李亚婷，朱 荣，虎芳芳，李 昱，吴宏亮，康建宏

（宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021）



花后不同时期高温胁迫对春小麦荧光特性的影响

李亚婷，朱 荣，虎芳芳，李 昱，吴宏亮，康建宏

（宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021）

摘 要：以宁夏平原主栽春小麦品种宁春4号与宁春47号为材料，在人工可控温的气候室内，采用盆栽试验，研究花后不同时期高温胁迫处理对春小麦荧光参数的影响。结果表明，高温胁迫下，两品种旗叶荧光值F0、Fm、Fv/Fm、Fv/F0、PI值均呈下降趋势，且高温处理越早下降幅度越大，与对照相比，F0下降24.02%～24.43%，Fm下降27.09%～19.63%，Fv/Fm下降19.23%～30.80%，Fv/F0下降43.64%～40.34%，PI下降66.95%～69.39%；花后不同时期的高温处理都会降低春小麦的每穗粒重、千粒重和生物量，且高温处理时间越早，下降幅度越大，其中宁春47号的千粒重降幅为17.42%～37.55%，宁春4号千粒重的降幅为36.74%～52.18%。可见花后高温导致PSⅡ遭受破坏，使春小麦的各项荧光指标降低，进而使粒重降低，产量下降。两个品种发现，宁春4号对高温较为敏感，花后高温处理会明显地降低产量，而宁春47号对高温的耐受性较强。

关键词：春小麦；花后高温；荧光指标；产量

小麦是我国主要的粮食作物之一，也是宁夏主要种植的作物。宁夏春小麦种植区主要集中在引黄灌区，种植面积占全区小麦播种面积的31%～34%，产量占全区小麦总产的41%～68%，是宁夏商品小麦的主要来源［1］。宁夏地处西北内陆，是高温和干旱等自然灾害多发地区，尤其是干热风天气的发生，导致春小麦中后期籽粒灌浆时间缩短，产量降低，一般减产 5%～10%，严重的年份减产超过20%［2］。相关研究显示，小麦产量的90%～95%来自光合作用，尤其是在小麦的生育后期，功能叶片的光合产物对籽粒的贡献可高达80%［3］。因此，研究高温对春小麦生长发育过程中光合生理机制的影响，对指导春小麦生产实践具有重要意义。

光合作用中的光反应包括光系统PSⅠ和PSⅡ，高温胁迫下光合作用的信息通过这两个过程反映。Xu等［4］研究表明，高温胁迫下，小麦叶片的光合作用先下降，后期当温度超过35℃时会导致小麦叶片叶绿体中PSⅡ活性破坏，但对PSⅠ影响不明显，并且光系统PSⅠ对高温有相对抗性；温度超过40℃条件下PSⅡ被抑制，光合磷酸化停止。罗炜等［5］研究表明，高温下荧光动力学参数发生的变化显示水稻的光系统Ⅱ受到损伤时，光能的吸收和传递的速度都将降低，但热耗散反而增加，从而影响到后续的光合电子传递过程及光合磷酸化，致使水稻叶片中叶绿素含量降低。Lobell等［6］研究表明，在植物的生长季中，若平均温度上升1℃，作物的产量约下降17%，高温胁迫下，光合速率下降，叶片细胞的内囊体膜，尤其是光系统Ⅱ的结构和功能受到损害。当前，关于高温胁迫对春小麦荧光特性影响的研究较少，本试验以宁夏平原小麦主栽品种宁春4号和宁春47号为材料，人工模拟高温环境盆栽试验，研究花后高温对春小麦旗叶荧光特性的影响，有助于了解小麦对高温胁迫的生理适应机制，为筛选耐高温春小麦品种提供依据，同时为春小麦抗逆优质高产栽培提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试春小麦品种为宁夏平原小麦主栽品种宁春4号和宁春47号，种子由宁夏农林科学院农作物研究所小麦室提供。

