李彦芳，张美美，刘大森

（东北农业大学动物科学科技学院，哈尔滨150030）

C3与C4对反刍动物甲烷产量和瘤胃体外发酵特性的影响

李彦芳，张美美，刘大森*

（东北农业大学动物科学科技学院，哈尔滨150030）

C3、C4植株之间存在诸多差异，运用这些差异已经在不同的领域开展了应用研究，但是在对反刍动物体外的发酵影响的研究较少，近年来关于C3和C4植物对反刍动物瘤胃发酵及产奶量等方面的影响问题已经成为热点问题。文章主要从瘤胃中甲烷的产生机理、影响反刍动物瘤胃发酵甲烷产量因素等方面比较了C3和C4植物对反刍动物甲烷产量和发酵参数的影响。

C3植物；C4植物；瘤胃发酵；甲烷产量

近年来，全球气候变暖已经受到各个国家的关注。目前甲烷成为恶化全球变暖的重要气体［1］。反刍动物产生甲烷的量占据总甲烷排放量的37％，并且牛、羊的甲烷排放量出现逐年递增的状况［2-3］。甲烷是碳水化合物厌氧发酵不可避免的副产品，反刍动物的瘤胃产生大量的甲烷，造成了饲料的浪费及环境的污染［4-8］。根据C3、C4植物间存在较多的差异，在植物、动物及人类学等领域都开展了C3、C4的应用研究［9］。然而，在动物营养方面的研究只局限在关于所含化学成分、干物质消化率及对肉品质影响的方面，至于饲喂C3、C4植物对反刍动物发酵参数有何影响的报道却很少，为此本文主要比较了C3和C4植物对反刍动物甲烷产量的影响。

1　瘤胃中甲烷的产生机理

由于在反刍动物胃肠道中产生的甲烷气体难以被畜体本身所消化利用，必须通过嗳气排出体外。也有研究表明，反刍动物粪便中也可排放大量的甲烷，反刍动物甲烷的生成与其自身所独有的消化特点有关［10-15］。饲料在被采食后首先在瘤胃中进行厌氧发酵，然后瘤胃中的微生物把碳水化合物和纤维素发酵成挥发性脂肪酸（VFA）、二氧化碳等化合物；产生的二氧化碳、甲酸、乙酸等化合物质，在产甲烷菌的作用下生成甲烷。瘤胃中的产甲烷菌完全不同于细菌，是系统进化独特的一类微生物。瘤胃中的产甲烷菌是一类快速生长菌，因为动物采食后食物在瘤胃中滞留的时间比较短，不能建立起慢速生长菌的菌落［16-22］。甲烷在瘤胃中的产生途径主要有：甲酸、乙酸发酵途径；甲醇生成甲烷的途径；甲胺生成途径；CO2-H2还原途径。

2　影响甲烷产量的因素

刘树军研究表明，不同性别、年龄和品种的动物采食同一种饲料后，其CH4排放率基本相同［23］。日粮成分以及采食量是影响反刍动物甲烷产量的主要因素。影响反刍动物甲烷排放量的饲料因素中，由大到小依次为粗饲料类型、精粗饲料比例、摄入的能量水平等［24-27］。与采食含有较高水平的非结构性碳水化合物的混合日粮相比，反刍动物在采食富含结构性碳水化合物的粗饲料将产生更多的甲烷［28-29］。粗饲料中有大量的木质素累积，导致在经动物采食后在瘤胃中停留的时间较长，从而产生较大数量的甲烷。许多研究已经表明，对牧草进行物理、化学或者生物处理后对反刍动物甲烷产量有一定的影响［30-35］。粗饲料进行生物或化学处理后，纤维素类物质的分解程度提高，易于反刍动物的消化。增加粗饲料颗粒尺寸，将会增加甲烷的产量［36］。在对牧草加工处理的过程中可能会破坏牧草的细胞壁，导致饲料的利用率提高，同时VFA的比例也发生了变化；动物食糜动力学发生改变后，将会引起甲烷产量的变化。

3　C3和C4植物对反刍动物甲烷产量和发酵参数影响的比较

3.1C3与C4植物的叶片结构上的差别

常见的C3植物有苜蓿、马铃薯、小麦、大豆等，常见的C4植物有甘蔗、高梁、玉米等。C3植物其叶肉细胞分为海绵组织和栅栏组织且淀粉粒位于其中，C3植物的维管束鞘细胞不含叶绿体，而且与叶肉细胞的胞间连丝较少。C4植物叶肉细胞的部分与C3植物不同，维管束鞘细胞形成花环结构，胞间连丝比较少。但是目前国内外还并没有从结构上直接分析C3和C4植物对反刍动物瘤胃发酵甲烷产量影响的报道。

3.2对甲烷产量的影响

热带地区的植物通常以C4代谢途径进行光合作用，而温带地区的植物通常以C3代谢途径进行光合作用。因为C4代谢途径导致作物组织中产生较多的木质素，因此反刍动物采食后会产生较多数量的甲烷，国内外很多研究都支持C4植物甲烷产量高于C3植物的假设［31］。陈安等选择苜蓿和水稻秸秆作为C3植物，将玉米秸秆和宽叶雀稗作为C4植物，进行体外发酵实验的比较，结果表明，C4植物甲烷产量高于C3植物［37］。

3.3C3和C4植物对奶牛瘤胃发酵特性的影响

饲料碳水化合物在瘤胃厌氧发酵的产物是VFA，VFA含量与比例是判断瘤胃内厌氧发酵状态的一种重要指标。刘树军研究表明，发酵72 h后玉米青贮的VFA产量显著高于苜蓿，但是乙酸/丙酸值，苜蓿显著低于玉米青贮（P＜0.05）［23］。

陈安等通过奶牛体外发酵实验表明，C3植物来源发酵底物瘤胃夜pH极显著高于C4植物来源发酵底物（P＜0.05）［37］。但都在瘤胃正常pH范围内，这可能与C3和C4植物在光合作用途径中的差异导致碳水化合物结构、含量以及组成比例产生了不同。

4　小结

目前关于C3与C4植物在动物生长及生产性能方面的研究还比较有限，本文简要概述其对体外发酵甲烷产量的影响，C4植株在反刍动物体外发酵甲烷产量高于C3植株，并且C4植株与C3植株相比体外发酵状况稍差。因此在实际生产中要根据C3和C4植物对动物生产性能所带来的利益以及饲料本身的价格因素进行综合考虑，合理的使用C3及C4植物。

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The Effects of C3 and C4 Plants on Methane Emission and in VitroRuminant Rumen Fermentation Property

LI Yanfang，ZHANG Meimei，LIU Dasen*

（College of Animal Science and Technology，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，Heilongjiang China）

There are many differences between C3 plants and C4 plants，people have carried out applied re⁃searches in different field based on these differences.But the study about their influence on in vitro fermentation of ru⁃minants is poorly.This article mainly maked comparisons between C3 and C4 plants on rumen fermentation in vitro andmethane production.

C3 plants；C4 plants；rumen fermentation；methane production

S823；S816.5

A

1001-0084（2016）09-0031-03

2016-07-09

李彦芳（1991-），女，山东菏泽人，硕士，主要从事奶牛营养的研究。

教授，博士生导师，E-mail:dasenliu@neau.edu.cn。