杨勇，刘爱军，李兰花，陈海军，宋向阳，王保林，罗冬，王明玖*（.内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 0009；.内蒙古自治区草原勘察规划院，内蒙古 呼和浩特 0005；.内蒙古自治区生物技术研究院，内蒙古 呼和浩特 0007）

YANGY ong1，2，LIU Ai-Jun2，LI Lan-H ua2，CHEN H ai-Jun3，SONG Xiang-Yang2，WANG Bao-Lin2，LUO Dong1，WANG Ming-Jiu1*1.College of Ecology and Environmental Science，Inner Mongolia Agricultural University，Huhhot 010019，China；2.Inner Mongolia Institute of Grassland Survey and Planning，Huhhot 010051，China；3.Inner Mongolia Institute of Biotechnology，Huhhot 010071，China



围封对内蒙古典型草原群落特征及土壤性状的影响

杨勇1，2，刘爱军2，李兰花2，陈海军3，宋向阳2，王保林2，罗冬1，王明玖1*
（1.内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019；2.内蒙古自治区草原勘察规划院，内蒙古 呼和浩特 010051；3.内蒙古自治区生物技术研究院，内蒙古 呼和浩特 010071）

围封作为退化草原恢复与重建的重要措施之一，已被广泛应用于我国草原生态恢复工程中。为科学评价围封对退化草原的恢复效果，在内蒙古典型草原，选择围封及其对应的围栏外自由放牧草原，采用野外样方调查与室内分析相结合的方法，分析了围封对群落植物种组成、功能群组成、物种多样性、地上生物量及土壤有机碳和全氮的影响。结果表明，围封处理中植物种类（22种）多于自由放牧处理（17种），群落多样性指数（H）、丰富度指数（Pa）、均匀度指数（JP）和地上生物量在围封和自由放牧处理间无显著差异（P＞0.05）。灌木、半灌木和多年生杂类草的重要值、物种所占比例、地上生物量和3种多样性指数（H、Pa和JP）在围封处理中显著大于自由放牧处理（P＜0.05）；多年生禾草仅地上生物量在围封处理中高于自由放牧（P＜0.05）；一、二年生草本的重要值、物种所占比例、地上生物量和3种多样性指数在围封处理中显著小于自由放牧处理（P＜0.05）。生态类型功能群物种所占比例和地上生物量在围封和自由放牧处理间无显著差异（P＞0.05）。土壤有机碳和全氮含量在两种处理间未达到显著差异（P＞0.05），但都随土层深度的增加呈现显著下降的趋势（P＜0.05），围封处理下降幅度小于自由放牧处理。

围封；自由放牧；物种组成；功能群特征；物种多样性；土壤有机碳；土壤全氮

http://cyxb.lzu.edu.cn

杨勇，刘爱军，李兰花，陈海军，宋向阳，王保林，罗冬，王明玖.围封对内蒙古典型草原群落特征及土壤性状的影响.草业学报，2016，25（5）：21-29.Y A N G Yong，LIU Ai-Jun，LI Lan-H ua，C H E N H ai-Jun，S O N G Xiang-Yang，W A N G Bao-Lin，L U O Dong，W A N G Ming-Jiu.Effects offencing on vegetation co m m unity characteristics and soil properties of a typical steppe in Inner M ongolia.Acta Prataculturae Sinica，2016，25（5）：21-29.

YANGY ong1，2，LIU Ai-Jun2，LI Lan-H ua2，CHEN H ai-Jun3，SONG Xiang-Yang2，WANG Bao-Lin2，LUO Dong1，WANG Ming-Jiu1*
1.College of Ecology and Environmental Science，Inner Mongolia Agricultural University，Huhhot 010019，China；2.Inner Mongolia Institute of Grassland Survey and Planning，Huhhot 010051，China；3.Inner Mongolia Institute of Biotechnology，Huhhot 010071，China

内蒙古草原是我国北方地区重要的生态安全屏障。近几十年来，由于不合理利用，约70%的草原处于退化状态［1］，生产力下降［2］。进入21世纪以来，国家为遏制草原退化、改善草原生态环境，投入大量资金开展生态治理和生态屏障建设，相继实施了京津风沙源治理工程、退牧还草工程以及草原生态保护补助奖励机制等一系列生态恢复工程。其中，围封因其投资少、简单易行，成为上述生态工程的主要措施之一。此后，围封对草原生态系统各要素的影响开始受到国内外学者的广泛关注［3-4］。

