李玉双, 陈洁, 庞莉莉, 王庆亚*

南京农业大学, 生命科学学院, 南京 210095

宝华山常绿落叶阔叶混交林下蕨类植物研究

李玉双, 陈洁, 庞莉莉, 王庆亚*

南京农业大学, 生命科学学院, 南京 210095

通过对宝华山常绿、落叶阔叶混交林下蕨类植物的研究, 分析了蕨类植物的物种组成、频度、多度、总优势度, 乔木层、灌木层、气候因子对蕨类植物多样性格局的影响。阐明了常绿、落叶阔叶混交林下蕨类植物多样性格局及其影响因素, 并构建了蕨类植物开发利用潜能评价体系。调查研究结果显示, 该区域有蕨类植物12科20属29种。优势科为鳞毛蕨科、金星蕨科、蹄盖蕨科。蕨类植物的盖度与灌木层盖度呈显著正相关, 蕨类植物的多样性与灌木层多样性呈显著负相关。蕨类植物Margalef指数与年平均气温呈显著负相关, Simpson优势度指数与日照量呈极显著正相关, Shannon-Wiener多样性指数与降水量呈显著正相关。

宝华山; 蕨类植物; 多样性格局; 影响因素

1 前言

宝华山地处北亚热带中部, 气候四季分明, 热量充裕, 无霜期长, 蕴含着丰富的自然资源。其地带性森林植被是常绿、落叶阔叶混交林, 具有浓郁的森林氛围和良好的生态环境。其林下的生物多样性极为丰富, 蕨类植物是亚热带陆地生态系统的重要组成成分, 凭借其独特的生长繁殖方式, 非凡的环境适应能力, 多样的植物体形态, 在森林资源中占据不可忽视的重要地位。蕨类植物用途广泛, 特别是在医药、食品、观赏、绿化等方面应用历史悠久,具有重大的开发价值。本文采用群落学样地调查方法, 对宝华山常绿、落叶阔叶混交林下蕨类植物资源进行分析, 并构建了蕨类植物开发利用潜力评价体系, 为江苏省蕨类植物的研究及宝华山植物资源的开发提供理论依据, 为植物生态保护提供可行有价值的策略。

2 研究区概况

宝华山国家森林公园位于江苏省镇江句容市,地处宁镇山脉中段, 是宁镇山脉的第二高峰, 周围为低山, 山体东西走向[1]。占地面积 1767 hm2,最高海拔437.2 m, 为亚热带与暖温带过渡地带。该区属北亚热带季风气候, 日照充足, 气候温和,四季分明, 雨水充沛, 年平均降水量为 1018.6 mm,年平均气温 15.4 ℃ , 最冷月为 1月, 平均气温1.4 ℃, 最热月为 7月, 平均气温 29.7 ℃, 年平均日照时数2116 h, 年平均无霜期229 h, 土壤微酸性, 为棕色土壤土层较厚[2]。山峰部分为乌桐系石英岩等构成, 北坡地层基本向北面倾斜, 大部分为石灰岩构成, 山下部分为煤系[3]。

3 研究方法

3.1 调查方法

笔者于2013年7月至2014年9月, 对宝华山野生蕨类植物进行调查, 通过样方调查, 有针对性地获得宝华山常绿、落叶阔叶混交林下草本层蕨类植物的分布信息。设置10个400 m2的乔木样方, 每个样方内设置 5个4 m2的蕨类样方, 共计50个蕨类植物小样方。调查及记录内容包括每个样方所处地点的名称、纬度、经度、坡向、坡度、海拔、郁闭度; 样方内蕨类植物的名称、盖度、高度, 并对样方内蕨类植物按照主要用途进行归类。通过资料整理, 对蕨类植物进行多度、频度、总优势度的分析, 总结了乔木层、灌木层对蕨类植物多样性格局的影响以及气候因子对蕨类植物 α多样性影响。

3.2 气象资料收集整理

气象资料来源宝华山常绿、落叶阔叶林附近气象站收集气象资料和江苏气候年鉴(2000—2012年),包括月均温、年均温、月均降雨量、年降雨量, 月均日照量, 年日照量等参数。

