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Ca2+对镉胁迫下玉米幼苗生长、光合特征和PSⅡ功能的影响

2016-07-05王玉萍常宏李成梁延超卢萧甘肃农业大学园艺学院甘肃兰州70070甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室甘肃省干旱生境作物学重点实验室甘肃农业大学甘肃兰州70070甘肃省种子管理总站甘肃兰州70000

草业学报 2016年5期
关键词:光化学外源光合作用

王玉萍,常宏,李成,梁延超,卢萧(1.甘肃农业大学园艺学院,甘肃 兰州 70070;.甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室,甘肃省干旱生境作物学重点实验室,甘肃农业大学,甘肃 兰州 70070;.甘肃省种子管理总站,甘肃 兰州 70000)



Ca2+对镉胁迫下玉米幼苗生长、光合特征和PSⅡ功能的影响

王玉萍1,2*,常宏3,李成2,梁延超2,卢萧2
(1.甘肃农业大学园艺学院,甘肃 兰州 730070;2.甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室,甘肃省干旱生境作物学重点实验室,甘肃农业大学,甘肃 兰州 730070;3.甘肃省种子管理总站,甘肃 兰州 730000)

为探究钙(Ca2 +)对玉米镉(Cd)胁迫的缓解作用,采用盆栽试验,研究了根部施加外源Ca2 +对Cd胁迫下玉米幼苗生长、光合特征及叶绿素荧光参数等生理指标的影响。结果显示,与对照(C K)相比,100 m g/L的Cd处理显著降低了玉米幼苗株高、根、地上部生物量以及玉米叶片叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量。同时,净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、电子传递速率(E T R)、PSⅡ激发能捕获效率(Fv′/Fm′)、光化学淬灭系数(qP)和PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)显著下降,而非光化学淬灭系数(N P Q)和胞间C O2浓度(Ci)较C K显著上升。外源施加Ca2 +可以有效增加镉胁迫下幼苗生物量的积累,明显提高叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量,升高Pn,Gs,Tr,Fv/Fm,E T R,Fv′/Fm′,降低N P Q和Ci,增加幼苗生物量积累,Ca2 +浓度为7.5~10.0 m m ol/L时各指标变化幅度最明显,缓解胁迫的效果最佳。研究结果表明,Cd胁迫使玉米幼苗叶片PSⅡ原初光能转化效率降低,电子传递受到抑制,净光合速率降低。适宜浓度的外源Ca2 +能有效缓解Cd对光合机构的伤害,增强幼苗叶片对光的捕获能力,促进光合作用,增加幼苗的生物量,增强玉米幼苗对Cd胁迫的抗性。

镉胁迫;玉米;钙;光合特性;PSⅡ功能

http://cyxb.lzu.edu.cn

王玉萍,常宏,李成,梁延超,卢萧.Ca2 +对镉胁迫下玉米幼苗生长、光合特征和PSⅡ功能的影响.草业学报,2016,25(5):40-48.

WANG Yu-Ping,CHANG Hong,LI Cheng,LIANG Yan-Chao,LU Xiao.Effects of exogenous Ca2 +on growth,photosynthetic characteristics and photosyste m II function of m aize seedlings under cad miu m stress.Acta Prataculturae Sinica,2016,25(5):40-48.

镉离子(Cd2 +)因其在土壤中的高度移动性和对作物的高度毒害性是重金属中比较严重的污染物之一,且具有隐蔽性和不可逆性,是对人类最具威胁的重金属之一[1]。高浓度Cd可破坏叶绿体结构,影响叶绿素的合成而影响光合速率[2-3],抑制种子萌发[4]和根系生长[5],阻碍其他矿质元素的吸收[6],降低光合强度[7]和呼吸强度[8]。同时Cd能引起活性氧(R O S)产生,导致氧化胁迫并干扰抗氧化系统[9],从而影响植株生长,最终导致产量和品质的下降。由于工业废水不达标排放,中国可利用水资源受污染日益严重,作物受重金属危害范围逐年扩大。Cd污染状况越来越严峻,并成为当前环境治理中突出的问题之一[4]。因此,研究Cd胁迫对作物的损害以及Cd毒害的保护措施,有助于进一步揭示Cd对作物产量与品质形成的影响,对农业可持续发展具有重要意义。

