高鹤

(辽宁省林业技术推广站，辽宁 沈阳 110036)



对-羟基苯甲酸对东北山樱桃叶绿素荧光参数的影响

高鹤

(辽宁省林业技术推广站，辽宁 沈阳 110036)

摘要以东北山樱桃(Cerasus sachalinensis Kom.)实生幼苗为试材，利用Hansatch PEA，采用叶绿素荧光诱导动力学理论和JIP-test数据分析方法，研究了对-羟基苯甲酸对叶片叶绿素荧光参数的影响。结果表明：幼苗在不同浓度对-羟基苯甲酸(0.1A、1A、10A)处理下的叶片光合性能指数(PIABS)、捕获的激子将电子传递到电子传递链中QA-下游的其他电子受体的概率 (Ψo)、用于电子传递的量子产额 (φEo)和单位面积有活性的反应中心数目(RC/CSm)较对照均有所下降；PSⅡ最大量子效率 (φPo)、单位面积有活性的反应中心数目(RC / CS0)几乎没有变化；而PSⅡ受体侧的电子受体库容量 (Sm)则高于对照，且呈“上升-下降”趋势。天线色素吸收的能量(ABS/RC) 在低浓度下有小幅升高，反应中心捕获的能量(TRo/RC) 、用于电子传递的能量(ETo/RC)及用于热耗散的能量(DIo/RC)则无明显变化。可见，对-羟基苯甲酸对东北山樱桃叶片光合结构的不同部位产生影响，进而降低光合性能，影响光合作用。

关键词对-羟基苯甲酸；东北山樱桃；叶绿素荧光参数

东北山樱桃(Cerasus sachalinensisKom.)是辽东山区的常见林木树种，也是辽宁省甜樱桃的常用砧木。对-羟基苯甲酸，是部分高等植物根系分泌物中的一种酚酸类物质，通过次生代谢途径合成，具有一定化感作用，其在东北山樱桃根系分泌物中大量存在。研究结果表明，对-羟基苯甲酸可抑制种子萌发和幼苗生长，降低植株根系活力和叶绿素含量等，但其作用机理则尚未明确。为此，本文利用HansatchPEA，研究对-羟基苯甲酸对东北山樱桃幼苗叶绿素荧光特性的影响，为揭示对-羟基苯甲酸的化感作用机理提供依据，以期为我省经济林砧木研究提供参考。

1材料与方法

1.1供试材料

供试材料为东北山樱桃实生幼苗。选长势一致的幼苗进行处理，对-羟基苯甲酸(A)0.1mmolL-1，1mmolL-1，10mmolL-1，对照(CK)。每7d处理1次，每处理50mL，12次重复。

1.2快速叶绿素荧光诱导动力学测定

测定于第1次处理后20d进行，利用HansatchPEA测量快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(O-J-I-P荧光诱导曲线)，测定前叶片暗适应20min。

1.3JIP-test分析

暗适应后，正常状态下的植物叶绿素荧光快相呈明显的O-J-I-P曲线，FO(20μs时荧光，O相)、Fj(2ms时荧光，J相)和 Fm(最大荧光)。通过下列公式计算JIP-test参数：

RC(反应中心)，ABS (天线色素吸收的光能) ，Vj (J点的相对可变荧光) ，Mo(O-J-I-P荧光诱导曲线的初始斜率) 和CS (单位面积) 。

(1)PSⅡ最大量子效率 φPo = Fv / Fm= (Fm- Fo ) /Fm；

(2)以吸收光能为基础的性能指数 PIABS= (RC / ABS)× [φPo / (1 - φPo ) ]× [Ψo / (1 - Ψo ) ] ；

(3) 捕获的激子将电子传递到电子传递链中QA-下游的其他电子受体的概率 Ψo = 1 - Vj

(4) 荧光强度F= Fm及y轴之间的面积 Sm=(Area)/ (Fm- FO)；

(5)用于电子传递的量子产额 φEo = ETo / ABS = 1- (FO/ Fm) × Ψo；

(6) 单位面积有活性的反应中心数目(t = 0 和 t = tFm)