围封作为一种退化草原自然恢复的重要措施，可完全排除牲畜对草原生态系统的影响，使其在自身的更新能力下修复。围封在一定时期内可维持草原较高的生产力，但围封时间过长则又会导致草原生产力下降［5］。程积民等［6］在黄土高原半干旱区对围封30年的退化草原研究表明，群落生物量随围封时间的延长逐渐增加，地上生物量在围封20年后达到峰值，地下生物量峰值出现在第15年。在内蒙古科尔沁沙地的研究结果表明，围封14年已基本恢复放牧对草原植被和土壤的影响［7］。有关围封对物种多样性的影响主要有3种结论：1）围封增加植物多样性［8-9］；2）围封降低植物多样性［10-11］；3）围封对植物多样性无影响［12-13］。除围封方式和草原利用历史外，围封年限可能也是不同学者获得不同结论的重要原因［14］，因为草原物种多样性并未随围封时间的延长表现为简单的线性增加［15］。围封对退化草原土壤有显著的恢复作用，主要表现为围封草原土壤有机质、全氮均显著高于放牧［16-17］。

以往关于草原生态系统围封效果的研究多侧重于单一系统，或植被或土壤。研究中常常利用植被生态特征来评价草原恢复状况［18］，少有将植被－土壤作为整体进行研究。草原生态恢复是一个长期和复杂的生态过程，与植被相比，围封后土壤恢复需要一个更缓慢的过程。因此，应将生态系统地上和地下部分作为有机整体，综合研究围封对植被－土壤系统各组成要素的影响规律，认识草原恢复过程中植物－土壤系统的协同演替规律。基于此，本研究在内蒙古典型草原选择围封草原及其对应的围栏外自由放牧地，对比分析围封对草原群落组成和结构，及土壤有机碳和全氮的影响，为科学评价围封对草原生态的恢复效果提供理论依据，为内蒙古退化草原生态系统的恢复提供一定的科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

新巴尔虎右旗境内，地理位置为E 115°31′－117°43′，N 47°36′－49°50′。该区域属中温带大陆性半干旱气候，年均降水量为220～280 m m，由北向南递减，年均温0.30℃，无霜期128 d。冬季干燥寒冷，平均气温为－22.5℃，平均降水量为7.5 m m，仅占全年降水量的2%。夏季温和湿润，平均降水量为186.0 m m，占全年降水量的75%［19］。试验样地为2006年封育的大针茅（Stipa grandis）草原（围封前为放牧区，围封后自然恢复）和围栏外的自由放牧草原。植被为典型大针茅群落，优势植物为大针茅、羊草（Leymuschinensis）和寸草苔（Carex duriuscula）。

1.2 植被特征的测定

于2011年8月植物生长高峰期，在围封草原和自由放牧草原内分别设置1块生境基本相同的草原作为取样点，大小为300 m×300 m。每个取样点分别设置3个半径为30 m的样圈，样圈间隔50 m，每个样圈以圆心为始点布设夹角为120°的3条样线，然后在每条样线上以距圆心5，15和25 m处各设置1个1 m×1 m的样方，每个取样点总计27个样方。先记录样方内每个物种的高度、盖度和株丛数，然后将其地上绿色部分齐地面刈割，并分种存放于塑封袋中。带回实验室在65℃烘箱中烘干至恒重，称量。

1.3 土壤样品采集

于2011年8月中旬对土壤样品进行采集。在完成样方内地上生物量取样后，在每条样线上距圆心15 m处的样方，用土钻（直径4 c m）按3点取样法分0～10 cm 、10～20 cm 、20～30 cm 共3层取样，混合后装入封口袋带回实验室，用于土壤理化性状测定。本次试验共采集54份土壤样品。土壤全氮的测定采用半微量凯氏定氮法，土壤有机碳的测定采用重铬酸钾容量法－外加热法［20］。

1.4 指标计算方法

1.4.1 植物功能群的划分 根据各群落植物生活型功能群分为：灌木、半灌木（shrub，subshrub，SS）；多年生禾草（perennial grasses，P G）；多年生杂类草（perennial forbs，PF）；一、二年生草本植物（annual or biennial herb，A B）；根据水分生态类型功能群分为中生植物（m esophyte，M）；中旱生植物（m esoxerophyte，M X）；旱生植物（xerophyte，X）［21］。

1.4.2 重要值计算式中，H′、D′和W′分别表示i种物种的相对高度、相对密度和相对现存量。

式中，S为某功能群中物种总数，IVsi表示某功能群中第i个物种的重要值。物种或功能群的重要值为该物种或功能群所有样方内重要值的算术平均值。

1.4.3 多样性计算 物种和功能群多样性分析选用了3类指数，即综合多样性指数（diversity index）、丰富度指数（richness index）和均匀度指数（evenness index）。具体公式如下：