3.3 数据处理

(1) 物种丰富度(S)

S =出现在样方内的物种数

(2) 总优势度SDR = (相对盖度+相对高度+相对频度+相对密度) /4

(3) α多样性指数

① Margalef丰富度指数： R= (S-1)/ln N

④ Pielou均匀度指数： J=H/lnS

用 spss20 软件, 分析乔木层、灌木层密度和多样性与蕨类植物盖度和多样性的关系, 蕨类植物 α多样性与气候因子相关分析。

3.4 蕨类植物开发利用潜能评价方法

本研究利用累加体系法的一种： 指数和法对常绿、落叶阔叶混交林下蕨类植物资源的开发利用潜能进行评价。这种方法是在分子植物资源自然、经济特点的基础上, 选择评价项目, 对被评价的植物资源进行指标评价, 按等级计分, 把各项目得分相加之和作为每种被评价植物可利用潜能的估计值。选取生境要求(H)、再生能力(R)、频度(F)、多度(A)和利用程度(U)5个方面作为评价指标, 每项指标划分为三个等级, 分别计1、2、3分(表1),权重系数可根据经验人为确定(经验判断指数和法), 也可运用数学方法求取(回归指数和法[4], 这样的评价结果更加客观合理。其中生境(H)、再生能力(R)和利用程度的量化等级分值主要查阅《中国植物志》[5]、《江苏植物志》[6]对相关物种的描述获得, 频度(F)和多度(A)量化等级分值主要通过实际调查获得。

式中, T为各物种的综合利用潜力值, ai为第 i 要素的权重, mi为第 i 要素的得分值。源的利用潜力值(T)(1≤T≤3), 根据估计值的等级和大小, 提出相应的开发利用管理意见表(表2)。

表1 评价项目划分等级标准Tab. 1 Criteria for the classification of the project level

表2 蕨类植物分类标准及管理意见表Tab. 2 The classification criterion of pteridophyte and management sheet

4 结果分析

样方调查的常绿落叶阔叶混交林(朴树-紫楠林)(N32°08′00.48″ E119°05′20.28″), 位于从游步道向自然保护区走的的山坡上, 土层薄、砾石多, 海拔162 m, 坡向20度, 坡度21°, 乔木层上层树种以朴树、黄连木、茶条槭为主, 以青闪、紫楠为主常绿阔叶树种位于乔木层中下层, 其中紫楠新生苗较多长势旺盛。除此之外, 还有麻栋、茅栗、牛鼻栓、榉树、冬青等, 生长势头良好。灌木层优势种以油茶、茅莓、老鸦柿为主, 盖度70%。草本层盖度达50%, 优势种有繁缕、明党参、天葵、猪映映、山芹、蓬虆、石蒜等, 盖度达 40%, 还可见江苏天南星、蛇莓、苔草等。蕨类植物共有 29种, 隶属于12科20属, 优势种群是阔鳞鳞毛蕨、针毛蕨、 贯众和海金沙。

4.1 蕨类种群重要值和多样性分析

草本植物的重要性一般可根据枝叶部分的相对盖度、相对高度、相对密度和相对频度等基本参数进行综合分析, 称为总优势度(SDR, sum of dominance ratio)。以实际调查为基础, 对宝华山常绿、落叶阔叶混交林下蕨类植物进行重要值和多样性分析, 分析结果见表3。

从上表可以看出蕨类植物群落中并没有频度值很高的种群, 即优势种并不明显[7]。由此我们可知宝华山的蕨类植物种类丰富, 但是并不像种子植物那样有建群种和优势种, 可能是因为蕨类植物受生境限制较大, 对于水、热、光等生态因子较为敏感, 因此在不同地带和生境的生长状态相差较大, 进而造成分布不均[8]。

4.2 乔木层、灌木层密度和多样性与蕨类植物盖度和多样性的关系

调查样地中乔木层木本植物共计27种, 灌木层共有36中, 共有种18种。包括冠层树种的小树、幼树及部分高大灌木、乔木层和灌木层的密度、盖度和多样性, 以及蕨类植物的盖度和多样性之间的相关性分析表明见表4。

