于新友，李天芝，梅建国，沈志强

(1.山东绿都生物科技有限公司，山东 滨州 256600；2.山东省滨州畜牧兽医研究院，山东 滨州 256600)

传染性法氏囊病病毒分子生物学研究进展*

于新友1，李天芝1，梅建国2，沈志强2

(1.山东绿都生物科技有限公司，山东 滨州 256600；2.山东省滨州畜牧兽医研究院，山东 滨州 256600)

本文介绍了传染性法氏囊病病毒基因组结构特点，论述了传染性法氏囊病病毒分子生物学诊断方法，包括常规PCR方法、PCR-RFLP方法、荧光定量PCR方法、环介导等温扩增技术等，并就其基因工程疫苗方面的研究进行了着重阐述。

传染性法氏囊病病毒；基因组；分子生物学诊断；基因工程疫苗

鸡传染性法氏囊病病毒 (Infectious Bursal Disease Virus，IBDV)可引起鸡传染性法氏囊病(Infectious bursal disease，IBD)，该病是一种急性、高度接触传染性、杀淋巴细胞性传染病[1]。

IBDV主要侵害法氏囊的B前淋巴细胞，导致法氏囊器官萎缩。其结果不仅直接引起感染鸡的发病和死亡，而且可导致鸡的免疫抑制，间接引起其他致病因子的感染以及鸡对疫苗免疫的应答能力下降[2]。免疫抑制、抗原变异，特别是超强毒株(vvIBDV)的出现，使IBD的防控形势更加严峻，国际兽疫局将 IBD列为 “影响社会经济的重要疾病”。IBDV是双RNA病毒科禽双RNA病毒属成员，基因组由两个双股RNA节段组成，共编码VP1、VP2、VP3、VP4和VP5等5个蛋白，其中VP2是IBDV的主要结构和功能蛋白[3]。国内外专家学者在IBDV分子生物学方面进行了大量研究，现就研究情况进行综述，旨在为IBDV防控提供参考。

1 基因组结构与特点

1.1 编码区与非编码区 IBDV基因组是由A、B双股RNA片段构成，分别为A片段(大片段)和B片段(小片段)，A片段长约3.2～3.4kb，含有两个开放阅读框ORFA1(约3096bp)和ORFA2(约436bp)，ORFA2在前，ORFA1在后，ORFA2与ORFA1的5′端重叠，编码VP5蛋白，ORFA1则编码一个约110 KD的多聚前体蛋白 (NH2-VP2-VP4-VP3-COOH)，前体蛋白经相关酶变为VP2前体pVP2以及VP3和VP4。VP2是病毒的主要结构蛋白，以前体的形式存在，在病毒颗粒成熟和释放时，才能被蛋白水解酶进一步水解为成熟的VP2，并包装于完整的病毒粒子中，IBDV非编码区包括片段A的5′端约 134bp，3′端约 96bp，片段 B的 5′端约111bp，3′端约79bp。A和B两个片段的非编码区内存在同向末端和反向重复互补序列，这种反向倒置重复序列可通过形成发夹式构象对RNA起稳定作用，是RNA复制转录和翻译的重要信号。