式中，S为群落中物种总数或某功能群中物种总数；Pi＝IVsi/∑IVsi，IVsi表示样方或某功能群中第i个物种的重要值。

1.5 数据处理与分析

所有试验数据采用Excel 2003进行归类；运用SPSS 19.0软件在0.05显著水平下，采用成对T检验法检验植被特征、土壤全氮和有机碳在围封和自由放牧间是否有显著性差异。

2 结果与分析

2.1 围封对群落结构特征的影响

样方调查表明，围封处理中共出现22种植物，自由放牧处理出现17种植物。围封处理条件下，灌木、半灌木、多年生禾草和多年生杂类草3类功能群所属物种的重要值都大于自由放牧，而自由放牧处理下一、二年生草本功能群所属物种的重要值基本都大于围封处理，尤其灰绿藜（Chenopodium glaucum）、猪毛菜（Salsola collina）和栉叶蒿（Neopallasia pectinata）3种植物（表1）。

从各功能群的植物种数来看，灌木、半灌木共3种，多年生禾草共4种，在围封和自由放牧处理下都有出现；多年生杂类草在围封处理中有8种，在自由放牧处理为5种，其中寸草苔、碱韭、二裂委陵菜及阿尔泰狗娃花为共有种；一、二年生草本7种，围封处理下都有出现，自由放牧中为5种。水分生态功能群中，中生植物在围封和自由放牧处理中分别为4种和3种，中旱生植物在围封和自由放牧处理中分别为5种和3种，旱生植物在围封和自由放牧处理中分别为13种和11种。

各功能群的重要值在不同干扰方式之间也存在较大差异（表1）。围封处理下灌木、半灌木的重要值显著大于自由放牧处理（P＜0.05）；多年生禾草的重要值在2种处理间无显著差异（P＞0.05）；多年生杂类草的重要值围封大于自由放牧处理（P＜0.05）；一、二年生草本的重要值在自由放牧处理下显著大于围封（P＜0.05）。

表1 围封和自由放牧对草原群落植物组成和相关功能群重要值（IV）的影响Table 1 Effects of fencing and free-grazing on plant species composition and IV of related functional groups

2.2 围封对群落功能群组成的影响

不同干扰方式下，植物功能群组成基本一致，即2种处理均包含4种生活型功能群和3种水分生态类型功能群，但各功能群所占比例不同。围封处理下灌木、半灌木所占比例显著高于自由放牧处理（P＜0.05）；多年生禾草比例在2种处理间无显著差异（P＞0.05）；多年生杂类草比例在围封处理下显著大于自由放牧处理（P＜0.05）；一、二年生草本植物比例在自由放牧处理中为43.94%，显著高于围封处理（P＜0.05）。水分生态类型功能群中，中生植物、中旱生植物和旱生植物所占比例在围封和自由放牧处理间均无显著差异（P＞0.05）（表2）。

表2 围封和自由放牧对植物群落中相关功能群的组成影响（平均值±标准误）Table 2 Effects of fencing and free-grazing on composition of related functional groups in plant com m unity（mean±SE）　%

2.3 围封对群落及生活型功能群多样性的影响

群落的物种多样性是群落的重要特征，通过分析不同干扰方式下的生活型功能群多样性指数和大针茅群落多样性指数表明，群落及多年生禾草的多样性指数（H）、丰富度指数（Pa）和均匀度指数（JP）在围封和自由放牧处理间无显著差异（P＞0.05），灌木、半灌木、多年生杂类草的多样性指数（H）、丰富度指数（Pa）和均匀度指数（JP）表现为围封大于自由放牧处理（P＜0.05），而一、二年生草本的多样性指数（H）、丰富度指数（Pa）和均匀度指数（JP）则为自由放牧大于围封处理（P＜0.05）（图1）。

图1 围封和自由放牧对植物群落及相关功能群多样性指数的影响（平均值±标准误）Fig.1 Effects of fencing and free-grazing on biodiversity index of the plant com m unity and related functional groups（mean±SE）