由上表可知, 乔木层的密度与灌木盖度呈显著负相关, 灌木密度盖度与灌木层盖度呈显著负相关,灌木层盖度与灌木层密度呈显著负相关, 灌木的盖度与蕨类植物盖度呈显著正相关, 灌木多样性与蕨类植物多样性呈显著负相关。乔木层与蕨类植物草本层的盖度和多样性的相关性不显著, 这与 Ewald和Abert的研究结果一致[9-10]。

4.3 气候因子与蕨类植物α多样性相关分析

物种之所以在某特定区域出现, 不是偶然的,

是该物种经长期的生物进化和对外界环境综合适应的必然结果, 其生长好坏是外界环境对其的综合作用的结果。气候作为一个重要的环境因子, 必然对物种的分布和生长状况构成影响[11-12]。例如光照被是限制森林植被的盖度和物丰富度的主要因素[13-14],林下层的光照环境决定于冠层结构[15], 林下温度和湿度也决定于冠层结构, 特别是林冠层的密度, 不同树种下的这些环境因存在差异有时也影响林下植被[16], 蕨类植物作为林下的一种优势植物, 必然会受到气候因子的影响。蕨类植物α多样性与气候因子指标相关分析见下表5。

表3 常绿、落叶阔叶混交林下蕨类植物种的重要值分析Tab. 3 Analysis of the important value of evergreen and deciduous broad-leaf mixed forest

表4 宝华山常绿、落叶阔叶混交林内乔木层和灌木层的密度和多样性与草本层的盖度和多样性之间的相关系数Tab. 4 Correlation coefficients between number and diversity of the tree and shrub layers and coverage and diversity of pteridophyte of evergreen and deciduous broad-leaf mixed forest

通过表5可知, 蕨类植物Margalef丰富度指数与调查群落内年平均气温呈显著负相关, Simpson优势度指数与月平均日照和年日照呈极显著正相关, Shannon-Wiener多样性指数与月均降水量和年降水量呈显著正相关。

4.4 蕨类植物资源

对宝华山常绿、落叶阔叶混交林下29种蕨类植物按照不同的用途[17-18]将其分为药用蕨类植物资源、观赏蕨类植物资源、指示蕨类植物资源、化工原料蕨类植物资源、食用蕨类植物资源、农药类蕨类植物资源、饲料和绿肥蕨类植物资源、编织类蕨类植物资源(由于有些植物资源可能具有多种用途,因此, 同一植物资源可能归并到多个类型)。宝华山常绿、落叶阔叶混交林下可开发利用的蕨类植物资源共计11科19属26种。占评价区维管植物总数的89.66%(见表6)。

4.5 蕨类植物资源开发利用潜力评价

并对 26种可开发利用的蕨类植物资源进行潜力评价分析, 评价结果见下表7。

通过对宝华山常绿落叶阔叶混交林下蕨类植物利用潜力的评价分析, 可将该区蕨类植物资源分为3类。第一类蕨类植物资源共11种, 此类蕨类植物在调查区域内分布范围较小, 部分种类数量极少,破坏后短时间内难以恢复, 此类资源应该严格保护,保存种源, 禁止采伐利用。包括金星蕨、中日金星蕨、、延羽卵果蕨、中华鳞毛蕨、光轴鳞毛蕨、轴果蕨、北京铁角蕨、江苏铁角蕨、毛轴碎米蕨、铁角蕨、紫萁。第二类蕨类植物资源共计11种, 此类蕨类植物资源有一定的数量, 但对生境有一定的要求,分布范围相对较小, 应该在合理开发利用的同时,注意对资源的保护。包括华东蹄盖蕨、海金沙、中华短肠蕨、野雉尾、假蹄盖蕨、边缘鳞盖蕨、疏网凤丫蕨、凤丫蕨、红盖鳞毛蕨、井栏边草、蕨。第三类蕨类植物资源共计 4种, 此类蕨类植物在调查区域内分布广泛, 生态幅度较宽, 种群再生能力较强, 可以大力的开发利用。包括黑足鳞毛蕨、阔鳞鳞毛蕨、渐尖毛蕨、贯众。