1.2 试验方法

试验于2013年在宁夏大学试验基地采用盆栽种植，人工控制春小麦中后期遇到的高温胁迫。盆钵直径30 cm，高27 cm，盆栽用土取自大田0～30 cm的耕层，经测定，土壤有机质含量为12.5 g/kg，碱解氮73.3 mg/kg，速效磷29.1 mg/kg，速效钾65.9 mg/kg，pH为7.94。每盆过筛干土11.25 kg，与尿素2 g混匀装盆。于3月8日播种，每个品种50盆，三叶期定苗，每盆留苗20株。

试验采用随机区组设计，3次重复，每个重复3盆，小麦前期于自然条件下生长，花后10 d开始按试验设计进行温度处理。高温处理于花后10、15、20、25 d进行，分别记为D1、D2、D3、D4，高温处理连续进行3 d，高温处理温度控制分别为白天（9：00～18：00）35（±3）℃，夜间自然温度；以常温白天27（±3）℃、夜间自然温度作对照。高温处理采用人工搭设的薄膜气候室内模拟高温的方法，白天覆膜，将气候室内温度控制在35～37℃之间，若超过37℃则掀膜通风保持温度；晚上掀膜通风，使小麦在自然温度下生长。高温处理结束后撤掉薄膜并将小麦移到自然条件下生长至成熟。各温度处理的空气相对湿度保持在50%，土壤水分保持在田间最大持水量的65%～75%。成熟时无损失收获，待小麦植株自然风干后，进行室内考种。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 荧光指标 从小麦旗叶完全展开始，每间隔5 d测定旗叶的荧光指标，每个处理重复记录3～6片叶稳定的数据。测定时间为晴天上午9：00～11：00，在田间直接测定小麦的荧光数据F0、Fm、Fv等指标，先用夹子夹住小麦旗叶暗处理15 min，然后拉开暗室板再用FMS-2型便携式荧光仪（英国Hansatech公司）接到夹子接口处进行测定。

1.3.2 小麦植株性状及产量构成因素 小麦成熟后无损失收获，自然风干，每个处理取20株考种，调查穗粒数、穗粒重、千粒重、单株生物产量等性状。

2 结果与分析

2.1 花后不同时期高温对春小麦荧光特性的影响

2.1.1 花后不同时期高温对春小麦F0、Fm的影响 荧光诱导动力学的测定中，F0是指经过充分暗适应的光合机构光系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心全部开放时的叶绿素（Chl）荧光发射强度。F0是PSⅡ反应中心处于完全开放时的最低荧光产量，它与叶绿素含量有关，叶绿素含量下降，F0则降低，但当PSⅡ反应中心失活或损伤时又会使F0值上升，因此，F0的变化取决于哪种因素起决定性作用［7］。从图1可以看出，高温处理的越早植株体内F0值下降速度越快，宁春4号和宁春47号花后10、15、20 d的高温处理随着生长发育的进程到花后25 d时，F0值分别降低了24.02%和24.43%、13.42%和22.38%、19.28%和11.27%。但在花后不同时期处理条件下，宁春4号和宁春47号花后10 d高温处理（D1）的F0分别比对照高3.95%和4.89%，而宁春47号在花后20 d比对照高29.76%，这可能是PSⅡ反应中心由于高温胁迫受阻而导致F0升高。而灌浆后期高温处理F0值低于对照，原因可能是灌浆后期与叶黄素循环耗散过剩的光能有关系，宁春4号不同温度处理F0主要是在花后20～25 d差异显著，说明高温胁迫会显著降低花后F0值，并且高温处理越早，F0值降幅越大，方差分析显示宁春4号和宁春47号两品种间的差异不显著。