1.2 病毒蛋白及其作用 VP1蛋白分子质量约97KD，仅占总蛋白量的3%，位于核衣壳的内面，是一种依赖RNA的RNA多聚酶，与病毒RNA复制有关[4]，VP1对IBDV衣壳的组装是非必需的，但对基因组的复制却是必要的，另外，VP1还具有鸟苷酸转移酶活性，它通常以VPg和VP1两种形式存在，VPg为一基因连接蛋白，把A、B两个片段首尾相连，自由形式的VP1与病毒粒子的形成有关，因为VP1-VP3复合体的形成是IBDV病毒粒子形成的关键步骤[5]。VP2蛋白的分子质量约37KD，占病毒总蛋白的51%。VP2有1个高变区，该区由151个氨基酸残基组成，高变区与抗原和毒力的关系最为密切，在高变区内含有3个重要的结构，即 2个亲水区和 1个七肽区。位于第212～224位 氨 基 酸 残 基 间 的 第 一 亲 水 区DYQFSSQYQPGG，对病毒构象稳定性起着重要作用，位于第314～324位氨基酸残基间的第二亲水区TSKSGGQAGDQ，是主要的宿主保护性抗原，能诱导宿主产生病毒中和抗体，位于326～332位氨基酸残基间的七肽区SWSASGS，对IBDV毒力的有决定性作用。因此，VP2是IBDV的主要结构蛋白和宿主保护性抗原，也是病毒衣壳的主要成分，与病毒中和抗体的诱导与识别、病毒毒力变异、病毒的抗原漂移、细胞凋亡的诱导VP3蛋白分子质量约33KD，占病毒总蛋白的43%，对IBDV衣壳的形成和形态的完整是必需的，VP3蛋白的末端有许多散在分布的脯氨酸，形成一个碱性区，可与核酸相互连接，从而具有稳定病毒RNA的作用，此外，VP3的许多区段具有亲水性，在促进病毒与抗体反应时发挥作用。VP4蛋白分子质量约为28KD，具有蛋白水解酶活性，其主要作用在于对多聚前体蛋白NH2-VP2-VP4-VP3-COOH的加工，释放出VP2和VP3两个主要的结构蛋白。研究表明，VP4可在被感染的细胞的原生质表面自聚为管状结构，可能起着丝氨酸蛋白酶的功能。VP5蛋白分子质量约17KD，是一种非结构蛋白，对病毒在体内和体外复制都是非必须的。但在IBDV感染的细胞中有VP5蛋白，其功能尚不清楚。可能在病毒的病原性方面起重要的作用，缺少VP5蛋白，病毒的毒力弱化，但不会影响自然宿主对IBDV的外周体液免疫应答[6]。

2 分子生物学诊断

2.1 常规PCR方法 PCR方法是根据目的片段设计引物，借助仪器和DNA聚合酶体外大量扩增部分或全部目的片段，是一种快速、简便、特异的诊断方法。苏晓鸥等[7]根据IBDV VP2基因的高度保守序列，设计并合成了一对引物，建立了IBDV RT-PCR检测方法，经过优化RT-PCR反应条件，最终获得预期453bp的目的片段，IBDV扩增产物经测序结果证实与GenBank中已发表的致病力不同的IBDV毒株相应序列同源性达97.4%-99.9%，最终建立了RT-PCR检测方法。用已建立的RTPCR方法对已知的8份临床IBDV阳性法氏囊病料进行检测，阳性率达100%，另外对2份鸡白血病病毒、2份鸡传染性喉气管炎病毒、2份鸡传染性支气管炎病毒(IBV)阳性病料进行平行同条件检测，结果均为阴性。表明所建立的RT-PCR特异性好、敏感性高，可用于鸡传染性法氏囊病的临床初步诊断及流行病学调查。孙洁等[8]采用世界动物卫生组织推荐的带有通用引物和酶切位点的特异性引物，通过对6株不同毒株的反复试验，优化了针对A片段VP2基因的常规RT-PCR检测方法和针对B片段VP1基因的RT-PCR检测方法，两种RT-PCR检测方法的灵敏度均为10-3，与其他家禽病毒无任何交叉反应。

2.2 PCR-RFLP方法 PCR-RFLP方法通过设计保守引物，PCR扩增目的基因序列片段，然后用限制性内切酶酶切，通过观察其酶切片段差异即可鉴定不同种或不同基因型。杨蒙等[9]根据IBDV VP2基因的共保守序列设计 1对引物，分别以IBDV超强毒株GX8/99、陕西分离株、强毒株(XZ-1、ZZ-1、JL、GX-2、JS-2、SD-1、SD-3、HeN-4、ZJ-1、JX-2、JS-30)和疫苗株(B87、NF8)的VP2保守序列为模板，采用RT-PCR方法扩增VP2基因的共保守序列，并构建IBDV不同毒株的重组质粒。用AhaⅠ/StuⅠ和BamHⅠ/NspⅠ2组限制性内切酶分别对超强毒株、强毒株及疫苗株的重组质粒进行酶切鉴定。结果显示，扩增出了IBDV VP2基因中的共保守序列，其长度为802bp。超强毒株能被AhaⅠ/StuⅠ切出327bp的片段，而强毒株及疫苗株则能被BamHⅠ/NspⅠ切出270bp的片段。该RT-PCR结合限制性内切酶酶切的鉴别方法能够很好的区分IBDV超强毒株与强毒株和疫苗株。