Ca2 +是植物必需的一种矿质营养元素,同时也是转导多种植物生理过程的胞内胞外信号分子。Ca2 +作为第二信使参与了植物光合作用以及植物在各种逆境下的渗透调节、光周期反应等生理过程[10]。光合作用是植物生长和产量形成的物质基础,也是最易受环境影响的重要生理过程之一。玉米(Zea mays)是我国北方广泛种植的作物品种,也是饲料作物和重要的工业原料,对多种环境因子的胁迫均表现出较强的抗性,是广泛应用于重金属污染研究的重要农作物[11]。近年来有关研究表明,Ca2 +可以缓解NaCl胁迫引起的玉米光合能力下降[12],有效减轻Cd胁迫[13]以及低温胁迫下玉米幼苗的氧化损伤[14]。尽管Cd对玉米光合特性的影响已有相关研究[3],但是对于能否缓解玉米光合作用Cd毒害作用的研究甚少。本试验采用室内盆栽法,研究了外源Ca2 +对Cd胁迫下玉米幼苗叶片的叶绿素含量、光合特性以及光系统Ⅱ(PSⅡ)功能的影响,探索Ca2 +缓解玉米Cd胁迫的光合生理机制,为阐明植物镉毒害的生理机制和镉污染的生物修复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2014年3—9月进行。试验玉米品种为“郑单958”。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 选取籽粒饱满,大小均匀无虫害的种子,用0.1%NaClO溶液消毒10 min后,漂洗干净,蒸馏水浸泡12 h后播种到垫有清洗干净沙子的直径为15 c m的培养皿中,置于(25±1)℃、75%湿度培养箱中暗发芽。玉米出苗后,选取长势一致健康植株移栽到装有蛭石的塑料花盆中,于人工气候室内常规培养,培养期间每3 d用1/4浓度的H oagland营养液(用去离子水配制)浇灌,待第4片叶长出后,选择长势良好和长势一致的植株进行试验处理。

Cd2 +供体为氯化镉(CdCl2·2.5 H2O,国产分析纯)。预实验共设置6个Cd2 +浓度梯度(0,25,50,100,150 和200 m g/L),对玉米幼苗进行处理,浇灌H oagland溶液,培养10 d后根据幼苗的生长情况,筛选出胁迫临界浓度100 m g/L。试验设置7个处理对根部进行浇灌,1)对照(C K),H oagland溶液;2)含100 m g/L Cd2 +的H oagland溶液,以T1表示;3)含100 m g/L Cd2 +和2.5 m m ol/L CaCl2的H oagland溶液,以T2表示;4)含100 m g/L Cd2 +和5.0 m m ol/L CaCl2的H oagland溶液,以T3表示;5)含100 m g/L Cd2 +和7.5 m m ol/L CaCl2的H oagland溶液,以T4表示;6)含100 m g/L Cd2 +和10.0 m m ol/L CaCl2的H oagland溶液,以T5表示;7)含100 m g/L Cd2 +和12.5 m m ol/L CaCl2的H oagland溶液,以T6表示。每3 d补充处理液300 m L。每个处理10盆,每盆种植4株。胁迫处理10 d后分别进行形态指标和参数测定。每个指标测定均重复3次,取平均值。

1.2.2 测定项目和方法 株高和生物量测定:玉米幼苗株高用刻度尺测定。胁迫处理10 d,随机选取对照及每个处理组的10株幼苗,先用自来水快速冲洗掉其根部附着的蛭石,再用去离子水冲洗3次,用吸水纸吸干其表面水珠,剪开苗的根系和地上部分,分别于天平上称鲜重。再将鲜样品材料置105℃烘箱中杀青10 min,75℃烘干至恒重,分别称量地上部分和地下部分干重。

叶绿素含量测定:采用混合液法[13]测定叶绿素含量。取玉米功能叶片中部0.5 g剪碎后,加入丙酮、无水乙醇和蒸馏水(4.5∶4.5∶1)混合液10 m L并置于-20℃冰箱中浸提24 h。取3 m L叶绿素浸提液,在645和663 n m波长处用紫外可见分光光度计测吸光值,根据Aron公式计算叶绿素a、b和总叶绿素的含量。

光合气体交换:各处理每次重复选取3株长势均匀一致的植株,采用Li-6400型光合仪(美国Li-Cor公司)测定从上到下第3片功能叶片中部光合生理参数:净光合速率(net photosynthetic rate,Pn,μm ol/m2·s)、气孔导度(sto m atal conductance,Gs,m m ol/m2·s)、蒸腾速率(transpiration rate,Tr,m m ol/m2·s)和胞间二氧化碳浓度(intercellular C O2concentration,Ci,μm ol/m ol)。测定中选用红蓝光源,设置叶室中的光量子通量密度为1000μm ol/(m2·s),叶室温度25℃左右,每次测定于上午10:00-11:00进行。