RC / CSo = φPo × (Vj / Mo ) × (ABS / CSo)

RC / CSm= φPo × (Vj / Mo ) × (ABS / CSm)

(7)单位面积吸收(ABS / CS) 、捕获(TRo / CS) 、用于电子传递(ETo / CS)和热耗散

(DIo / CS) 的光能计算为,ABS / CS ≈ Fo ,TRo / CS = φPo × (ABS/CS ) ,ETo / CS = Ψo × (TRo / CS) ,DIo / CS = (ABS / CS) - (TRo / CS) ；

(8)天线色素吸收的能量(ABS / RC) 、反应中心捕获的能量(TRo / RC) 、用于电子传递的能量(ETo / RC)及用于热耗散的能量(DIo / RC)：

ABS / RC = Mo × (1 / Vj ) × (1 / φPo )

TRo / RC = Mo × (1 / Vj )

ETo / RC = Mo × (1/ Vj ) × Ψo

DIo / RC = (ABS / RC) - (TRo / RC)

2结果与分析

2.1不同浓度对-羟基苯甲酸对东北山樱桃叶片光合性能的影响

如图1所示，施入对-羟基苯甲酸后，东北山樱桃叶片中的φPo值较对照无明显差异，均在0.80左右； PIABS变化明显，均低于对照，表现为CK>1A>10A>0.1A。可见，施加对-羟基苯甲酸会对东北山樱桃植株光合性能产生一定抑制作用，但不同浓度间有所差异。

图1不同浓度处理对叶片φPo和PIABS的影响

2.2不同浓度对-羟基苯甲酸对东北山樱桃幼苗PSⅡ受体侧的影响

PSⅡ受体侧主要包括QA、QB和PQ库，Sm的大小代表PSⅡ受体侧的电子受体库容量的大小。通过对Sm、Ψo、φEo 的测定可以推测出PSⅡ受体侧的变化。如图2a所示，随浓度的增加Sm呈“上升-下降”的趋势，且均高于对照，表现为0.1A>1A>10A>CK，可见对-羟基苯甲酸可使电子受体库容量变大。另外，Ψo和φEo较对照有所下降(如图2b)，表现为CK>0.1A>1A>10A，可见，对-羟基苯甲酸可降低电子传递到QA-下游其他电子受体的概率和用于电子传递的量子产额。

(b)

图2不同浓度对-羟基苯甲酸对

东北山樱桃幼苗PSⅡ受体侧的影响

2.3不同浓度对-羟基苯甲酸对东北山樱桃幼苗PSⅡ反应中心的影响

如图3所示，与对照相比，RC/CS0的变化不显著而RC/CSm有所下降，表现为CK>1A>10A>0.1A。RC/CS0为t=0时，即叶片经充分暗适应后的有活性的反应中心数目。此时，PSⅡ的电子受体QA、QB和PQ完全失去电子而被氧化，导致PSⅡ反应中心处于“完全开放”状态，全部用于电子传递，RC/CSm为在t=tFm时的有活性的反应中心数目，此时PSⅡ反应中心处在“完全关闭”的状态下。可见，对-羟基苯甲酸可使有活性的反应中心数目发生变化从而间接影响光合性能(参考图1)。

2.4不同浓度对-羟基苯甲酸对东北山樱桃幼苗PSⅡ反应中心能量流的影响

在光合结构中，TRo / RC、ETo / RC、DIo / RC这三者之间是相互竞争的关系，任何一者改变都会导致其他二者发生变化。如图4所示，与对照相比TRo / RC、ETo / RC、DIo / RC无明显变化；而0.1A处理下的ABS / RC较对照有小幅升高，1A,10A无明显变化，表现为0.1A>CK>1A>10A。可见，低浓度对-羟基苯甲酸在一定程度上有利于光能的吸收。