2.3 荧光定量PCR方法 荧光定量PCR(QRTPCR)技术是指采用SYBR GreenⅠ荧光染料或荧光探针通过连续监测荧光信号强弱的变化来测定特异性产物的量，不需要分离PCR产物，即能准确定量起始模板数。朱春华等[10]通过RT-PCR方法扩增IBDV的VP5基因保守片段，将其克隆到pMD18-T载体，经测序鉴定得到阳性质粒。以阳性质粒为标准品，建立SYBR GreenⅠ实时荧光定量RT-PCR的标准曲线和溶解曲线。结果表明，IBDV荧光定量PCR的标准曲线Ct值与3.29×10～3.29×108之间的病毒基因拷贝数呈现良好的线性关系。该方法灵敏度可达33拷贝，且特异性和重复性好。周欣等[11]根据IBDV VP4基因的保守序列设计并合成了一对引物，以所构建的重组质粒作为阳性标准品，建立了检测IBDV核酸载量的SYBR Green I qRT-PCR，结果表明，其Ct值与标准品模板在 4.03×101～109拷贝/μl范围内呈良好的线性关系，对IBDV核酸的最低检出量为40拷贝/μl，灵敏度是常规RT-PCR检测方法的 1000倍，该方法不与其它禽源病毒发生交叉反应，批内变异系数小于0.5%。何秀苗等[12]建立基于IBDV VP2基因的QRT-PCR技术和标准曲线，并检测该QRT-PCR体系的特异性、灵敏度和重复性，最后将该QRT-PCR体系应用于鸡外周血淋巴细胞中vvIBDV复制规律以及临床样品的检测。结果表明，建立的QRT-PCR体系特异性好，不能与NDV、IBV及FAV1等发生反应，敏感度为1.51× 101拷贝数/μl，扩增效率达1.018，重复性试验组内变异系数和组间变异系数均小于0.5%，在vvIBDV感染后6h收获的细胞含病毒基因组拷贝数最高，对IBD疑似病例的检测敏感度高于套式RT-PCR技术。表明建立的反应体系特异、灵敏度高，并具有很好的稳定性，可应用于病毒复制水平的检测和临床样品的检测。

2.4 环介导等温扩增技术 环介导等温扩增技术 (loop-mediated isothermal amplication，LAMP)是在等温条件进行扩增反应，基因的扩增和产物的检测可一步完成，扩增效率和特异性高，可在15～60min扩增109～1010倍。杨作丰等[13]设计了针对IBDV VP1基因保守区6个特异性部位的4条引物，建立了IBDV的LAMP检测方法。该方法反应体系在恒温水浴锅中作用1h即可得到其特有的阶梯状条带，加入荧光素后肉眼可直接观察结果。本方法特异性高，对IBDV的最低检出量为10-6稀释倍数，敏感性是普通RT-PCR的100倍。反转录LAMP检测方法和普通RT-PCR方法检测临床样品的符合率为93.8%。

