■张　沛　杨桂芹　刘海英

（沈阳农业大学畜牧兽医学院，辽宁沈阳110866）

大豆低聚糖对家禽肠道微生态的影响及作用机制研究进展

■张沛杨桂芹刘海英

（沈阳农业大学畜牧兽医学院，辽宁沈阳110866）

大豆低聚糖是重要的肠道功能调节物质，对于肠道微生态平衡发挥重要作用。文章综述了大豆低聚糖对家禽肠道有益菌的促生长和有害菌的抑制作用、大豆低聚糖的添加量、来源和类型对肠道微生态的影响及其作用机理方面的研究进展。

家禽；大豆低聚糖；肠道微生态；肠黏膜

动物肠道内有数量巨大的菌落，它们与宿主有着难以分割的互利共生的关系，它们直接影响动物的健康。雏禽在刚出壳时各个肠段都是无菌的，在出壳几个小时后便可以在其肠道内发现细菌的定植，首先是需氧菌的定植，随后是厌氧菌的定植，厌氧菌虽是后定植，却占肠道菌群数量的99%，为优势菌群。随着家禽的逐渐成长，其肠道内细菌的种类和数量逐渐发生变化。研究表明［1］，成年鸡的肠道正常菌群至少有400～500种，数量可达1011～1012个菌/g干粪。肠道菌落与其宿主互相作用、相互影响的统一称为肠道微生态。肠道微生态是肠道屏障重要的组成部分，它在提供营养素和能量、保持宿主健康、抵抗外来致病菌及调节免疫机制等方面具有重要的作用［2］。

近年来有许多研究报道指出，功能性低聚糖在调节和优化动物肠道微生态，改善动物免疫机能等方面有显著效果。大豆低聚糖（Soybean oligosaccharides，SBOS）是存在于大豆及其他豆科植物中的可溶性低聚糖的总称，其主要成分是水苏糖、棉籽糖和蔗糖，其中水苏糖含量最高。棉籽糖和水苏糖是在蔗糖结构中的葡萄糖C6位以α-1，6糖苷键分别结合了一分子和二分子的半乳糖，均属于非还原糖。SBOS大多是从生产大豆蛋白乳清液中提取，目前国内从乳清液提取大豆低聚糖方法有：超滤法、膜集成法、微生物发酵法、碱提取法、酸沉淀法、微波提取法、超声波提取法、醇法提取、微波、纤维素酶预处理提取法等［3］。随着SBOS的功能及与动物和人类健康关系的研究不断深入，SBOS的生产和应用也随之快速的发展。

1　大豆低聚糖对动物肠道微生态的影响

1.1大豆低聚糖的添加水平对肠道微生态的影响

对于SBOS的最适宜添加量，不同的试验得出了不同的结论。熊峰［4］报道，在肉仔鸡基础日粮中SBOS添加量为0.3%时，不仅显著降低了21、42日龄肉仔鸡回肠、盲肠内沙门氏菌及大肠杆菌的数量，而且显著提高了回肠、盲肠内乳酸菌的数量，保障了肠道菌群的平衡。同样，陈琼［5］也曾报道，在肉仔鸡基础日粮中SBOS最适宜添加水平为0.3%时可以明显提高21、42日龄盲肠内双歧杆菌和乳酸菌数量。而张振红［6］的研究表明，肉鸡日粮中，SBOS以0.2%的添加水平最佳，此时可以显著减少肉鸡肠道内大肠杆菌数量，显著增加乳酸杆菌和双歧杆菌的数量。Lan等［7］报道，在1～11日龄时饲喂含1%SBOS的日粮，肉仔鸡肠道中乳酸菌的数量明显提高，并且禽艾美球虫病的抗病力也得到很好地提高。滑静等［8］报道，日粮中添加0.1%～0.3%棉籽糖可显著降低肉仔鸡肠道大肠杆菌和沙门氏菌感染的繁殖，且0.3%为最佳添加水平。范小兵等以肉汤为培养液分别加入不同浓度的SBOS体外培养青春双歧杆菌和产气荚膜梭菌［9］，结果表明浓度为2.5%SBOS对青春双歧杆菌的促生作用最为明显，其促生倍数高达15.33倍，而SBOS几乎不能被产气荚膜梭菌利用，从而证明SBOS对于有害菌没有促生长的作用。