2.4 围封对群落及功能群地上生物量的影响

对群落及生活型功能群地上生物量的研究表明，围封对草原的群落生物量无显著影响（P＞0.05），但围封对不同功能群地上生物量具有显著影响（P＜0.05）。灌木、半灌木、多年生禾草和多年生杂类草功能群的地上生物量都表现为围封高于自由放牧处理（P＜0.05），而一、二年生草本地上生物量在围封和自由放牧处理下分别为20.76和88.24 g/m2，自由放牧处理显著大于围封处理（P＜0.05）。围封没有改变群落中水分生态类型功能群的地上生物量，中生植物、中旱生植物和旱生植物的生物量在围封和自由放牧处理间均无显著差异（P＞0.05）（表3）。

2.5 围封对土壤有机碳和全氮的影响

在0～30 cm 土层，土壤有机碳在围封与自由放牧处理间未达到显著差异（P＞0.05）。对土壤有机碳垂直分布研究表明，土壤有机碳表现为随土层深度增加而减小（P＜0.05）。自由放牧处理下，土壤有机碳在各土层间都达到差异显著水平（P＜0.05）；在围封处理，0～10 cm 土层显著高于10～20 cm 和20～30 cm 土层，而在后两者间无显著差异（P＞0.05）。与0～10 cm 土层相比，20～30 cm 土层的有机碳下降幅度在围封中为18.71%，在自由放牧地中为20.53%（图2 A）。

0～30 cm 土层，土壤全氮含量同样表现为围封与自由放牧地处理间无显著差异（P＞0.05）。在土壤剖面上，全氮含量表现为0～10 cm 土层＞10～20 cm 土层＞20～30 cm 土层，在两种处理下的土壤全氮含量在不同土层间都达到显著差异水平（P＜0.05）（图2B）。

表3 围封和自由放牧对植物群落及相关功能群地上生物量的影响（平均值±标准误）Table 3 Effects of fencing and free-grazing on aboveground biomass of the plant com m unity and related functional groups（mean±SE）　g/m2

3 讨论

围封主要是通过人为作用解除牲畜对草原生态系统的影响，使生态系统在自然条件下得以恢复和重建，是一种简便有效的草原恢复措施。围封在排除家畜的践踏、采食和粪便干扰后，草原植被盖度提高；同时积累了大量的立枯和凋落物，有效地增加了植物生长季的土壤水分含量和保水能力［22］。为植物生长创造了有利条件，使草原群落中植物物种组成发生变化，进而影响群落演替。调查结果表明，围封处理下植物种数（22种）大于自由放牧处理（17种），群落中优势种和建群种（大针茅、羊草和寸草苔）以及草原退化指示物种（小叶锦鸡儿和冷蒿）的重要值都大于自由放牧处理，说明围封改善了草原系统资源供给状况，促进了植物的生长发育。围封处理在去除家畜的选择性采食后，导致牲畜喜食的糙隐子草和蒙古冰草的迅速扩张［23］。

图2 围封和自由放牧处理下土壤有机碳和全氮变化（平均值±标准误）Fig.2 The soil organic C and total N content under fencing and free-grazing treatments（mean±SE）

放牧会影响草原植物群落的组成、结构和功能，相反植物也会对长期过度放牧出现适应性变化。长期放牧会导致植物种个体小型化现象，进而产生植株个体生物量下降的生态学效应［24］。在呼伦贝尔草甸草原，与18年长期围封相比，自由放牧导致羊草茎叶性状显著小型化，其个体地上生物量降低达89.88%，但3年的短期围封影响不显著［25］。本研究结果表明，5年的围封处理没有显著改变群落地上生物量（P＞0.05），但对不同生活型功能群的地上生物量有显著影响（P＜0.05）。围封处理中一、二年生草本植物的重要值、比例和地上生物量低于自由放牧处理，其余3种生活型功能群的重要值、比例和地上生物量都显著高于自由放牧处理。因为围封处理在解除家畜的采食压力后，可以为多年生牧草的生长提供竞争优势，抑制一、二年生植物的生长发育。而自由放牧处理，家畜的选择性采食，降低了多年生牧草对草原养分资源的竞争，为一、二年生植物的生长创造了机会［26］。

物种多样性、丰富度和均匀度反映了群落的多样性特征。植物多样性取决于群落种间竞争排斥和放牧对不同植物生长发育的作用（抑制或促进）［27］。孙宗玖等［13］研究表明，典型草原围封2年后，围栏内、外物种多样性指数、丰富度指数和均匀度指数无显著差异。对内蒙古围封2年、围封7年和围封26年的典型草原研究表明，与自由放牧相比，短期围封（2年、7年）没有改变草原群落物种多样性，而围封26年显著提高了群落物种多样性［5］。本研究结论进一步印证了短期围封对草原群落物种多样性无影响的研究结果。因为干旱区草原恢复是一个缓慢的过程，短期围封不会显著影响群落结构。最近在短花针茅荒漠草原的研究发现，自由放牧会影响种群在群落中的竞争强度，进而改变不同物种在资源竞争中的相对竞争力［28］，这可能也是围封对不同功能群植物多样性产生显著影响的原因之一。

