张立微， 张红玉

(贵州师范大学 生命科学学院， 贵阳 550001)

蝶类对生境的指示作用研究进展

张立微， 张红玉

(贵州师范大学 生命科学学院， 贵阳 550001)

摘要蝶类与植物相互依存、协同进化，其对生境独特的敏感性和对生境指示的便捷性，可用于快速评估生境质量动态变化或生境破碎化。关注和明确蝶类对于生境的指示作用，对维持生态系统的稳定性与可持续发展有重要价值。蝶类也是短期监测生态恢复的敏感指示群体，选取适宜的蝶类类群反映生态恢复进程，监测与预警土地利用方式改变对蝶类群落的影响，有利于筛选和发展适合生境特征的生态恢复手段，为生态恢复评估提供新视角。

关键字蝶类；生境动态；生境破碎化； 指示生物

21世纪的今天，全球性气候变暖、环境恶化、人类对自然生态系统干扰日益加剧，极大地破坏了生物的自然生境[1]，导致生境发生变化或破碎化。生境类型或生境质量等生境特征的改变驱动物种丰度和群落组成的变化，进而影响昆虫群落对环境变化和土地利用类型变化等生态扰动的响应[2]。利用昆虫种群与生境之间的关系，选取有效的指示物来监测生境变化，已经成为当今研究的热点。理解昆虫群落对生态扰动的响应，有利于明确由于人类活动变得特别脆弱的地区[3], 进而改善生境质量, 对生物多样性进行保护。利用昆虫种群与生境之间的关系，选取有效的指示物来监测生境变化，已经成为当今环境监测的热点。

大量研究表明，昆虫种群不仅对环境敏感，而且这种敏感性表现出高度差异，说明将昆虫种群变化作为环境变化的指示物是可行的[4]。蝶类作为被研究最多的昆虫类群之一[5]，被认为是研究土地利用变化的“旗舰物种”。首先，蝶类自身世代短，个体较大，易观察和鉴定，能够快速响应生境特征的变化，而且由于环境变化导致其形态及生活史特征的变化易于对比。其次，蝶类幼虫和成虫都以广泛的植物为食[6]，与植物相互依存、协同进化，对生境结构和植物组成的变化极端敏感，对生境恶化做出反应的速度比其寄主植物做出的反应快 3～30倍，从而被选为生境质量动态变化的指示生物[7]。鉴于蝶类幼虫取食植物的专一性，它们的分布和数量都直接依赖于植物，所以在高度开发的环境里，蝶类多样性通常还可以替代植物多样性来反映环境质量[8-10]，方便快捷地指示生境的质量。

因此，以蝶类为指示物种，以物种多样性为主要参数的蝶类物种多样性研究，是当今生态学以及环境科学研究的热门课题之一[7]。积极研究蝶类群落多样性的变化及其与生境之间的关系，可以对生境质量进行评价，对生态环境质量状况进行监测，为环境保护与生态恢复提出建设性的意见[11]，也能从一个视角科学地反映近年来气候和人为干扰对生境的影响[12]。鉴于此，本文探讨了蝶类对生境的指示作用，包括蝶类对生境质量动态变化、生境破碎化的指示以及对生态恢复效益的指示。旨在为监测生态系统的稳定性、生境和物种多样性提供科学依据。

1蝶类对生境质量动态变化的指示

蝶类群落组成与生境动态变化关系密切，它们的种群组成、群落结构变化直接或间接地反映着生境质量及其发展趋势。高质量的生境对于保护本地蝶类多样性至关重要。

1.1蝶类种群动态变化对生境的指示

Matter等[13]通过研究绢蝶(Parnassiussmintheus) 的种群动态，发现蝶类种群迁徙的空间结构主要受生境质量的影响，生境质量与生境结构是驱动集合种群动态的两个关键因素。生境的连通性与本地蜜源植物的丰富度是影响蝶类的分布、丰度与增长率的主要因素。Baguette等[14]2011年研究显示生境质量下降后，蝶类在生境中的分布率降低，种群迁徙率增加。因此，蝶类种群大小和种群迁徙是对生境质量和生境结构的响应，生境质量可以用蝶类个体在生境中每个单元的适合度来定义，通过密度函数，后代的产出率和存活率来量化[15]。

1.2蝶类优势种对生境的指示

在不同的生境中，优势种的形成，反映蝶类对特定生境的良好适应性，反之，优势种对群落稳定性起到重要作用[16]。Robinson等[17]比较温带生态系统6种不同的生境(草地、高草、丘陵草原、河岸平原、河岸山麓与山区林地)蝶类多样性及优势种，发现各生境蝶类优势种有所差异，粉蝶PierisrapaeL.和蛱蝶SpeyeriaaphroditeethneHemming是草地和高草生境中的优势种，而且数量明显增加。 林芳淼等[18]也指出菜粉蝶(P.rapae)、东方菜粉蝶(P.canidia)是人工草地和荒草生境的优势种。这也说明粉蝶科蝶类对草地生境的良好适应力。也有许多学者发现蝶类优势种的比例在高度干扰和再生的森林中最高，生境中的优势种的变化反映不同干扰情况下生境质量的变化[19]。利用优势种作为指示类群，分析优势种的种类和数量的变化，能够间接反映蝶类不同类群对于生境质量的良好指示能力。