荧光参数:胁迫处理14 d后,各处理每次重复选取3株长势均匀一致的植株,以第3片功能叶片为测试对象,于上午10:00-11:00点,采用F M S-II脉冲调制式荧光仪(英国H ansatech公司)测定。测定前先将叶片暗适应30 min,然后将密闭式适配器扣在暗反应夹上,启动测定程序,记录暗适应后的初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)。将光下的叶片夹上暗适应夹,无需暗适应,将Actinic值设为25,然后点击Actinic,5 min后,点击ΦPSⅡ按钮,测定光适应下最小荧光(Fo’),最大荧光(Fm’)和稳态荧光(Fs)。根据van K ooten和Snel[15]公式计算PSⅡ最大光化学效率(the m axim al efficiency of PSⅡphotoche mistry,Fv/Fm)、开放的PSⅡ反应中心激发能捕获效率(the efficiency of excitation energy capture by open PSⅡreaction centers,Fv’/Fm’)、PSⅡ实际光化学效率(the actual PSⅡefficiency,ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(photoche mical quenching coefficient,qP)、非光化学淬灭系数(non-photoche mical quenching coefficient,N P Q)等参数。

1.3 数据处理

所有数据为3次重复所得。采用SPSS 19.0进行试验数据统计分析,各处理间数据采用方差分析(A N OV A),以Duncan法检测差异显著性,差异水平P<0.05,采用Origin Pro 9.0作图。

2 结果与分析

2.1 不同浓度Cd2 +对玉米幼苗生长的影响

不同浓度的Cd2 +处理玉米幼苗,对幼苗株高、地上部分鲜重、地上部分干重、地下部分鲜重及地下部分干重有不同影响(表1)。Cd2 +浓度大于25 m g/L时,地上部分鲜重、地上部分干重、地下部分鲜重与对照相比,显著降低(P<0.05)。株高随处理Cd2 +浓度的增加,降低显著(P<0.05),且在Cd2 +为100 m g/L时,株高下降为接近对照的50%。Cd2 +浓度为0~50 m g/L时,与对照相比,幼苗地下部分干重差异不显著,当浓度大于50 m g/L时,与对照差异显著。Cd2 +为100 m g/L时,株高、地上部分鲜重、地上部分干重、地下部分鲜重及地下部分干重与对照相比,均达到显著水平(P<0.05),分别降低了49.28%,40.74%,33.33%,50.43%和40.00%。

2.2 Ca2 +对Cd胁迫下玉米幼苗生长的影响

在100 m g/L的Cd胁迫下,玉米幼苗的株高、地上部和地下部分的鲜重和干重均较对照显著降低(P<0.05),其株高、地上部分鲜重、地上部分干重、地下部分鲜重和地下部分干重分别较C K降低了52.16%,44.45%,32.43%,50.81%和36.36%(表2)。外源Ca2 +处理(T2~T6)能不同程度地提高玉米幼苗株高、地上部分鲜重、地上部分干重、地下部分鲜重和地下部分干重。其中以T4处理,即外源施加7.5 m m ol/L的Ca2 +处理效果最好,株高、地上部分鲜重、地上部分干重、地下部分鲜重和地下部分干重均显著高于Cd单独处理(T1),分别提高了12.67%,47.91%,28.00%,16.67%和33.33%。当外源Ca2 +处理浓度高于10 m m ol/L时,生物量积累呈下降趋势。

表1 不同浓度Cd2+对玉米幼苗生长的影响(平均数±SE)Table 1 Effects of different Cd2+concentration on the growth of maize seedlings under Cd stress(mean±SE)

表2 不同浓度Ca2+对Cd胁迫下玉米幼苗生长的影响(平均数±SE)Table 2 Effects of different Ca2+concentration on the growth of maize seedlings under Cd stress(mean±SE)