3讨论与结论

光合作用对于植物至关重要，叶绿素荧光与光合作用中各种反应过程密切相关，植物体内叶绿素荧光的变化可在一定程度上反映环境因子对植物的影响。近年来叶绿素荧光动力学已在光化学研究中被广泛应用，如衰老、光强不适、温度不适、污染等都能影响PSⅡ的功能，通过对快速叶绿素荧光诱导动力学参数的分析，可了解PSⅡ所受影响及光合结构对环境的适应机制。

化感作用是多种物质共同作用的结果。Jones(1998)认为，植物根系分泌物中有机酸种类很多，浓度一般为5～50mmolL-1。陈龙池研究发现，1mmolL-1和10mmolL-1对-羟基苯甲酸显著抑制叶绿素含量、光合作用和根系活力等指标，是产生化感作用的重要因素。曹光球在对阿魏酸与肉桂酸的研究表明，高浓度酚酸类物质可干扰叶绿素的代谢过程，使光合作用受阻。本试验也得到相似结论。试验结果显示，对-羟基苯甲酸处理过的幼苗叶片PSⅡ光合性能指数(PIABS)降低；单位面积内反应中心数量(RC/CSm)减少；PSⅡ受体侧的电子受体库容量(Sm)增加；电子传递到QA-下游其他电子受体的概率(Ψo)和用于电子传递的量子产额(φEo)下降。可见，对-羟基苯甲酸在光合结构的不同部位产生影响，进而降低光合性能，影响光合作用。

依照Strasser的能量流动模型，天线色素吸收的能量(ABS)其中小部分以热能和荧光的形式耗散掉，大部分被反应中心(RC，指有活性的反应中心)所捕获(TR)，在反应中心激发能被转化为还原能，将QA还原为QA-，后者又可以被重新氧化，从而产生电子传递(ET)，把传递的电子用于固定CO2或其他途经。本研究结果显示，在低浓度对-羟基苯甲酸作用下，叶片天线色素吸收的能量较对照有小幅上升，但TRo、ETo和DIo无明显变化。作者认为，对-羟基苯甲酸虽促进天线色素吸收光能，但光合结构遭到破坏，光合性能下降，最终导致光能不能被充分利用。

另外，本文通过研究对-羟基苯甲酸对东北山樱桃叶片叶绿素荧光参数的影响发现，叶绿素荧光参数可更直观、更有效、更准确地表现出其化感作用，建议将其作为今后研究化感作用的参考指标。

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Effects ofPara-hydroxybenzoicAcid on Chlorophyll Fluorescence Parameter in Leaves ofCerasussachalinensis

GaoHe

(LiaoningProvinceStationofForestryTechnologyPopularizing,Shenyang110036,China)

AbstractThe effects of para-hydroxybenzoic on fast chlorophyll fluorescence transient and its parameters in Cerasus sachalinensis seedlings were studied through plant efficiency analyzer from Hansatch PEA. Result shows that the performance index on a basis of absorption (PIABS) of seedlings under the treatment with different concentrations (0.1 A,1 A & 10 A),efficiency that trapped exciton can move an election into the election transport chain beyond QA-(ψo)，quantum yield for election transport (φEo)，density of RC (RC/CSm) decreased. The maximum quantum efficiency of PSII (φPo),density of RC (RC/CS0) hardly varied,whereas that normalized total complementary area above the O-J-I-P transie (Sm) increased. In addition,absorption flux per CS (ABS/RC) increased,trapped energy flux per CS (TRo/RC), election transport flux per RC (ETo/RC) and dissipated energy flux per RC (DIo/RC) hardly varied. These results demonstrate that para-hydroxybenzoic acid affect different positions of photosynthesis of Cerasus sachalinensis,decrease the performance of photosynthesis,influence the photosynthesis.

Key wordspara-hydroxybenzoic;Cerasus sachalinensis;chlorophyll fluorescence parameter

文章编号：1005-5215(2016)07-0023-03

收稿日期：2016-04-21

作者简介：高鹤(1982-),女，辽宁阜新人，硕士，工程师，现从事林业技术推广工作.

中图分类号：S662.5

文献标识码：A

doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.07.006