3 基因工程疫苗

3.1 基因工程亚单位疫苗 利用 DNA重组技术，将外源基因导入受体菌或细胞，使其在受体中高效表达，分泌保护性抗原肽链，提取保护性抗原肽链，加入佐剂即制成基因工程亚单位疫苗。Pitovsky等[14]将IBDV KS株VP2基因重组到杆状病毒后，用重组杆状病毒感染的昆虫细胞裂解物免疫SPF鸡，结果显示，重组杆状病毒表达疫苗优于法氏囊组织制备的疫苗。杜冬华等[15]将 IBDV HB株VP2基因亚克隆到原核表达载体pET-32ac(+)中并对其进行了诱导表达，重组蛋白纯化后，免疫接种6周龄BALB/c小鼠，制备的血清ELISA效价在1:6400以上，说明所表达的HB株VP2蛋白免疫原性良好。 蓝胜芝等[16]构建了能表达IBDV VP2基因的重组酵母菌株，经摇瓶诱导表达试验获得稳定高效分泌表达的酵母工程菌，表达量为0.459mg/ml，聚丙烯酰胺凝胶电泳、免疫印迹以及动物试验表明，重组酵母工程菌表达的目的蛋白具有IBDV天然蛋白的生物活性和免疫原性。

3.2 核酸疫苗 核酸疫苗又称为DNA疫苗，它是将外源基因克隆到真核质粒表达载体上，然后将重组的质粒DNA直接注射到动物体内，使外源基因在活体内表达，产生的抗原激活机体的免疫系统， 产生相关免疫应答反应。Chang等[17]将IBDV VP0基因克隆到pCR311载体中，肌内免疫证实，所产生的抗体水平与攻毒保护率随着免疫次数的增加而提高，攻毒后不出现临床症状。免疫2次以上时，攻毒后没有出现法氏囊萎缩，法氏囊组织中也没有检测到IBDV。侯贤宏等[18]将2周龄SPF鸡随机分为6组，以200μg/羽剂量首免：A组免疫重组真核表达重组质粒pCI-VP2/4/3-ChIL-18，B组免疫 pCI-ChIL-18-VP2/4/3，C组免疫pCI-co-VP2/4/3-ChIL-18，D组免疫 pCI-VP2/4/ 3，E组免疫pCI-ChIL-18和pCI-VP2/4/3，F组为空白对照，2周后以相同剂量二免，通过攻毒保护试验等，比较各试验组IBDV DNA疫苗的免疫原性。结果显示，重组质粒pCI-co-VP2/4/3-ChIL-18的保护效果最好，保护率达93.3%，pCI-VP2/4/3-ChIL-18免疫效果次之，保护率达80.0%，pCIChIL-18-VP2/4/3与pCI-ChIL-18和pCI-VP2/4/3的免疫效果无显著差异，保护率均为73.3%，但均优于单独使用重组质粒pCI-VP2/4/3组，保护率为60.0%。

3.3 活载体疫苗 活疫苗是将外源病原基因插入已有的病毒或细菌疫苗株基因组或其质粒的某些部位使之高效表达，但不影响该疫苗株的生存与繁殖。接种后，除对原来的病原的保护之外，还获得对插入基因相关疾病的保护力。Heine等[19]以TK基因作为同源序列，在痘苗病毒晚期启动子及鸡痘病毒的pEPL启动子下分别表达IBDVVP2和VP0基因，将重组鸡痘病毒翼下刺种，都能产生抗FPV抗体，但只有含VP2基因的重组病毒才能诱导抗IBDV抗体，并具有明显的保护力，但不能抵抗IBDV对法氏囊组织的损伤。李奇蒙等[20]以火鸡疱疹病毒为载体，构建了能表达IBDV VP2基因的重组病毒rHVT-VP2。将重组病毒在CEF细胞中连续传代 20次，每隔 5代采用 PCR、western blot和间接免疫荧光进行检测，结果表明VP2蛋白均得到稳定地表达，为进一步研究其免疫学特性奠定了基础。 林红丽等[21]构建了能表达IBDVVP2基因的重组干酪乳杆菌，分别口服、滴鼻/点眼pLA-VP2/L.casei，口服、肌注商品活苗及口服pLA/L.casei和PBS为对照，监测IgG和sIgA抗体水平，末免后7d检测脾淋巴细胞增殖情况并攻毒，7d后剖检，观察法氏囊损伤程度并记录病变得分和保护率。结果表明各组的特异性 sIgA、IgG抗体水平显著高于对照组(P＜0.01)，口服pLAVP2/L.casei组的淋巴细胞刺激指数显著高于其他组(P＜0.01)，保护率高达 83.3%，免疫保护效果优于滴鼻/点眼组。