2.3 Ca2 +对Cd胁迫下玉米幼苗叶绿素含量的影响

叶绿素是光合作用中吸收和传递光能的重要色素分子,与光能利用有直接关系。叶绿素含量是植物光合作用能力和光合器官生理状况的重要指标。由表3可知,Cd(100 m g/L)胁迫下玉米的叶绿素含量较C K显著下降(P<0.05)。外源Ca2 +处理(T2~T6)能不同程度地提高玉米幼苗叶绿素a,叶绿素b和叶绿素(a + b)的含量。其中T4和T5处理,即外源施加7.5~10.0 m m ol/L的Ca2 +处理较T1处理显著提高叶绿素a,叶绿素b和叶绿素(a + b)的含量,且以T4处理(7.5 m m ol/L)效果最佳,分别比T1高出46.25%,58.93%和49.86%。而各处理叶绿素a/b间的差异不显著。当处理浓度超过10.0 m m ol/L时,叶绿素a和叶绿素b含量降低。说明Cd胁迫下玉米幼苗叶绿素含量降低,影响光合作用的正常进行,外源Ca2 +处理能不同程度地提高叶绿素含量,对光合作用有一定的恢复作用。

表3 不同Ca2+浓度对Cd胁迫下玉米幼苗叶绿素含量的影响(平均数±SE)Table 3 Effects of different Ca2+concentration treatment on chlorophyll content of maize leaves under Cd stress(mean±SE)

2.4 Ca2 +对Cd胁迫下玉米幼苗光合气体交换参数的影响

在100 m g/L Cd胁迫下,Pn、Gs和Tr较C K显著降低(P<0.05),而Ci较C K显著升高(P<0.05)。表明Cd胁迫下叶肉细胞光合速率降低,C O2同化作用降低,导致C O2在细胞间积累,非气孔因素可能是Pn降低的主要原因。外源Ca2 +处理对Cd胁迫下玉米幼苗的光合特性有明显影响(图1)。Ca2 +处理(T2~T6)的幼苗,Pn、Gs和Tr均不同程度地高于T1处理,对光合速率及C O2的同化具有较好的恢复能力。其中T4处理效果最佳,即Ca2 +浓度为7.5 m m ol/L时,Pn、Gs和Tr最接近于C K,分别高于T1处理71.32%,101.60%和160.00%。与此相反,Cd胁迫下施加不同浓度的Ca2 +处理(T2~T6)后,Ci的值较T1处理降低显著,总体变化呈现先降低后升高的趋势,但仍然显著低于T1处理,其中T4处理的Ci降低最显著,处理效果最佳。

图1 不同浓度Ca2+对Cd胁迫下玉米叶片气体交换参数的影响Fig.1 Effect of different Ca2+concentration treatment on gas exchange parameter of maize leaf under Cd stress

2.5 Ca2 +对Cd胁迫下玉米幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响

由图2可知,100 m g/L Cd胁迫下玉米叶片的Fv/Fm、E T R、Fv′/Fm′、qP和ΦPSⅡ较C K显著降低,而N P Q显著增加(P<0.05),表明Cd胁迫对玉米幼苗PSⅡ功能有一定影响,光化学效率降低。外源Ca2 +处理使Cd胁迫下幼苗叶片的Fv/Fm、E T R、Fv′/Fm′、qP、ΦPSⅡ较T1提高,N P Q降低,说明Ca2 +处理对玉米幼苗光合机构具有一定的保护作用,使光系统功能恢复。总体上T4、T5处理,Ca2 +对Cd胁迫下光系统功能具有较强的恢复作用,光化学效率增加,热耗散降低。T5处理下,Ca2 +对Cd胁迫下玉米的E T R、Fv′/Fm′的恢复作用最佳。结果表明,Ca2 +浓度在7.5~10.0 m m ol/L时可有效缓解Cd对玉米幼苗光系统的损伤作用,超过10.0 m m ol/L时,对Cd的缓解作用下降。

图2 不同Ca2+浓度对Cd胁迫下玉米叶片叶绿素荧光特性的影响Fig.2 Effect of different Ca2+concentration treatment on chlorophyll fluorescence characteristics of maize leaf under Cd stress

