吴永贵

(甘肃省武威市凉州区武威第五中学 733015)

植物或者微生物分泌某些化学物质到环境中，从而影响其自身和其他植物生长发育的化学生态学现象，称为化感作用。植物化感作用可以通过影响土壤酶活性、土壤微生物种群结构来影响土壤养分有效性，进而影响植物的生长发育。反过来，化感作用又受到土壤肥力、气候条件、水分条件、病虫害等方面的影响。为此，了解化感物质进入土壤的途径和其作用机理，对于指导农业生产实践有积极的意义。

1 化感物质进入土壤的途径

化感物质必须是经自然途径进入环境的化学物质，其主要通过植物地上部的淋洗和挥发、根的分泌以及植物残体的分解等途径向农业系统中释放，从而影响周围或后茬植物的生长发育。

1.1 地上部淋洗 植物茎、叶和根系分泌物中含有的水溶性物质可通过雨水、雾滴进入土壤。通常表面光整、茎叶蜡质层较厚的植物，其化感物质不容易淋溶到环境中；而老的茎叶以及死亡的组织细胞由于环境的腐蚀作用，在其表面容易产生裂隙，因此这一部分茎叶中化感物质容易被雨雾淋洗而进入环境；叶面积较大、含有水溶性化感物质较多的植物中的化感物质也更容易被雨雾淋溶。化感物质可抑制植物种子萌发和根系生长。例如，番茄植株地上部的水提取液、挥发物和根部分泌物对莴苣、白菜、萝卜、菜心、包心菜、菜豆和黄瓜等的种子萌发和幼苗生长均有一定的化感抑制作用[1]；南瓜根系分泌物对南瓜、萝卜和小麦幼苗的生长均呈现出高浓度抑制低浓度促进(高抑低促)的作用[2]。

1.2 挥发 许多植物(尤其是生长在干旱半干旱地区的植物)可以向环境中释放挥发性物质并具有不同的生态功能，包括引诱或排斥昆虫、抑制或促进临近植物的生长发育等。例如，苹果、梨等释放的化感物质能抑制马铃薯的发芽，也能促进某些果品的成熟[3]；南方主要杂草胜红蓟鲜叶的挥发物质和挥发油对所有受体植物的幼苗生长均有显著的抑制作用[4]。

1.3 根的分泌 植物通过根系分泌的特有的有机物质，形成其根系和根际微生物之间的特定关系，进而对其他植物的生长发育有显著作用。研究表明，谷类作物的化感作用主要是通过根系分泌物的形式进入土壤的。另外，不同植物的根系以及同一植物根系的不同部位，分泌的有机物质的种类和浓度也各不相同。

1.4 植物残体淋溶分解 植物体内含有许多对其他有机体有害的物质，这些物质在其活体中很难被淋溶出来。但是，当该植物死亡后，随着组织和细胞的解体，这一部分有害物质特别是亲水有害物质可以迅速地被淋溶出来。研究表明，利用降水从植物残株中得到的淋溶液能显著影响其他植物的生长和发育；利用植物残株进行地表覆盖以抑制杂草的方法，在多雾多雨地区的效果明显好于干旱半干旱地区。而植物残体在土壤中分解后，最终形成低分子的醛、酮、醇等，这些物质可以通过直接作用或者挥发进入土壤孔隙作用于植物根系，或进入大气对植物地上部分产生作用。

2 化感作用的机制

化感物质影响植物生长的各个环节和生理过程，并与其浓度有关，表现出低浓度促进生长而高浓度抑制生长的规律。

2.1 影响细胞膜的透性 化感物质增加植物细胞膜的透性。例如，黄瓜根系分泌的苯丙烯酸能够增加过氧化物酶的活性，导致超氧化物歧化酶活性降低，质膜透性增加，养分外渗速度加快；芦苇中提取的化感物质造成金属离子从藻类细胞中渗漏，降低抗氧化酶如超氧化物歧化酶、过氧化物酶的活性，增加膜内不饱和脂肪酸浓度，导致脂膜完整性破坏及原生质内离子渗漏。

2.2 影响细胞分裂、伸长和根尖微结构 化感物质可以通过影响受体植物细胞分裂来抑制其生长发育。例如，薄荷根分泌物显著促进小麦幼苗和幼根的生长，而显著抑制青菜幼苗和幼根生长，但在对萝卜苗期生长中则表现为促进其幼苗生长而抑制幼根生长[5]。有研究报道，通过电镜观察到大麦根所释放的生物碱能引起白芥根尖细胞壁损伤，液泡数量和体积的增大以及细胞器结构的损坏。

2.3 影响矿质离子的吸收 化感物质影响植物对矿质离子的吸收。例如，香草醛明显抑制杉木幼苗的生长和对15NO3-离子的吸收；阿魏酸和苯甲酸对土壤硝化作用的抑制率略高于对羟基苯甲酸，且阿魏酸随浓度升高而抑制作用加强[6]。

2.4 影响呼吸作用 化感物质可以干扰植物的呼吸作用。例如，梯牧草、玉米、黑麦和烟草腐烂残株分解期间所形成的化学物质都能抑制烟草幼苗的呼吸；玉米花粉能够释放高浓度的苯乙酸化感活性物质，抑制其他植物幼苗的呼吸作用。

2.5 影响光合作用 植物的生长不能脱离光合作用的过程，任何光合作用效率的改变都会对植物的生长产生有利或有害的效应[6]。Einbhlling等发现，阿魏酸、咖啡酸和香草醛等化感物质通过降低植物叶片叶绿素含量和气孔导度来影响光合速率，从而抑制植物生长。此外，某些化感物质还会通过影响植物根系对矿质元素的吸收，破坏光合色素及其合成，影响电子传递和能量传递，进而影响气孔运动，改变植物的水分关系。

3 化感作用的应用

在农业生态系统中，化感作用和化感现象很早就被人们所认识并利用，间作、套作、轮作就是利用(避免)化感作用最好的证据。

化感物质之间存在协同、加和以及拮抗作用。利用化感物质之间的相互作用，可以设计不同的农作方式，减少作物之间的化感抑制作用；而利用其协同作用，达到增产调优的目的。例如，水稻、玉米、大豆都具有自毒作用，通过大豆和玉米、大豆和水稻的轮作都能消除自毒作用，增加水稻和玉米的产量，也可以控制部分杂草和病害。不同种类的植物分泌的化感物质不同，同一种类不同基因型植物之间的化感特性也存在差别。因此，化感品种的筛选、改良和开发是减少杂草，提高作物产量的有效方法之一。