表5 宝华山常绿、落叶阔叶混交林下蕨类植物α多样性与气候因子指标相关分析Tab. 5 Correlation analysis between α diversity index of pteridophyte of evergreen and deciduous broad-leaf mixed forest and climate factors

表6 常绿、落叶阔叶混交林下蕨类植物资源用途统计Tab. 6 Purpose statistics of pteridophyte of evergreen and deciduous broad-leaf mixed forest

表7 常绿、落叶阔叶混交林下蕨类植物资源开发利用潜力评价Tab. 7 The potential evaluation of pteridophyte plants utilization of evergreen and deciduous broad-leaf mixed forest

5 结语

蕨类植物是植物界的六大门类之一, 是陆生植物的始祖, 蕨类植物起源古老, 在距今 4亿年前的晚志留纪已出现[19], 它生物多样性的重要组成部分,在众多的森林植被类型中往往形成草本层的优势片层。调查研究, 宝华山常绿、落叶阔叶混交林下共发现蕨类植物 29种, 其在林下的盖度受灌木层盖度的影响, 多样性也受灌木层多样性的影响。其 α多样性指数也与环境因子, 如温度、光照和降水量有关。

植物资源是一种再生性资源、可更新资源。如果能合理地、恰当地利用, 经营, 就能源源不断地为人类提供所需要的物质[20]。目前, 对宝华山蕨类植物资源的开发利用程度较低, 管理粗放, 当地居民对蕨类植物的合理利用的观念欠缺, 以致该地区蕨类植物认为破坏现象比较严重, 使蕨类植物资源受到较大的破坏。为实现该地区蕨类植物的可持续利用, 一方面, 注意资源的保护, 特别是对数目较少的蕨类植物资源。另一方面, 应该在保护的前提下合理的开发利用。为处理资源利用与保护的关系可以从以下几个方面着手, (1)加强宣传教育, 使广大群众提高对蕨类植物资源的意识。(2)制定完善的法律法规。(3)建立引种繁育试验基地, 进行人工栽培试验研究。

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Study on pteridophytes of evergreen and deciduous broad-leaf mixed forest in Baohuashan

LI Yushuang, CHEN jie, PANG Lili, WANG Qingya*

College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China

According to the study of pteridophytes of evergreen and deciduous broad-leaf mixed forest in Baohuashan, the composition species of pteridophytes, frequency, abundance, SDR were studied, and the effects of tree layer, shrub layer and climate factors on the diversity patterns of pteridophytes were analyzed. The paper clarified the diversity patterns and influencing factors of pteridophytes of evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest, and conducted an evaluation system based on the potential for utilization. The investigation data showed that there were 29 species of 20 genera in 12 families, dominated by Dryopteridaceae, Thelypteridaceae and Athyriaceae. The coverage of pteridophytes was significantly and positively correlated with that of the shrub-layer. The diversity of pteridophytes was significantly and negatively correlated with that of the shrub-layer. Margalef index of pteridophytes was significantly and negatively correlated with that of the average temperature. Simpson index was significantly and positively correlated with that of the daylight length. Shannon-wiener index was significantly and positively correlated with that of the average precipitation.

Baohuashan; pteridophyte; diversity patterns; influencing factors

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.01.002

Q948

A

1008-8873(2016)01-010-07

2014-10-29;

2014-12-15

江苏野生生物物种资源调查(T2010-1)

李玉双(1990—), 硕士研究生, 主要从事资源植物和植物多样性方面的研究, E-mail： 747033795@qq.com

*通信作者：王庆亚, 男, 博士, 教授, 研究方向： 资源植物学, 植物多样性, E-mail： wangqy@njau.edu.cn

李玉双, 陈洁, 庞莉莉, 等. 宝华山常绿落叶阔叶混交林下蕨类植物研究[J]. 生态科学, 2016, 35(1)： 10-16.

LI Yushuang, CHEN jie, PANG Lili, et al. Study on pteridophytes of evergreen and deciduous broad-leaf mixed forest in Baohuashan[J]. Ecological Science, 2016, 35(1)： 10-16.