3.4 基因缺失/标记疫苗 基因缺失疫苗是用基因工程技术将病毒致病性基因进行缺失，从而获得弱毒活疫苗，该类疫苗产生的免疫应答很容易与自然感染的抗体反应区别开来，故又称为 “标记”疫苗，它有利于疫病的控制和消灭计划。高立等[22]为评价IBDV VP5缺失病毒株rHLJ0504HT△VP5的生物学特性，对该缺失病毒与其亲本病毒rHLJ0504HT(vvIBDV HLJ0504 253/284双位点突变细胞适应病毒)进行了体外复制动力学比较研究。结果表明，VP5缺失病毒复制滴度明显低于亲本病毒(P＜0.05)。动物实验结果表明，该缺失病毒可以诱导机体产生良好的免疫应答反应，免疫后10d，其抗体水平与亲本病毒相当，并能够抵抗同源或异源超强毒的攻击，为免疫鸡提供100%保护。此外，该缺失病毒对免疫鸡无明显的致病性，VP5缺失病毒免疫组与未免疫组禽流感血凝抑制效价相当，不存在明显差异(P＞0.05)，表明该病毒对免疫鸡无免疫抑制作用，不影响其它疫苗的免疫效果。而且，VP5的缺失可以作为鉴定该缺失病毒的生物学标记。

3.5 病毒样颗粒疫苗 病毒样颗粒又称伪病毒或假病毒，是由病毒的一个或多个结构蛋白自动组装而成的空心颗粒，外形与天然病毒粒子相似，不含病毒核酸，不能复制，具有很强的免疫原性，可作为免疫原，安全性好，无感染性，能诱导机体的免疫系统产生免疫保护反应，是研制安全高效的预防病毒病的潜在候选疫苗。Lee等[23]用杆状病毒表达的VP2蛋白可以自发形成直径23nmVLP，经过硫酸铵盐析、亲和层析等方法获得结晶体。李芹等[24]构建了含vvIBDV JL株的VP2全长基因的重组杆粒rBacmid-VP2，将重组杆粒rBacmid-VP2转染sf9细胞后得到重组杆状病毒vBac-VP2，将该重组病毒感染sf9细胞，提取DNA，经PCR电泳分析，得到1条与预期大小相符的特异性条带，间接免疫荧光检测，可见特异性荧光，Westernblotting分析，在大约53KD处出现1条特异性的蛋白条带，电镜观察感染重组杆状病毒的细胞上清和沉淀，均可见重组VP2蛋白自行组装形成的病毒样颗粒。

4 展望

IBD是鸡的一种非常重要免疫抑制性疾病，广泛存在于世界各地，给世界养鸡业造成了严重的经济损失，因此，做好IBD防控的研究相关工作非常重要。目前已经建立了多种IBDV分子生物检测方法，如常规PCR方法、PCR-RFLP方法、荧光定量PCR方法和环介导等温扩增技术等，但这些方法各有利弊，有时需将几种检测方法结合起来，综合判断，才能得到准确的检测结果。目前对于IBD主要依靠疫苗接种来预防。传统IBD弱毒活疫苗存在隐性带毒和变异等风险，且现有的诊断方法无法区分自然感染野毒和弱毒疫苗免疫的动物。而IBD灭活疫苗产生的免疫维持期短，并且需要大剂量免疫，成本高。传统的IBD疫苗不能对IBDV新出现的变异毒株和超强毒株提供有效的保护，因此，开发安全有效的基因工程疫苗是IBD疫苗研发的重要方向，国内外学者研制了大量的IBD基因工程疫苗，取得了一定的成绩，但综合安全性、效力等多方面评价，大多数疫苗的研发仅停留在试验室阶段，并没有大规模产业化生产，目前已经有国内公司生产的商品化的大肠杆菌表达的基因工程亚单位疫苗投放市场，并且据说市场反应不错，本人以为该产品毕竟属于大肠杆菌表达，如果内毒素去除不完全，则会有一定的安全隐患，但若彻底去除内毒素可导致生产成本能较高，对于该疫苗效果笔者以为还有待于市场的进一步验证，因此，筛选出典型毒株研发高效、安全、价廉的IBD基因工程疫苗是今后努力的方向。现用的传统IBD疫苗不会退出市场，短期内新型疫苗可能还不会完全替代现行的传统疫苗，相信随着基因工程技术的不断发展，在不远的将来，IBD基因工程亚单位疫苗必定会全面取代IBD传统疫苗。