双歧杆菌是典型肠道有益菌的代表，肠杆菌是典型的致病菌代表，它普遍被认为是肠道正常菌群结构向不利于身体健康方向发展的重要预警标志，双歧杆菌和肠杆菌数量的log比值（B/E值）可作为肠道菌群结构状况的一种评价指标。根据综上文献结论可证实，SBOS在调节肠道菌群数量的同时也可优化肠道菌群结构。Lan等［10］研究表明，以成年肉鸡盲肠菌源体外发酵SBOS、苜蓿低聚糖等非消化糖类、纯水苏糖和棉籽糖，通过PCR-DGGE分析表明SBOS可以改变盲肠菌群结构的指纹图谱。侯瑞［11］报道，以肉仔鸡盲肠和直肠食糜为菌源，添加1%SBOS进行体外发酵，采用PCR-DGGE和16S rDNA序列分析技术研究发酵液中菌群结构，结果表明盲肠、直肠食糜发酵图谱中对照组与添加SBOS组菌群为不同分支，说明添加SBOS对发酵体系中菌群结构有一定的影响。葛红云采用变性梯度凝胶电泳和16S rDNA序列分析添加棉子糖对花鲈肠道细菌多样性的影响［12］，发现棉籽糖可使花鲈肠道内容物中细菌的多样性更丰富、改变肠道菌群结构；在添加800 mg/kg棉籽糖处理组始终没有放线细菌和黄杆菌的存在，从而得出的添加800 mg/kg棉籽糖能够改善花鲈肠道微生物种类。

SBOS添加水平适宜时能够促进有益菌增殖、抑制致病菌生长，而在较高水平添加时则会出现一些负面的影响。罗佳捷［13］报道，SBOS对于樱桃谷鸭最适宜添加水平为500 mg/kg，此时SBOS能显著促进樱桃谷鸭盲肠内双歧杆菌和乳酸菌的增殖，有效抑制盲肠内大肠杆菌的生长，改善肠道菌群结构，而添加量为700 mg/kg时SBOS抑制大肠杆菌增殖的效果反而不显著，这可能是由于SBOS添加水平过高而引起的负面作用。刘祥等［14］研究表明，在SBOS添加水平较高时，除能使小鼠肠道中乳酸菌和双歧杆菌增殖，还能增加肠道内的肠球菌和肠杆菌的数量；采用B/E值作为评价指标进行分析发现，低剂量的添加SBOS能更好地改善肠道菌群结构。

1.2大豆低聚糖的来源与类型对肠道微生态的影响

研究表明，除添加水平外，SBOS对家禽肠道菌群的作用效果还与其来源、类型和纯度有关。徐斗超等通过对提取后加工纯化的SBOS（主要成分为四糖）对小鼠肠道菌群的生长作用的研究发现［15］，SBOS对双歧杆菌具有选择性促进生长的功能，他认为SBOS对于其他菌生长无显著作用可能是由于其纯度不够造成的。罗予等［16］证实，除纯度外，SBOS的类型也与作用效果有关，用SBOS及其所含的不同糖的类型做培养液分别对肠道中双歧杆菌、肠杆菌进行体外培养，结果表明，SBOS促进肠杆菌增殖效果不如促进双歧杆菌的增殖效果，促进双歧杆菌增殖生长的主要成分是水苏糖；SBOS中不同类型的糖含量的多少，尤其是水苏糖的含量显著影响SBOS对肠道细菌增殖的效果。Zhang等［17］报道，天然SBOS与合成SBOS对肠道微生物组成的影响可能不同，与对照组相比，在日粮中添加1%的天然水苏糖和棉籽糖，没有对断奶仔猪肠道细菌的数量产生明显的影响；补充1%的纯水苏糖促进了乳酸菌的产生，然而添加2%的纯水苏糖反而显著降低了乳酸菌和双歧杆菌的数量。天然与合成SBOS对肠道细菌的不同作用效果可能与其自身的可发酵程度有关。易中华等［18］研究表明，以肉仔鸡盲肠细菌为菌源的体外发酵条件下，棉籽糖、水苏糖、果寡糖、甘露寡糖的可发酵性顺序依次降低，且棉籽糖发酵产生的挥发性脂肪酸产气量最大、产气速率最快。