1.3蝶类空间分布模式对生境的指示

随着景观生态学的发展，有学者尝试从蝶类空间模式来实现对大尺度生态系统特征变化的监测。Longcore等[20]利用地理信息系统中250 m栅格中濒危蝶类的存在与缺乏，即蝶类的占据，来分析加利福尼亚圣布鲁诺山1982年—2000年生境的变化。发现东北部边缘蝶类的占据地减少，而这是由于本地灌木的演替和相应的草地生境的减少造成的。Fernández-Chacón等[21]综合景观、气候、生境特征3个方面，分析了地中海蝶类灭绝与繁殖的决定因素。发现生境的变化与蝶类对生境空间的占据相关联，而蝶类存在与缺失则是本地生境组成和景观特征动态的“预测者”。生境适应面积的增加与本地蝶类灭绝风险的降低相对应。对许多蝶类物种来说，更多适宜的生境，更多的景观渗透，伴随着更加丰富的蝶类多样性。因此，提高生境质量和面积，丰富生境类型，提高生境异质性，加强功能生境的保护，对蝶类物种多样性保护有重要意义。

2蝶类对生境破碎化的指示

生境破碎化是导致物种稀缺与减少的主要因素。随着人类活动强度的加大，生境破碎化对生物多样性和生态系统功能影响成为当前国内外生态学家研究的热点问题之一[22]。生境破碎化导致大块连续分布的自然生境, 被其它非适宜生境分隔成许多面积较小生境斑块(片断)[23]，其结果可导致生态系统严重退化，原始的自然生境基本不存在，进而改变斑块生境中物种多样性、种间关系、群落结构和生态系统过程[24]。蝶类对生境独特的敏感性和对生境指示的便捷性受到国内外学者的青睐，利用蝶类的群落多样性变化对破碎化的生境进行指示，有助于对生境的现状进行跟踪、管理与保护。

2.1蝶类群落多样性变化的指示作用

不同生境蝶类群落多样性反映了环境演替与物种之间的关系，其群落特征对环境变化及生态系统的不同状况具有重要指示作用[1]。Robinson等[25]研究破碎生境中蝶类集合种群的特点及生境的特征时发现，环境变化驱动生境破碎化地区蝶类的多样性模式，蝶类多样性模式是环境变化良好的“预测器”。Wynhoff等[26]通过评估荷兰灰蝶对生境破碎化的响应程度，明确蝶类群落多样性变化对生境破碎化的指示作用，而这不仅能够对蝶类的种群进行保护，也有利于生境与生态基础设施的改善。Rabasa等[27]通过分析破碎生境中单一寄主的灰蝶(Iolanaiolas)的群落多样性变化，得出斑块面积、连通性及生境特征是导致蝶类群落多样性变化的主要因素。专一寄主的蝶类受到生境内资源的限制，其多样性变化能够很好地预测生境特征的变化，特别是生境的破碎化。Krauss等[28]和Zschokke等[29]调查蝴蝶群落多样性对破碎化试验的短期反应，发现蝴蝶在破碎生境中呈现集合种群, 生境面积是蝴蝶群落结构的最重要指示物 。稀有的蝶类种群更能够反映生境的破碎化。

2.2蝶类生活史特征变化的指示作用

生境破碎化导致生境内寄主植物的减少，长期下来会对蝴蝶成虫的飞翔能力和习性进行筛选。具有飞翔能力强、对蜜源植物专一性相对较低等特征的蝴蝶更容易存活[30]。Duplouy等[31]对比了豹纹蝶(Melitaeacinxia)在破碎(FL)与持续景观(CL)下51个生活史特征的差异，发现该豹纹蝶的许多生活史特征是受到生境破碎化程度影响的。其中最显著的是幼虫的生长率和飞行能力，特别是在破碎景观中的飞行代谢率要比在持续景观中高。Öckinger等[32]研究发现蝶类 (ParargeaegeriaL.)在破碎的林地生境中比其同种个体在连续的森林景观下有更强的生境寻找能力和飞行能力。

