吴立素， 陈 杰， 宋 飞， 庄 嘉*

(1.广西大学林学院，广西南宁 530004；2.广西国有黄冕林场，广西柳州 545619)



全球变暖对森林生态系统的影响

吴立素1， 陈 杰2， 宋 飞1， 庄 嘉1*

(1.广西大学林学院，广西南宁 530004；2.广西国有黄冕林场，广西柳州 545619)

摘要全球变暖对森林生态系统产生了深远影响，影响着森林植被物候、物种组成、群落结构、生物多样性等，进而对人类的生存和社会经济发展带来了严重威胁。该研究从森林类型和物种分布、植被物候、森林结构组成和生物多样性、森林生产力、森林灾害5方面综述了全球变暖对森林生态系统的影响，并展望需要加强的研究重点。

关键词全球变暖；森林生态系统；影响

全球变暖研究最早从1824年法国物理学家Fourier[1]提出温室效应的概念开始，至今已开展了将近200年，现在全球变暖已成为一个公认的事实。联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)第五次评估报告指出，1880～2012年全球地表平均温度已升高0.85 ℃。自1950年以来，气候系统的许多变化是史无前例的，科学家认为1983～2012年可能是北半球近1 400 a来最暖的30 a，如果没有积极有效的措施，预计到21世纪末，全球年平均气温将比前工业时代至少上升1.5 ℃。科学家同时指出，人类活动是20世纪中期以来全球变暖的主要原因[2]。我国也明显表现出气候变暖的现象，2014年1月1日，全国大部分地区天气晴暖，北京日平均气温12.8 ℃，武汉、长沙、南京等地的日平均气温也突破近年记录，成为自1951年以来最温暖的元旦。

气候变暖将会使人类面临森林火灾频发、物种灭绝、风暴潮灾加剧、家园淹没等威胁。全球变暖对自然生态系统和社会经济产生了深远的影响，威胁人类的生存环境和社会经济的可持续发展，因而引起人们的广泛关注。森林生态系统是陆地生态系统的一个重要组分，具有很高的生物生产力以及丰富的生物多样性，是陆地上最为复杂的生态系统，森林面积约占陆地面积的1/3，其贮藏的碳储量占全球陆地生态系统的80%以上[3]。全球变暖对森林生态系统产生了深远的影响，直接或间接地导致森林系统的物种组成、群落结构及森林生态功能等发生变化[4-6]。在阿拉斯加，由于气候变暖，北美黄桧(Chamaecyarisnootkatensis)树木开始出现从树冠向下逐渐枯萎的现象，沿海地区大规模面临着顶梢枯死的威胁[7]。笔者从森林和物种类型分布、植被物候、森林结构组成和生物多样性、森林生产力、森林灾害5方面综述了全球变暖背景下森林生态系统发生的变化，以了解全球变暖对森林生态系统的影响，为相关的研究做参考。

1全球变暖对森林生态系统的影响

森林生态系统是一个相当复杂的生态系统，其群落结构复杂，生物多样性高，稳定性强。系统内物种是经过长期进化而适应一定环境的，且生命周期一般较长，对气候变化的适应性比较迟缓[8]，因此一旦受到影响，森林生态系统很难在短时间内恢复过来。全球变暖会迫使森林生态系统中的物种以超出自身条件所能允许的速度来更快地迁移或者适应，一旦不能赶上气候变暖的步伐，整个森林生态系统原有的平衡将会被打破，从而扰乱整个生态系统的平衡[9]。

1.1对森林类型和物种分布的影响气候是决定森林类型或物种分布的主要因素。在长期的进化过程中，每个物种都有其独特的耐受范围，从而形成了各自的分布规律。依据气候带，世界的森林类型主要划分为热带雨林、热带季雨林、亚热带常绿阔叶林、温带森林和北方针叶林。一些研究发现，全球多个系统和地区80%的物种发生了增加、减少或迁移的现象，与气候预测的结果一致[10]。森林类型和物种的迁移主要表现在两个方向：一是向更高纬度迁移，二是向更高海拔迁移。两者共同特点是都向更低温度区域进行迁移。 Parmesan等[11]认为，许多森林类型的分布都有向极地扩张的现象。 Hirota 等[12]利用Climate Vegetation Natural Fire 模型进行预测，也发现了相似的变化趋势：森林类型将向极地方向迁移，表现在温带森林将逐渐向当前北方森林地带转移，其南界将被亚热带或热带森林所取代，有的森林类型将会消失。据预测，美国温带森林在22世纪将会向北迁移100～530 km，若同期温度上升2 ℃，模型预测温带森林迁移速度为1.6～4.8 km/a[9]。研究发现，在气候变暖的趋势下，极地乌拉尔山脉的落叶松林林线在1910～2000年91 a间出现了向高海拔区域迁移的现象[13]，北半球一些山地森林林线明显向更高海拔区域迁移[14]。