本研究表明，群落生产力最终取决于不同处理对各功能群中植物种间相互竞争的作用。在围封处理下，草原群落初级生产力主要受多年生禾草的制约。不同功能群地上生物量组成中，多年生禾草占群落生物量的57.98%，其作用比多年生杂类草、灌木、半灌木及一、二年生植物更大。在自由放牧处理条件下，草原群落初级生产力主要受多年生禾草和一、二年生植物的制约，它们共同占有群落生物量的92.06%（多年生禾草为38.68%，一、二年生植物为53.38%）。

植物水分生态类型是为了适应环境而具有相似或相同反应的多个植物或分类群的内在表现，生态类型功能群植物的变化一定程度上反映了土壤水分状况。不同的草原利用方式会影响土壤中的水分状况［29］。本研究的两种处理中，虽然对生活型功能群产生了显著影响，但没有改变水分生态类型功能群植物的比例和地上生物量。反映出围封对草原生态系统植被和土壤的恢复存在不同步性，因此在评价退化草原恢复效果时，应将土壤性状考虑在内。

研究表明，在过度放牧条件下，土壤理化性状发生变化、土壤有机碳和全氮减少［29-30］，进而影响植物生长［31］。何贵永等［32］在青藏高原高寒湿地的研究表明，全年禁牧条件下土壤有机碳和全氮含量高于全年放牧。在本研究中，围封处理中土壤有机碳和全氮含量虽大于自由放牧处理，但都未达到显著水平（图2）。这可能与草原围封年限有关，围封年限及草原退化程度都影响着围封后草原恢复效果［33］。李强等［33］研究发现，与自由放牧相比，围封后草原的土壤碳、氮贮量均增加，且随着围封年限的延长，土壤碳、氮贮量表现出增加的趋势。

草原生态系统的恢复是植被－土壤协同演替的动态过程，今后的研究中应将生态系统地上与地下作为有机整体，通过长期定位研究，综合探索生态系统地上和地下部分的协同演替规律，构建围封效果综合评价指标体系，为退化草原恢复与合理利用提供坚实的理论基础。

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Effects of fencing on vegetation com m unity characteristics and soil properties of a typical steppe in Inner M ongolia

Fencing is one of the im portant m eans of restoration and reconstruction of degraded grassland，and has been widely used in grassland ecological restoration progra m s in China.T his study m onitored fenced and free-grazed grassland plots，to evaluate the im pacts offencing on co m m unity plant species co m position，co m position of functional groups，species diversity，aboveground bio m ass，soil organic carbon（C）and total nitrogen （N）contents of degraded grassland.T he plant species nu m ber in fenced plots（22 species）was greater than that in free-grazed plots（17 species）.Co m m unity diversity（H），richness（Pa），evenness（JP）indices and aboveground bio m ass did not differ significantly between fenced and free-grazed plots（P＞0.05）.Im portancevalue（IV），percentage，aboveground bio m ass，H，Pa and JP indices of shrubs，se mi-shrubs（SS）and perennial forbs（PF）in fenced plots were higher than those in free-grazed plots（P＜0.05）.A boveground bio m ass of perennial grasses（P G）was higherin fenced plots than in free-grazed plots（P＜0.05）.Im portance value（IV），percentage，aboveground bio m ass，H，Pa and JP indices of annual or biennial herbs（A B）were lower in fenced plots than in free-grazed plots（P＜0.05）.T he percentage and aboveground bio m ass of ecological functional groups did not differ significantly between fenced plots and free-grazed plots（P＞0.05）.Soil organic C and total N content were not significantly different between fenced plots and free-grazed plots（P＞0.05）.T he soil organic C and total N contents decreased significantly（P＜0.05）with increasing soil depth，but the rate of decrease with depth was less in fenced plots than in free-grazed plots.

fencing；free-grazing；plant species co m position；functional groups characteristics；species diversity；soil organic carbon；soil total nitrogen

杨勇（1984-），男，内蒙古乌兰察布人，助理研究员，在读博士。E-m ail：yangyong606＠g m ail.com

10.11686/cyxb2015334

2015-07-07；改回日期：2015-09-30

内蒙古自治区科技重大专项“不同生态类型区域生态评估及风险预测技术研究”和内蒙古自治区科技计划项目（2060402）资助。