2.3蝶类形态特征变化的指示作用

Thomas等[33]研究了破碎化生境中蝶类(plebejusargus)的形态学特征(总质量、胸腔相对质量、腹部相对质量、相对翅面比)，发现蝶类形态学差异与生境破碎化的程度有关。随着石灰岩生境面积的下降，蝶类腹部分配减小，胸腔的相对分配增加，总质量增加。Vandewoestijne等[34]通过检测一种蛱蝶(Parargeaegeria)的遗传结构，发现该蛱蝶在林地和农田生境中有不同的表型性状，在破碎生境中蝶类的胸腔质量增加，腹部的质量减小。一般认为，昆虫的翅是胸部表皮延伸进化的结果, 翅的运动主要由翅基部和胸部的肌肉支撑, 因此蝴蝶的飞翔能力增加必然导致胸部的扩大, 蝴蝶本身资源的有限, 胸腔的扩大就意味着腹部的缩小和繁殖能力的降低[35]。这影响到蝶类的产卵，也势必影响蝶类的生存与繁殖。

3蝶类对生态恢复效益的指示

生态系统的退化与恢复是一种动态过程，对这一动态过程进行评价以及时掌握系统当前状况、运动方向等方面的信息，不仅可以指导生态系统管理，进一步为生态恢复服务，而且还可为生态建设和确保社会经济的可持续发展提供决策支持，如何对已经开展的生态恢复实践进行正确评价，成为国内外生态恢复研究的热点[36]，而选择适宜的生态指示物是环境评价的关键。

3.1蝶类是短期监测生态恢复的敏感指示群体

Boris等[37]为了探索鳞翅目昆虫是否能够作为澳大利亚环境恢复监测计划的指示生物，选取了(未恢复的草地、再种植牧场、恢复的平原林地)3种生境，调查发现蛾类与蝶类种类和数量在恢复的过程中都有明显增加，特别是蝶类中的弄蝶与蛱蝶科，表明随着生境质量的提升，蝶类的适应性更高。László等[38]提出蝶类和蛾类是不同生境的生态恢复指示生物。蝶类适合分析开放的生境，蛾类适合分析开放的森林生境。此外，与蛾类相比，蝶类是短期监测恢复措施成效的敏感指示群体，特别是开放生境的恢复。

3.2适宜于指示生态恢复的蝶类类群

Munyuli[39]于2011年对乌干达中部“咖啡-香蕉”农业生态系统蝶类群落的指示生物进行评估，建议将属于优势种和常见种的粉蝶科与蛱蝶科作为自然与半自然生境中监测农业环境的指示生物。Petursdottir等[40]指出蝶类稀有种和常见种能够用来评价生态恢复过程的有效性。 Nyafwono等[41]研究发现不同恢复年限森林生态系统中专一的蝶类群落能够作为非洲热带雨林恢复的指示生物。因此，蝶类优势种、常见种和特有种适宜于指示生态恢复。

4讨论与展望

人类活动干扰生境，通过监测指示生物的种群变化，对生态系统健康状况与生境质量进行评估，具有科学、简便、快捷、成本低廉和高效的特点[42]。利用蝶类来描述生境的精细特征及指示生境的动态变化，揭示景观格局、干扰对蝶类多样性组合的影响及蝶类对生境的响应与指示作用机制，能够掌握生境质量的动态变化，利于环保部门提出建设性的生境保护措施，同时在大数据时代，从景观的角度利用“3S”技术去分析生态学的问题，能够建立国家的蝶类数据库，有利于长期对于生境的管理与保护，也有利于国家与国家之间对于研究成果的共享，共同探索蝶类对土地利用变化及生境破碎化的指示作用。

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Research progress in butterfly as indicators for habitat change

ZHANG Li-wei， ZHANG Hong-yu

(School of Life Sciences, Guizhou Normal Uniuersity, Guiyang 550001, China)

AbstractButterfly and plants are interdependent and cooperative coevolution, its sensitivity to the unique habitat and convenience of habitat instructions can be used to assess the rapidly change of habitat quality or habitat fragmentation. Attention and clear butterfly as indicator for the habitat are vital to maintaining the stability of ecological system and the sustainable development. Also, butterfly is the sensitive indicator for monitoring short-term ecological restoration. Selecting on of appropriate butterfly taxa to reflect ecological restoration process, monitor and warn the influence of land use on the change butterfly community is in favour of screening and developing suitable ecological restoration measures, simultaneously, providing a new perspective for ecological restoration assessment.

Key wordsbutterfly; habitat dynamic; habitat fragment; indicator orgarism

收稿日期：2015-06-09；修回日期：2015-08-28

基金项目：国家自然科学基金(31260152)；贵州省自然科学基金[黔科合SY字(2012)3026号]

作者简介：张立微，硕士研究生，主要从事昆虫生态学研究，E-mail:2389977871@qq.com； 通信作者：张红玉，博士，教授，主要从事有害生物防控研究与教学工作，E-mail:zhl69827@sina.com。

中图分类号Q968

文献标识码A

文章编号2095-1736(2016)03-0088-04

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2016.03.088