2　大豆低聚糖对家禽肠道微生态的影响作用机制

2.1促进肠道有益菌增殖和抑制致病菌生长

家禽肠道内有益菌种类繁多，其中乳酸菌和双歧杆菌在正常肠道内的数量占绝对优势，菌群数量庞大，具有合成蛋白质、维生素，促进消化吸收、生物拮抗和免疫等生理功能。致病菌多为大肠杆菌、产气荚膜菌、梭状芽孢杆菌、沙门氏菌等，动物因致病菌在肠道内大量繁殖直接作用或产生毒素而感病。细菌在肠道内定植和繁殖受体内消化酶、胃酸、免疫反应、消化道微生物及微生物代谢产生的抗菌物质等体内因素影响的同时也会受到饲粮成分的影响［19］，高纤维日粮可引起分解纤维细菌的增加［20］，日粮中添加SBOS正是利用这一点。

SBOS可以直接作为有益菌的碳源促使其繁殖。由于动物体内缺少水解SBOS中α-1，6糖苷键所需的α-半乳糖苷酶，不能将其降解成单糖，SBOS不能被胃、胰和小肠水解消化，而是通过肠道内细菌的发酵进行消化。其中有一小部分SBOS可以在小肠微生物的作用下发酵，绝大部分是在大肠中作为有益菌的选择性生长因子而促进其自身的发酵和利用［21］，然而大肠杆菌、产气荚膜梭菌等有害菌对其不能利用或利用率很低，因此SBOS能够促进肠道内有益菌大量增殖。SBOS在肠道内被有益菌利用后，可以大量增殖双歧杆菌，同时可以通过磷脂酸与肠粘膜上皮细胞相互配合作用，与其他厌氧菌共同占据肠黏膜表面，形成具有保护作用的肠道生物膜屏障［22］，因此减少了肠道致病菌与肠道上皮细胞特异性结合的机会抑制病原微生物等致病菌在肠道内生长。在盲肠、结肠和直肠中SOBS被微生物降解为短链挥发性脂肪酸、乳酸、醋酸、抗菌素和酶等物质，可以大大降低肠道内pH值和电位，抑制肠道内固有腐败菌和外源性致病菌的增殖，从而减少有毒发酵产物和有害细菌酶的产生。

2.2改善肠道内环境

肠道微生态区系被称为“具有代谢功能的活性的器官”［23］。肠道正常菌群和肠黏膜结合形成的机械屏障、免疫屏障与生物屏障，它们不仅对保持机体内环境稳定发挥一定的作用，而且能有效防止致病物质的入侵和菌群内毒素的位移［24］。肠道黏膜形态结构可看作肠道黏膜的机械屏障，是机体内外环境之间一种起机械保护作用的组织学屏障，构成了肠道黏膜屏障功能的结构基础，它在营养物质吸收和防止微生物、毒素侵入机体方面有着非常重要的作用。同时，肠道菌群通过一系列生理作用对肠黏膜免疫功能进行动态调控。日粮中的营养因素对肠黏膜屏障起调节作用，其中功能性低聚糖的作用逐渐受到人们的重视。