在全球变暖情况下，我国的森林生态系统也受到了严重的影响，在过去数十年，我国的森林分布发生了较大的变化[15]。张新时[16]利用模型，对我国各主要植被带在二氧化碳浓度倍增的条件下演变的可能性进行了预测，结果表明我国各主要植被带的界线一般向北推移2.5°～4.5°；热带、亚热带森林面积将增加，温带森林和北方森林则显著减少甚至消失。李垚等[17]利用DIVA-GIS对我国栓皮栎的地理分布格局进行预测，认为在气候变暖趋势下，栓皮栎潜在的分布区可能向北回缩，面积减小。张明旭[18]通过设计两种气候增温情景，对长白山地区森林生态系统进行试验，得出如下结论：气候增温，该地区温带针阔混交林地区的地带性植被红松阔叶林中的阔叶树种比重增加，云冷杉林带群落中出现了红松阔叶林带的树种，林线上移。气候变暖背景下，祁连山山地森林面积减少16.5%，在海拔方向上，林带下限由1 900 m上升到2 300 m，森林覆盖度减少了10%[19]。姜凤岐等[20]认为，气候变暖将使三北防护林中的油松自然分布带总体向北偏移，并推测油松的伴生树种及灌木类植物将被一起引种到北移扩展区。程肖侠等[21]利用林窗模型模拟了气候变化对东北地区主要森林类型演替动态的影响，结果发现：随着气候变暖，温带针阔混交林垂直分布带有上移的趋势，东北的森林水平分布带有北移的趋势。我国亚热带地区百山祖冷杉、元宝山冷杉、资源冷杉和梵净山冷杉4种冷杉属植物生存适应的年平均气温范围在7.4～11.2 ℃，在气候变暖背景下，其适宜的地理分布范围将进一步缩小，植被将向更高海拔和更北部迁移[22]。随着气候变暖，到2070年，我国木灵藓属、蓑藓属植物的适生面积比例将分别由当前(2014年)的65.81%、和31.21%下降到44.94%和12.23%；木灵藓属植物综合气候适应指数将由当前的0.292 3下降到2070年的0.192 8，蓑藓属植物将由当前的0.171 5下降到2070年的0.099 5[23]，而花叶藓属植物的适生面积比例则将由当前的5.39%不断扩大到2070年的15.56%，北移趋势明显，综合气候适应指数持续变高[24]。

1.2对植被物候的影响物候是指植物为了适应气候条件的节律性变化而形成与其相适应的植物发育节律，是气候变化对植物发育阶段影响的综合性生物指标[25]。自20世纪80年代以来，由于全球变暖，欧洲许多植物物候发生了明显变化：植物的春季物候期提前，秋季物候期推迟，生长季节得到了延长[26-28]。陈效逑等[29]对北京1950～1998年植物春季物候及其对气候变化的响应进行了分析，发现北京植物春季物候偏早。郑景云等[30]对我国1963～2003年木本植物物候及其对气候变化的响应进行了研究，结果表明木本植物春季物候期提前。柳晶等[31]利用统计和突变分析方法，对郑州1956～2003年气候和毛白杨、垂柳、楝树、刺槐4种乔木的物候(1986～2003年)进行了分析，发现植物的展叶、开花、果熟期(除楝树外)均提前，落叶期略有推迟，绿叶期延长，特别是在20世纪90年代后期，春季物候期(除垂柳外)提前10 d左右，温度每升高1 ℃，春季物候平均提前6 d左右，绿叶期延长9.5～18.6 d。张增信等[32]研究发现：冬季平均气温对南京城区植物物候产生了明显影响，物候随冬季平均气温的升高逐年提前。草本植物春季物候期与气温呈负相关，秋季物候期与气温呈正相关，气温是影响草本物候的重要因素[33]。自1985年以来，哈尔滨21种植被的春季、夏季、秋季物候开始日期有不同程度的提前，冬季物侯开始日期有推后的现象[34]。由此可见，气候变暖已对植被物候产生了明显的影响。

1.3对森林结构组成及生物多样性的影响森林生态系统是陆地生态系统中结构组成复杂的生态系统，其物种多，生物多样性高，群落特征多样。气候变暖会使植被的适应种植界线发生迁移，而物种的迁移受到物种本身迁移能力、适应能力以及可供迁移的适宜地等因素的限制，在短时间内，物种难以及时完成迁移，因而可能导致某些森林群落脆弱化或消失，某些森林生境消失或恶化，甚至导致一些不易迁移的物种面临灭绝[35]，造成生物多样性减少，从而改变了森林的物种组成、群落结构，最终影响其生态功能。