图1 花后不同时期高温对春小麦F0的影响

图2 花后不同时期高温对春小麦Fm的影响

Fm是暗适应的样品照射饱和脉冲后所得到的最大荧光产量，是PSⅡ反应中心受体侧电子传递体完全处于还原状态。叶绿素是光合作用色素系统的主要组分，吸收光能并将其光能传递给反应中心。光合作用的能量转换主要是指 PSⅠ和 PSⅡ反应中心的电荷分离过程，即特殊的叶绿素分子P700或P680将电子传给电子受体的过程。光合作用包含两个不同的光反应过程，分别由两个色素系统进行，一个吸收短波红光（ 680 nm） ，即PSⅡ；另一个吸收长波红光（700 nm） ，即 PSⅠ，Fm是PSⅡ反应中心完全关闭时的荧光产量，反映了PSⅡ的电子传递情况［8］。由图2可知，Fm值随花后不同时期高温胁迫整体呈下降趋势，说明高温使植株发生早衰，PSⅡ受到抑制。从花后10～25 d进行高温度处理，Fm值比对照低，说明高温胁迫阻碍PSⅡ的电子传递，其中灌浆前期和中期Fm降幅较小且差异不显著，而灌浆后期差异明显增大。宁春4号和宁春47号D1、D2处理花后15 d的Fm值分别比对照降低了6.39%和3.63%、10.46% 和-3.02%，宁春4号和宁春47号D1、D2、D3处理花后20 d的Fm分别比对照降低了23.92%和11.24%、 23.37%和2.19%、12.15%和9.39%；而宁春4号和宁春47号D1、D2、D3、D4处理花后25 d的Fm分别比对照降低了27.09%和19.63%、19.55%和8.94%、26.64%和2.72%、12.27%和6.55%，说明宁春47号的Fm降幅小于宁春47号、且宁春47号D2处理花后15 d的Fm在高温影响下出现了升高现象。总体来说，宁春47号对高温的适应能力强于宁春4号，且在灌浆后期2个品种高温处理的Fm降幅较大，处理越早Fm下降越快。方差分析表明，花后高温处理间Fm差异显著，但2个品种间差异不显著。

图3 花后不同时期高温处理对PSⅡ潜在光化学效率Fv/Fm的影响

图4 花后不同时期高温处理对PS Ⅱ潜在光化学效率Fv/F0的影响

2.1.2 花后不同时期高温对Fv/Fm、Fv/F0的影响 Fv/Fm、Fv/F0分别是反映 PSⅡ反应中心最大光合效率和潜在活性的重要指标。Fv/Fm代表植物叶片暗适应PSⅡ反应中心完全开放时原初光能转换效率，反映 PSⅡ捕获及利用光能的能力；Fv/F0反映PSⅡ系统的潜在活性。当植物受到逆境胁迫时，Fv/Fm下降速度显著，Fv/Fm值的降低常用来判断植物是否受到光抑制［9］。由图3、图4可知，花后10～25 d春小麦，Fv/Fm、Fv/F0均呈下降趋势，说明随植株的衰老，PSⅡ的活性逐渐降低，且高温处理Fv/Fm、Fv/F0值整体比对照低。其中，宁春4号和宁春47号的Fv/Fm值D1、D2处理花后15 d分别比对照降低8.51%和7.60%、2.04% 和3.23%，D1、D2、D3处理花后20 d分别比对照降低11.46%和16.90%、7.07%和10.76%、1.36% 和6.43%，D1、D2、D3、D4处理花后25 d分别比对照降低19.23%和30.80%、13.62%和19.92%、3.95%和9.35、1.46%和7.81%；宁春4号和宁春47号的Fv/F0值D1、D2、D3处理花后15 d分别比对照降低24.50%和15.60%、8.82%和2.60%，D1、D2、D3处理花后20 d分别比对照降低28.75% 和26.88%、16.49%和13.25%、11.43%和23.46%，D1、D2、D3、D4处理花后25 d分别比对照降低43.64%和40.34、31.16%和27.03%、19.92%和40.50%、18.01%和7.59%。花后高温处理下不同处理时期对Fv/Fm、Fv/F0的影响也不同，宁春4号在花后不同时期的高温胁迫中Fv/Fm均高于宁春47号，而宁春47号D3处理在花后20、25 d的Fv/ F0值高于宁春4号，D1、D2、D4处理均低于宁春4号，说明宁春4号对高温的敏感程度在春小麦灌浆期间高于宁春47号。高温胁迫导致春小麦光系统Ⅱ潜在活性中心不同程度的受损，抑制了光合作用原初反应，光合传递受阻，且高温处理时期越早，PSⅡ受损伤越大，活性降低速度越快，加快植株的衰老。方差分析显示，宁春4号的Fv/Fm、Fv/F0花后10 d差异不显著、花后15～25 d差异显著，而宁春47号在花后20～25 d差异显著；不同时期处理间Fv/Fm、Fv/F0差异显著，且D1处理均值较小，Fv/F0的整体下降速率较快，比Fv/Fm差异显著。但2个品种间差异不显著。