2.2.1改善肠黏膜生理形态

小肠黏膜生理形态的改变可直接导致动物营养吸收不良、消化道的分泌物增加、腹泻率增加、抗病力减弱和生产性能下降等问题。肠道黏膜表面有许多环形皱襞和许多细小的肠绒毛，环形皱襞和肠绒毛使小肠表面积扩大20～30倍，有效地增强了小肠的吸收功能。肠绒毛长度与其肠上皮细胞数量显著相关。小肠微绒毛的变短直接导致小肠吸收面积的变小，小肠绒毛变长就意味着组织代谢和更新加快，需要更多的能量和蛋白质维持其正常生理功能。小肠绒毛根部的上皮向固有层下陷形成管状小肠腺，称为肠隐窝。隐窝细胞生长速度的快慢，在形态上表现为隐窝深度的变化，在功能上会影响消化吸收能力，隐窝变浅表明组织代谢减慢，维持需要降低，从而促进动物生长。绒毛高度与隐窝深度的比值（V/C值）可以综合地反映出肠黏膜吸收功能状况。比值下降，表示黏膜受损，消化吸收功能降低，并常伴有腹泻的发生，导致动物生长发育受阻；比值上升，则黏膜改善，消化吸收功能增强，腹泻率降低，生长发育加快［25］。消化道形态结构受肠道多胺、表皮生长因子、短链脂肪酸和pH等因素的影响，后者受日粮营养因素的调节，非消化糖类是重要的调节物之一。

易中华等［26］报道，添加水平为0.5%的SBOS对空肠和回肠的黏膜形态产生最有利的影响，此时十二指肠、空肠和回肠的绒毛高度最大，空肠和回肠的隐窝深度最小，空肠和回肠的V/C值最大。祁宏伟［27］报道，在肉仔鸡日粮中添加豆粕提取复合物（其中SBOS含量为77.33%）可以改善小肠的绒毛形态结构，其中500 mg/kg和750 mg/kg处理组均可以显著提高十二指肠和回肠的绒毛高度、空肠的隐窝深度以及小肠的绒腺比。SBOS对于猪的肠道形态也有相同的作用效果，周笑犁［28］研究表明，添加SBOS组比对照组断奶仔猪小肠V/C值显著提高。

2.2.2改善肠黏膜免疫功能

肠道是动物机体与外界环境接触最为密切的组织之一，也是机体最大的免疫器官。肠黏膜中分布着机体50%以上的淋巴组织，同时肠道中共生着大量结构复杂的菌群和毒素，正常肠道之所以能将数量巨大的细菌和毒素等有害物质有效地局限于肠道内，是因为肠道黏膜免疫系统通过诱导部位和效应部位的细胞共同发挥着生理效应，产生多层次、多方面的免疫防护功能。免疫屏障由免疫球蛋白与免疫活性细胞、细胞因子等共同组成。正常菌群对肠黏膜免疫屏障的调控是双重的［29］，一方面，肠道菌群作为抗原对肠黏膜存在潜在的危害；另一方面，肠道菌群可为肠黏膜细胞提供某些营养成分，维持肠道菌群平衡，激活肠道免疫系统。

非消化寡糖被认为是一种免疫促进剂，可提高动物的免疫功能。其免疫调节作用可能主要通过调节动物肠道微生态的途径来实现，有益菌群的扩大和有害菌群的减弱有利于肠道黏膜组织的健康，有利于维护较强的黏膜免疫功能和诱导IgA的分泌［30］。SBOS之所以能够改善机体免疫力在于它能够促进肠道有益微生物的增殖，改善肠道微生态平衡。而肠道中的正常菌群能够促进肠道相关淋巴组织的发育，有助于保持这些淋巴组织处于高度反应的“准备状态”，这在普通动物与无菌动物中得到了证实。双歧杆菌大量增殖，会刺激肠道免疫细胞，提高抗体产生能力，尤其是肠道免疫球蛋白A（IgA），双歧杆菌还能诱导产生干扰素和促细胞分裂剂，达到活化巨噬细胞，增强机体免疫力的功效［31］。易中华［32］研究表明，日粮中添加0.5%的SBOS使18日龄肉仔鸡盲肠黏膜IgA含量最高、使36日龄肉仔鸡十二指肠和空肠IgA含量最高，添加2%的SBOS使36日龄肉仔鸡盲肠黏膜IgA、IgG 和IgM含量的最高。Yu在无豆粕日粮中添加1%的SBOS，结果发现这种SBOS显著增加18日龄肉仔鸡盲肠黏膜固有层上IgA和IgM阳性浆细胞的数量，趋近于降低IgG阳性浆细胞数量。

