二者气孔宽度差异达显著水平。

3讨论

3.1幼苗生长对滨海盐碱土胁迫的响应

土壤中过量盐分会对植物造成渗透胁迫并干扰其营养离子的平衡，使植物一系列生理过程发生改变，进而影响到植物的新陈代谢，抑制其生长发育[6]。植物生物量积累是表征其受盐害轻重的常用生长指标，生物量是植物对盐胁迫反应的综合体现，也是植物耐盐性的直接指标[7-8]。前人研究表明，随着盐胁迫浓度增加，水稻株高和生物量积累均降低[9]。本试验结果表明，不同浓度盐胁迫下株高下降，生物量积累减少，但材料间幼苗生长量降幅存在较大差异，耐盐品种盐粳939降幅低于秋光，表明盐粳939耐盐碱能力较强。盐分胁迫下生长量降低可归咎于水分胁迫导致的生理干旱和离子平衡失调所引起的毒害[10-11]，同时细胞中释放较多能量用于渗透压的调节，从而减少了用于生长的能量[12]。

3.2幼苗氮磷元素吸收对滨海盐碱土胁迫的响应

氮在植物生命活动中占有首要的地位，被称为生命元素。盐胁迫影响植物对营养元素的吸收，造成植物体内营养元素比例失调，从而导致植物生长发育受阻。韩晓日等研究发现盐胁迫条件下黄瓜地上部和地下部氮含量低于对照[1]。前人研究钠钾交互作用下水稻营养元素吸收特征表明高钠显著降低氮含量[2]。本研究结果表明，盐胁迫下，参试材料不同部位氮含量均下降，这可能是盐胁迫降低了根系活性和 H+-ATP 酶活性，从而抑制了植物对氮的吸收和利用。各处理浓度下，不同部位相对降低量均为秋光﹥盐粳939，由此可见，耐盐品种盐粳939在盐胁迫条件下能保持较强的氮素吸收能力。

磷是细胞质和细胞核的组成成分，在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用，也可以提高作物抗性。本研究结果表明，盐胁迫下，参试材料各部位磷含量随盐浓度增大而降低，这与韩晓日等研究结果[1]一致。低浓度胁迫下，参试材料地上部磷含量与对照差异不显著，随胁迫浓度增加，降幅增大，耐盐材料盐粳939降幅均小于不耐盐材料。地下部磷含量变化规律与地上部基本一致。低胁迫处理下，盐粳939地下部保持较强的吸磷能力，而秋光磷吸收受到明显抑制，这可能是盐粳939在盐胁迫下可以保持较强的根系活性及相关酶活性的结果。磷含量根冠比随盐浓度增加而增大，表明高钠胁迫促进磷在根中的累积，向地上部转运降低，这可能与磷的低移动性有关，这与前人研究结果[2]一致。高浓度盐胁迫下，秋光地下部磷含量显著低于对照，这可能是高浓度盐胁迫下，不耐盐材料根系活力受到严重伤害，吸收磷能力大幅度降低所致，原因还有待于进一步研究。

3.3叶片气孔特性对滨海盐碱土胁迫的响应

植物主要通过叶表面上的气孔调节CO2进入和体内水分蒸散。许多研究认为，气孔性状与净光合速率有关或对蒸腾强度有影响[13-15]。气孔性状主要包括气孔密度、气孔长度和气孔宽度，它们通过各种途径以各种方式影响作物与外界环境的水分交换、气体交换和光合作用。李海波研究结果认为，盐分处理下，供试水稻品种剑叶气孔密度明显增加，耐盐品种增加幅度较大[4]。气孔长度随着盐分胁迫程度的增加变化趋势是先增后降。气孔宽度的变化不同品种呈不同规律。本试验结果表明，随着盐分胁迫程度的增加，参试材料叶片气孔密度增大，耐盐品种盐粳939气孔密度增幅大于秋光，这可以看作是耐盐品种和不耐盐品种对胁迫反应的差异表现。气孔密度增大的原因，研究者研究认为在一定胁迫范围内与叶面积的下降有一定联系[4，16]。本试验结果还表明，低浓度胁迫下，盐粳939叶片气孔长度增加，这可以看作是其较强抗盐性的积极表现，是盐分胁迫刺激的结果。秋光在各处理水平下气孔长度均减小，这可能是盐分胁迫对气孔分化过程的直接抑制作用所致。参试材料叶片气孔宽度随着盐分胁迫程度的增加而降低。各处理梯度下，盐粳939降幅均小于秋光。综上所述可知，在盐胁迫下，盐粳939保持较大的气孔长度和宽度，即具有较大气孔体积，是维持较高净光合速率的重要前提。

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