2.1.3 花后不同时期高温对PI的影响 PI指叶绿素吸收、捕获、传递及耗散能量的综合性能指数，反映了PSⅡ整体功能，若PSⅡ受到伤害PI即能反映出来。由图5可知，宁春4号和宁春47号的PI整体呈下降趋势，不同时期的高温处理PI值低于对照，说明受高温胁迫光系统PSⅡ受到伤害，最大光化学效率降低。不同处理时期间由方差分析显示花后15～25 d差异显著，宁春4号D1、D2处理花后15 d的PI分别比对照降低12.81%、21.35%，D1、D2、D3处理花后20 d分别比对照降低26.36%、5.82%、-20%，D1、D2、D3、D4处理花后25 d分别比对照降低66.95%、41.13%、49.45%、31.29%；宁春47号D1、D2处理花后15 d的PI比对照降低32.68%、-20.93%，D1、D2、D3处理花后20 d分别比对照降低35.21%、13.69%、3.26%，D1、D2、D3、D4处理花后25 d分别比对照降低69.39%、46.49%、37.15%、19.62%。表明高温D2处理越早，最大光化学效率下降速度越快，光合膜损伤越大，植株衰老速度加快，宁春4号和宁春47号PI值变化趋势基本相同，方差分析显示2个品种间差异不显著。

图5 花后不同时期高温处理对PI的影响

2.2 花后高温对春小麦产量及其产量构成因素的影响

由表1可知，花后不同时期高温处理对春小麦2个品种的产量构成因素影响显著。与对照相比，宁春4号在高温处理D1、D2、D3、D4下，每穗粒数分别降低38.4%、20.53%、30.04%、13.03%，每穗粒重分别降低68.09%、25.53%、33.51%、27.66%、10.55%，千粒重分别降低52.18%、39.62%、36.74%、42.06%，生物产量分别降低24.44%、15.56%、24.24%、9.42%，经济系数分别降低54.17%、27.08%、22.92%、31.25%；宁春47号每穗粒数分别降低32.69%、41.72%、20.39%、5.29%，每穗粒重分别降低47.42%、40.41%、2.85%、3.31%、9.09%，千粒重分别降低37.54%、27.78%、17.40%、23.17%，生物产量分别降低37.90%、42.08%、23.51%、10.27%，经济系数分别降低20.57%、14.45%、20.51%、2.57%。宁春4号在高温处理D1下每穗粒数、千粒重、生物产量和经济系数的降幅最大，分别为38.4%、52.18%、24.44%和51.35%，而宁春47号在花后高温处理D2下每穗粒重、生物量的降幅最大，分别为41.72%、42.27%。说明花后高温处理对两品种的产量构成主要因素影响不同，高温处理的越早对光合产物的积累及运输影响的越大，每穗粒数、千粒重也越小，且宁春4号花后对高温的反应较敏感，易受高温的影响而减产。

表1 花后不同时期高温处理对产量构成要素的影响

3 结论与讨论

在叶绿素荧光参数中，叶绿素荧光的可变部分（Fv）与最大荧光值（Fm）的比值（Fv/Fm）反映了开放的PSⅡ反应中心捕获激发能的效率，是研究植物逆境胁迫的重要参数，任何影响PSⅡ效能的环境胁迫均会使Fv/Fm降低［10］。Genty等［11］认为，PSⅡ对高温胁迫尤其敏感，而叶片PSⅡ的光化学效率（Fv/Fm）与叶片的光合速率有关。本试验中，花后高温处理下不同处理时期对荧光值的影响也不同，宁春4号与宁春47号品种的旗叶荧光值F0、Fm、Fv/Fm、Fv/F0、PI总体均呈下降趋势，说明PSⅡ随植株衰老捕获激发能的效率降低；高温胁迫下旗叶荧光值也呈下降趋势，从花后10～25 d高温处理荧光值低于对照。宁春4号在D1处理花后25 d的Fv/Fm比对照降低19.23%，Fv/F0值比对照降低43.64%，都在花后25 d降幅最大，说明高温处理后PSⅡ的电子传递受到抑制，并且高温处理时期越早，PSⅡ受损伤越大，活性降低速度也越快，加速植株的衰老，最终影响光合物质的积累。高温胁迫下，灌浆前期、中期下降幅度较小，处理间差异不显著，灌浆后期差异增大。宁春4号和宁春47号2个品种间对高温胁迫反应差异不显著，而宁春4号花后不同时期的高温处理Fm、Fv/Fm的值均高于宁春47号，宁春4号和宁春47号F0、Fv/F0、PI值整体也呈下降趋势，因此，宁春4号对高温胁迫的反应较敏感，影响春小麦的光合产物的积累，最终影响产量的提高。