3 讨论

光合作用是作物生长的基础,其强弱对于植物生长、产量及其抗逆性都具有十分重要的影响,因而可以作为判断植物生长和抗逆性大小的指标[16]。Cd是主要的重金属环境污染物和危害植物生长发育的有害元素。本试验结果表明,随着Cd2 +浓度的增加,玉米幼苗株高、地上部分和根部的生物量较对照显著降低,且Cd2 +浓度为100 m g/L时,株高、地上部分和根部的生物量各指标接近于对照处理的50%,因此,选择100 m g/L作为胁迫处理浓度。Cd胁迫使植物体内产生过多的活性氧(R O S),具有明显的毒害作用[17]。叶绿体是植物体内R O S产生的重要部位,Cd胁迫使更多的O2-和H2O2等扩散到叶绿体内,参与对叶绿素的降解[4,17-18]。叶绿素是参与植物光合作用光能吸收、传递和转化的重要色素,对植物生长起重要作用。本研究发现,Cd胁迫下玉米幼苗叶绿素a,叶绿素b和总叶绿素的含量较对照显著降低,植物光合作用受到抑制,生物量降低。植物光合作用的限制因素有气孔因素和非气孔因素。前者是由于外界环境导致气孔阻力升高,阻碍水蒸气、C O2等气体进入叶片。后者是因为光合细胞的功能和光合电子传递链受损而导致净光合速率下降。细胞间隙C O2浓度大小决定于外界大气C O2通过气孔进入和细胞内部光合器官同化共同作用的结果。本研究结果显示,Cd胁迫导致玉米幼苗Pn和Gs减小时,而Ci增加,说明Cd胁迫下幼苗光合作用的降低不是气孔导度下降使C O2供应减少所致,而是由于非气孔因素(如叶肉细胞的光化学活性限制)阻碍了C O2的同化利用,从而造成细胞间隙C O2的积累,这与张磊等[3]的研究结果相似。

有研究认为,Cd能降低光能转化效率[19],抑制与光合作用有关的酶活性[20],以及降低气孔导度[21]等途径影响光合作用。本研究表明,Cd胁迫干扰玉米幼苗光合作用的正常进行,降低光合速率,引起植物生物量下降。叶绿素荧光反映光合作用过程中PSⅡ对光能的吸收、传递、耗散和分配情况[22],通过叶绿素荧光技术可以了解光合速率变化的内在原因。Fv/Fm为暗适应下PSⅡ的最大光能转化效率,Cd胁迫下玉米幼苗的Fv/Fm降低,说明PSⅡ原初光化学活性受到抑制,PSⅡ活性中心受到破坏或损伤[23]。光化学猝灭系数(qP),反映叶片捕获激发能中应用于光化学反应的程度[24]。非光化学猝灭(N P Q)的变化反映了PSⅡ反应中心以热的形式散发过多光能的能力大小。PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)代表PSⅡ非环式电子传递效率,高ΦPSⅡ有利于提高幼苗的光能转化效率,为暗反应的碳同化积累更多的能量。Fv′/Fm′为PSⅡ激发能转化效率,表示吸收的光能中,用于光化学反应的能量。Cd胁迫下,玉米幼苗叶片ΦPSⅡ,Fv′/Fm′下降,说明PSⅡ反应中心捕获激发能效率下降,PSⅡ的功能受到影响[25],导致玉米幼苗叶片PSⅡ反应中心光化学效率降低。Cd胁迫下Fv/Fm、E T R、qP与Fv′/Fm′、ΦPSⅡ显著降低,N P Q显著上升。说明Cd胁迫导致PSⅡ反应中心激发能压力增加,电子传递受阻,吸收的光能中,天线热耗散的比例增加,用于光化学反应的比例减少,导致叶片光合效率下降,C O2同化能力下降,影响幼苗生长。进一步说明Cd对叶绿素以及PSⅡ原初光化学反应的破坏是导致玉米幼苗光合速率和生物量降低的主要原因。

Ca2 +作为膜系统的稳定剂,与膜结构的完整性密切相关,而且作为第二信使参与了植物的光合作用以及植物在各种逆境下的渗透调节、光周期反应等生理过程[9],与植物的抗逆性密切相关。已有研究表明,Ca2 +对减轻Cd毒害也有十分重要的意义[13]。随营养液中钙浓度增加,玉米幼苗Cd含量下降[26],Ca2 +可以与Cd竞争植物根系上的吸收位点[27],并能阻止镉向地上部分运输[13]。本试验结果也表明,外源施加Ca2 +抑制了Cd胁迫下玉米幼苗叶片中叶绿素的分解,提高了叶片叶绿素a,叶绿素b和总叶绿素的含量,这可能是提高Cd胁迫下光合速率的另一个重要因素。Ca2 +显著提高了Cd胁迫下玉米幼苗的Pn、Gs、Tr而降低了Ci,以及提高了Fv/Fm、E T R、Fv′/Fm′、qP、ΦPSⅡ而降低了N P Q。说明外源Ca2 +能提高Cd胁迫下玉米幼苗叶肉细胞的光合能力,缓解Cd对PSⅡ的破坏,提高了细胞内C O2的同化效率,最终促进玉米幼苗植株的生长,表现为生物量增加,根冠比降低。这与汪洪等[13],Zhou和Lin[26]对Ca能调控光合功能的研究结果相似。外源Ca2 +浓度为7.5~10.0 m m ol/L时,对Cd胁迫的缓解效果最佳。