国家科技成果信息网研究预测，位于阿巴拉契亚山脉从新西兰到西弗吉尼亚山脉的枫树/山毛榉/桦树森林将会完全消失，取而代之的是橡树/松树和橡树/山核桃森林；全球变暖导致的森林迁移或者死亡将会对数千种动物种类形成威胁，从而影响森林生态系统的生物多样性[9]。我国北方地区到温带地区，森林生态系统物种灭绝比例已超过24%[36]。于世河[37]综述了气候对森林林木死亡率的影响，其中主要气候因子是干旱和高温，森林林木大规模死亡不仅改变了森林原有的结构，还打破了生态系统的碳平衡。

1.4对森林生产力的影响森林生产力是衡量树木生长状况和生态系统功能的重要指标之一，气候变暖会影响到森林生态系统的各项生产力指标，如净初级生产力(NPP)、净生态系统生产力(NEP)、净生物群落生产力(NBP)[15]。Nemani 等[38]通过卫星植被指数数据分析表明，气候变暖使1982～1999年间全球森林NPP增长了约6%。由全球变暖引起的极端气候会使森林生态系统NPP、NEP 和NBP下降[39-40]。宁攸凉等[41]对已有文献运用整合分析方法，就气候变化对森林生态系统的影响进行了系统评估，发现不同类型的森林生态系统如寒温带针叶林、温带针阔混交林、暖温带落叶阔叶林、亚热带常绿阔叶林、热带季雨林、雨林、青藏高原林和蒙新林的森林NPP均有增加趋势。全球变暖下，我国主要用材树种兴安落叶松、红松、油松、云南松、马尾松和杉木生产力增加幅度为1%～10%[42]。赵东升等[43]基于Lund-Potsdam-Jena( LPJ) 模型，模拟了B2 气候情景下1991～2080年中国自然植被的NPP，结果表明1991～2080 年自然植被NPP总量呈波动下降趋势，空间格局将发生明显改变。魏学等[44]研究发现，1961～2014年间，赤峰地区年平均气温升高0.87 ℃，植物气候生产力与年平均气温呈负相关，与降雨量呈极显著正相关。

1.5对森林灾害的影响全球变暖一方面导致蒸发量增大，可能引发旱灾，增加森林火灾的可能性[41]，另一方面会导致病虫害频发，危害森林生态系统。丁文广等[45]认为气候是森林自然灾害变化的主要影响因素，气候变暖对森林自然灾害的发生范围、程度、频率、种类等产生了重要影响。随着气候变暖，我国森林有害生物逐渐扩大，森林受害面积居高不下，全国森林鼠害年均面积为150万hm2[46-48]，造成了严重的经济损失。

2结语

森林生态系统是陆地生态系统的主体，生态系统的结构越复杂、组成越丰富，其稳定性越好，抗干扰能力越强。森林生态系统对气候变化有较强的适应性，能够在一定变化范围内保持稳定，但较气候变化有相对滞后的特点。在全球变暖背景下，森林生态系统的物种组成、群落结构、生产力及功能都受到了较大的影响，森林灾害的发生将会影响人类的生存和社会经济发展。

由于目前有关全球变暖对森林生态系统影响的研究还存在很多不确定性，并且气候变暖对森林生态系统的影响是多方面的、复杂的，因此必须对森林与气候、其他环境因子及森林间的相互作用进行全面而充分的了解，加强森林生态系统对气候变化响应的研究，弄清楚气候变暖对森林生态系统的影响机制，同时加强对森林生态系统的科学管理，制订合理可行的森林保护与经营方案，加强森林经营水平，提升其应对气候变化的能力，呼吁减少人为毁坏和森林退化，并加大对基础设施建设的投资，提高森林抵御气候变化、病虫等灾害的能力。

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Effects of Global Warming on Forest Ecosystem

WU Li-su1, CHEN Jie2, SONG Fei1, ZHUANG Jia1*

(1.College of Forestry, Guangxi University, Nanning, Guangxi 530004; 2.Guangxi State-owned Huangmian Forest Farm, Liuzhou, Guangxi 545619)

AbstractGlobal warming had a profound impact on forest ecological system, such as the phenology of forest vegetation, species composition, community structure, biological diversity, etc.It posed a serious threat to human survival and social economic development.In this paper, the effects of global warming on forest ecosystems were summarized from five aspects of species distribution, vegetation phenology, forest structure and biodiversity, forest productivity and forest disasters .

Key wordsGlobal warming; Forest ecosystem; Effect

作者简介吴立素(1988- )，女，侗族，广西三江人，硕士研究生，研究方向：森林生态。*通讯作者，副教授，硕士生导师，从事森林生态方面的研究。

收稿日期2016-02-22

中图分类号S 718.51+2

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)08-174-03