小麦籽粒产量的80%来自花后功能叶片的光合产物的积累［12］。不同时期的高温对产量及产量构成因素的影响不同，高温处理时期越早，加速了植株的衰老，影响叶片的光合作用及光合产物的运输。花后高温处理可使春小麦的每穗粒数、千粒重、单株生物产量都有所下降，结实小穗数减少，不实小穗数增加，从而使春小麦产量降低。宁春4号千粒重降幅为36.74%～52.18%，宁春47号为17.42%～37.55%，说明宁春47号抵抗高温胁迫能力比宁春4号强。高温处理时期越早对光合产物的运输影响越大，不实小穗数与秕粒越多，生物量减少越多。综上所述，高温胁迫对春小麦的荧光有不利的影响，使春小麦光合系统遭受破坏，进而影响春小麦光合产物的积累，并最终引起产量的降低。但在宁夏春小麦大田生产过程中，高温胁迫常常伴随着水分胁迫的发生，尤其是对后期小麦生长发育及籽粒灌浆造成严重危害。生产上防御和缓解小麦后期高温危害，对保障及提高产量和改善品质具有重要意义。在大田实践中，通常采取调整播期、选用耐高温品种、喷施化学药剂、科学水肥调控［13］等栽培措施，来缓解和防御花后高温胁迫对春小麦产量的影响。

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（责任编辑 邹移光）

Effects of high temperature stress in different periods after anthesis on fluorescence characteristics of spring wheat

LI Ya-ting，ZHU Rong，HU Fang-fang，LI Yu，WU Hong-liang，KANG Jian-hong
（School of Agriculture，Ningxia University，Yinchuan 750021，China）

Abstract：In order to study the effects of high temperature stress in different periods after anthesis on spring wheat fluorescence parameters，Ningchun4 and Ningchun47 were selected as the materials，which were planted in flowerpot in artificial climatic chamber. The results showed that，under high temperature stress，the value of F0，Fm，Fv/Fm，Fv/Fo，PI of flag leaf all declined，and the earlier of high temperature treatment，the greater of the decline. Compared with the CK，the F0value decreased by 24.02%-24.43%，Fm decreased by 27.09%-19.63%，Fv/Fm decreased by 19.23%-30.80%，Fv/F0decreased by 43.64%-40.34%，PI decreased by 66.95%-69.39%. The treatment of high temperature in different periods after anthesis could also decrease grain weight per spike，1000-grain weight and biomass of spring wheat，and the earlier of high temperature treatment，the greater of the decline. The 1000-grain weight of Ningchun47 reduced from 17.42% to 37.55% and Ningchun4 reduced from 36.74% to 52.18%. High temperature after anthesis destroyed PSⅡ，decreased the chlorophyll fluorescence of spring wheat，then reduced grain weight and yield. Comparision of the two varieties showed that Ningchun4 was more sensitive to high temperature，so the yield declined under high temperature treatment after anthesis，but Ningchun47 was resistant to high temperature.

Key words：spring wheat；high temperature after anthesis；fluorescence parameters；yield

中图分类号：S512.1+2

文献标识码：A

文章编号：1004-874X（2016）02-0001-07

收稿日期：2015-09-14

基金项目：国家自然科学基金（31160255）；宁夏大学研究生创新项目（GJ201521）

作者简介：李亚婷（1992-），女，在读硕士生，E-mail：718092435@qq.com

通讯作者：康建宏（1968-），男，硕士，教授，E-mail：kangjianhong@163.com