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《中国商品代育成鸡行业标准》出炉

近日，由中国吉蛋堂主办的中国第二届育成鸡行业发展与趋势高峰论坛在郑州召开。据悉，来自全国11个省市的41家优秀育成企业家代表齐聚，共同探讨行业未来方向。此外，现场还审定通过了《中国商品代育成鸡标准》，此标准出台将推动蛋鸡行业健康发展，促使农牧行业向规范化、专业化、国际化转型。

蛋鸡行业要开放包容地整合资源。如今，互联网产业越来越多地影响到传统行业，作为相对边缘化的养殖业，也需要抱团取暖、合作共赢。对此，中国吉蛋堂创始人张达认为，蛋鸡行业的企业更需要建立一个全国性的生态圈，让蛋鸡产业链精英可以在这个平台上进行交易、交流和沟通。“此次我们不仅集合蛋鸡行业的企业，还有上下游企业，就是希望大家可以共商业内大事、共享资源。”张达说，当今时代你整合了好多人，说明你有能力，如果你被别人整合，说明你有价值。因此，他希望蛋鸡行业也要以更加开放包容的心态去发展、去整合资源。对此，前来参会的代表们纷纷表示建立一个生态社群顺应时代潮流，也顺应发展趋势。“一直觉得养殖业比较边缘化，也属于自己埋头苦干的行业，很少沟通和交流，现在发现这样不对，而是应该多跟业内人士学习，这样对蛋禽业的未来发展，更加充满了信心。”从山西赶来的企业家代表聂武斌说。

审定通过《中国商品代育成鸡行业标准》。此外，近年来，随着蛋鸡产业标准化、规模化的迅猛发展，推动了行业的专业化分工，催生出一批专业的育成鸡生产和销售队伍。但由于育成鸡行业发展时间较短，育成厂家增加很多，虽然发展速度过快，但参差不齐，大多不规范。比如：育成鸡的价格差异很大,从11～19元不等;此外，出售日龄不一、防疫结果不一，没有明显的质量概念，加之下游用户对育成鸡没有基础认识和一致的验收标准，致使行业出现信任问题、滞销问题等。

同时，育成鸡行业没有行规，没有国标，很多企业不按规矩出牌，最终损伤了行业利益和下游养殖户的利益。因此，为满足蛋鸡品种不断更新的要求，延长产蛋周期和提高养殖综合效益，为促进资源有效利用，提高劳动效率，推动行业的专业化、规范化进程，带动蛋鸡行业健康发展，由中国吉蛋堂提出并起草的《中国商品代育成鸡行业标准》，也在此次会议上供业内专业人士讨论、审定，并最终通过。

据悉，该标准的主要内容应包括育成鸡出售基本标准和服务事项，适应于育成鸡生产、销售的企业与个人。

S858.315.3

A

1673-1085（2016）2-0016-06

2016-01-19

山东省现代产业技术体系家禽创新团队生产与环境控制创新团队项目(SDAIT-13-011-10)；山东省重点研发计划项目(2015GSF121027)。

于新友(1983-)，男，山东菏泽人，助理研究员，硕士，主要从事动物传染病诊断及防控研究。