2.2.3对肠道内短链脂肪酸的影响

SBOS被双歧杆菌发酵后产生短链脂肪酸（short chain fatty acids，SCFAs）并降低肠道pH值，抑制肠道有害微生物的繁殖，改善肠道菌群结构和肠道形态，SCFAs包括乙酸、丙酸、丁酸等。SCFAs中的丁酸可以降低有害菌侵袭基因的表达和降低沙门氏菌对上皮细胞攻击作用，对沙门氏菌有很强的杀伤力［33］。丁酸还能促进乳酸菌等有益菌的生长，调节肠道中有益菌和致病菌的动态平衡。SCFAs还可降低氧化还原电位，影响肠道有害菌生长代谢所需辅酶的氧化还原作用。同时SCFAs可刺激肠道蠕动，缩短食糜在肠内停留的时间，从而减轻有害物质对机体可能造成的毒害。研究表明，SBOS发酵时产生大量的短链挥发性脂肪酸和高水平的乳酸会增加大肠管腔内渗透压和粪便通行率，易造成软便和胀气，从而起到促进胃肠蠕动、润肠通便的效果［34］。另外，SCFAs为肠上皮细胞提供能量［35］，并通过刺激上皮细胞增殖而促进肠上皮的生长和发育。因此，SCFAs可以对动物肠道内菌群结构和生理环境产生影响，继而影响动物的生产性能［36］。易中华等［37］报道，在肉仔鸡日粮中添加不同水平的SBOS，可大幅度增加盲肠内容物中乙酸和短链脂肪酸总量的浓度，添加1%或2%的SBOS可显著增加18日龄肉仔鸡盲肠内容物中丁酸占短链脂肪酸总量的摩尔百分比；且随着SBOS水平的增加，盲肠内容物pH值呈下降的趋势，1%SBOS添加组在18日龄和36日龄时盲肠pH值为水平最低。

3　存在问题与展望

SBOS是一种多功能的天然饲料添加剂，在一定程度上可以代替抗生素，在生产中有广阔的应用前景。但在国内外，SBOS对于家禽肠道微生态的研究少见报道，原因在于目前对于SBOS仍有很多问题亟待解决。首先，SBOS对于家禽的作用尚不明确。虽然各种报道表明，SBOS有促进有益菌生长，抑制有害菌繁殖的作用，但其中分子水平的作用机理尚未明确。其次，对于SBOS益生元作用的报道通常为对肠道菌群数量和组成的变化相关，然而那些对于给家禽饲喂SBOS后导致家禽体液潴留，产氢和腹泻水平上升的负面营养作用也有报道。因此，对于SBOS到底是营养性的还是抗营养性的难以界定。第三，虽然确定的是SBOS对于肠道菌群数量的作用效果与其来源、类型和浓度有关，但缺乏统一的标准也是限制SBOS应用的原因。因此，研究探索SBOS的作用机制、制定出完善的饲喂标准，是解决SBOS更广泛应用的重要前提。可以相信，随着SBOS研究机理的不断深入、SBOS加工工艺的不断成熟，在不久的将来，SBOS的研究将更加的完善，SBOS的应用也会更加广泛。

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（编辑：高雁，snowyan78@163.com）

Research progress of effects and mechanisms of soybean oligosaccharides on intestinal microecology in poultry

Zhang Pei，Yang Guiqin，Liu Haiying

Soybean oligosaccharides paly an important role in regulating intestinal function and keeping intestinal microecological balance.In this paper，the effects of soybean oligosaccharides on strengthening helpful microbial populations and suppressing harmful bacterial，and the effects of addition amount，sources and types of soybean oligosaccharides on intestinal microecological and their mechanisms in poultry are summarized.

poultry；soybean oligosaccharides；intestinal microecological；intestinal mucosa

10.13302/j.cnki.fi.2016.05.014

S816.32

A

1001-991X（2016）05-0060-05

张沛，硕士，研究方向为家禽生产。

杨桂芹，教授，硕士生导师。

2015-10-12

国家自然科学基金项目［31372328］