光合作用是植物生物产量的主要决定因素之一,Ca2 +处理能有效缓解Cd对玉米幼苗的伤害,促进玉米幼苗在Cd胁迫下的光合作用,从而促进植株生物产量的增加。Ca2 +处理使PSⅡ潜在活性和原初光化学反应得到一定程度恢复,光合电子传递速率增加,热耗散降低,光能利用率增加,促进叶绿体对C O2的吸收利用,提高玉米幼苗叶片的光合作用,加强植株对碳的固定和同化,增强玉米幼苗对Cd胁迫的抗性。因此,供钙对缓解玉米植株生长及生理过程中受Cd的影响有重要作用。

4 结论

本试验对Cd胁迫及其缓解作用进行了研究。结果表明,100 m g/L Cd胁迫使玉米幼苗叶片PSⅡ原初光能转化效率降低,电子传递受到抑制,净光合速率降低。根部施加适宜浓度(7.5~10.0 m m ol/L)的外源Ca2 +能有效缓解Cd对光合机构的伤害,增强幼苗叶片对光的捕获能力,促进光合作用,增加幼苗的生物量,增强玉米幼苗对Cd胁迫的抗性。

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Effects of exogenous Ca2+on growth,photosynthetic characteristics and photosystem II function of maize seedlings under cad miu m stress

W A N G Y u-Ping1,2*,C H A N G H ong3,LI Cheng2,LIA N G Yan-Chao2,L U Xiao2
1.Collegeof Horticulture,Gansu Agriculture University,Lanzhou 730070,China;2.Gansu Key Laboratory of Crop Genetic & Germ plasm Enhancement,Gansu Provincial Key Laboratory of Arid and Crop Science,Gansu Agriculture University,Lanzhou 730070,China;3.Gansu Seed Ad ministration Station,Lanzhou 730000,China

To investigate how calciu m relieves cad miu m toxicity in m aize,the effects of exogenous Ca2 +on growth properties,photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence para m eters of m aize seedlings under cad miu m stress were studied in a pot experim ent.A treatm ent with 100 m g/L of cad miu m obviously inhibited the growth of m aize seedlings,decreased the bio m ass of plants,and decreased the contents of chlorophyll a,b and a + b ofleaves.At the sa m e tim e,the net photosynthetic rate(Pn),sto m atal conductance(Gs),transpiration rate(Tr),the m axim al PSⅡefficiency(Fv/Fm),photosynthetic electron transfer rate(E T R),the efficiency of excitation energy capture by open PSⅡcenters(Fv′/Fm′),photoche mical quenching coeffi-cient(qP),and the actual PSⅡefficiency(ΦPSⅡ)were reduced w hereas the intercellular C O2concentration (Ci)and non-photoche mical fluorescence quenching coefficient(N P Q)were increased under cad miu m stress.Supply of exogenous Ca2 +under cad miu m stress pro m oted the growth of seedlings,increased the bio m ass of plants and raised the contents of chlorophyll a,b and a + b of leaves.At the sa m e tim e,Pn,Gs,Tr,Fv/Fm,E T R,Fv′/Fm′,qP and ΦPSⅡofleaves tended to be increased with increased exogenous Ca2 +concentration,but Ciand N P Q were reduced.A m ong different Ca2 +application rates,7.5 to 10.0 m m ol/L Ca2 +had the greatest alleviation of Cd toxicity effects.It is suggested that Cd stress led to a decrease in the photoche mical efficiency of PSⅡ,reduction in electron transfer,and reduction in net photosynthetic rate.Exogenous Ca2 +at appropriate concentrations had favorable effects on seedling growth,including enhanced perform ance of the photosynthetic apparatus and capture of solar energy,effectively a m eliorate Cd-induced depression of photosynthesis and enhancing the resistance of m aize seedlings to Cd stress.

cad miu m stress;m aize(Zea mays);calciu m;photosynthesis characteristics;PSⅡfunction

.E-m ail:wangyp@gsau.edu.cn

10.11686/cyxb2015239

2015-05-12;改回日期:2015-09-30

国家自然科学基金(31060063,31260094)和甘肃省财政厅高等学校基本科研业务费资助。

王玉萍(1974-),女,甘肃天水人,副教授,博士。E-m ail:wangyp@gsau.edu.cn

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