马金慧，杨克泽，任宝仓

(甘肃省农业工程技术研究院，甘肃武威733006)

玉米细菌性病害研究概况

马金慧，杨克泽，任宝仓*

(甘肃省农业工程技术研究院，甘肃武威733006)

对玉米细菌性病害的种类、分布、发生规律以及鉴定方法进行综述，对玉米细菌性病害的防治措施进行总结，并对当前研究中存在的问题进行梳理和探讨，对玉米细菌性病害的进一步研究提出展望。

玉米；细菌性病害；防治策略；研究概况

玉米，不仅含有丰富的蛋白质、维生素、微量元素、纤维素等营养物质，而且产量高，被作为重要的粮食作物、饲料作物和工业原料，在生产中有着举足轻重的作用。玉米病害是影响玉米产量和品质的主要因素之一。近年来，随着玉米种植面积的扩大及连年种植，加上气候条件的复杂多变，玉米细菌性病害已呈上升趋势，并在不同地区内造成不同程度的影响[1-5]。本文主要针对玉米细菌性病害的病原种类、分布、发生规律、鉴定方法以及综合防治等进行了综述，并对目前玉米细菌性病害研究存在的问题提出了展望。

1 玉米细菌性病害种类及其分布

1.1 叶部细菌性病害

1.1.1 细菌性条纹病。该病于1960年由Ullstrup首次报道。主要发生在炎热潮湿的地区，如美国中部和东部，一般不会引起严重的损失[6]。该病病原为须芒草伯克霍尔德氏菌BurkholderiaandropogonisYabunchi et al.,异名为Pseudomonasandropogonis(Smith)Stapp.,该病在下部叶片首先发病，条件适宜时向上部叶片扩展，后期病斑颜色变褐并枯死。

1.1.2 细菌性褐斑病。该病主要分布在美国东部和中部地区以及非洲、亚洲、欧洲的一些国家和澳大利亚[7]。在我国的局部地区如吉林、湖南等有发生记载，一般对生产影响不大[8]。引起该病的病原为丁香假单胞菌丁香致病变种Pseudomonassyringaepv.syringaeVan Hall，异名：Ps.holciKendrict。该病在玉米下部叶片顶端产生圆形至椭圆形斑点，病斑初期呈暗绿色，水浸状，后变乳白色至黄褐色，最后变褐色干枯，带有淡红色到褐色边缘，较大的病斑周围有黄色晕圈。

1.1.3 细菌性叶斑病。该病分布于世界温暖潮湿的玉米种植区，在印度、墨西哥等地均有发生，在玉米生产上具有一定的影响[7]。引起该病的病原为野油菜黄单胞菌绒毛草致病变种Xanthomonascampestrispv.holcicola(Elliott) Dye，异名：X.campestrispv.zeaeCoutinho et Wallis。司鲁俊等于2010年在浙江东阳发现了由巨大芽孢杆菌Bacillusmegaterium引起的玉米细菌性叶斑病[9]。其主要发生在叶片上，发病初期叶片上分散有不规则的淡黄色水浸状斑点，之后病斑沿叶脉方向扩展，逐渐增多，全叶布满黄色的小斑。发病后期，病斑中央出现灰白色的枯死区域，然后相互联合进而在叶片上形成了较大面积的坏死斑。

1.2 根茎部或叶茎部细菌性病害

1.2.1 细菌性枯萎病。该病是我国进境危险性检疫病害，是一种维管束病害[6]，它在玉米生长的各个时期都能发生，玉米的各个部位都可以受到侵染。最早于1897年在美国纽约发现，此后相继在世界上其他玉米生产区发现，主要发生在北美洲、欧洲和南非洲的一些国家和地区，如美国的马里兰州、加拿大、墨西哥、巴西、意大利、波兰等[7]。该病一旦发生，能造成严重的产量损失，对甜玉米的危害尤为严重，可减产90%～100%。在我国尚无报道。引起该病的病原是斯氏泛菌PantoeastewartiiMergaert 等。

1.2.2 玉米内州萎蔫病。该病又称玉米细菌性萎蔫病，是我国进境植物检疫性病害。1969年首次在美国内布拉斯加州发生，之后陆续在美国爱荷华州、伊利诺斯州等地方发生，2000年扩散至加拿大的安大略湖区。Kennedy报道称，1976年该病在美国内拉布拉斯加州造成玉米的损失率达50%[10]。其病原菌为密执安棒杆菌内部拉斯加亚种Clavibactermichiganensissubsp.nebraskenseVidaver et al.，异名：Corynebacteriummichiganensepv.nebraskensis(Vidaver et Mandel)Dye et Kemp和C.nebraskensis(Schuster et al.)Vidaver et Mandel。病害症状表现一是叶片萎蔫，二是系统枯萎。系统枯萎表现为维管束变色，根和近地面的茎秆呈水渍状褐腐或干腐。

1.2.3 细菌性叶疫病。该病害主要发生于美国中部和南部的玉米种植区[11]，在世界其他许多玉米种植区也有局部发生，但未见产量严重损失的报道。其病原是燕麦嗜酸菌燕麦亚种Acidovoraxavenaesubsp.avenaeWillems et al.，异名：PseudomonasavenaeManns 和Ps.alboprecipitansRosen。症状表现为玉米新叶上产生水浸状条斑，成熟叶片上病斑不伸长，茎外围由褐变黑呈水浸状，茎内部褐色。我国于2007年由南京农业大学首次报道由该病原引起的玉米细菌性病害[1]。田间症状表现为叶片沿叶脉纵向扩展细长的黄色至黄褐色病斑，长度几厘米到几十厘米不等，宽度约0.2～1.0 cm。该病在人工接种试验中可造成果穗重量降低约20%。此外，该病原可引起水稻、玉米以及甘蔗等禾本科植物病害。

1.2.4 细菌性茎腐病。玉米细菌性茎腐病是目前报道最多的、也是发生最为普遍的一种细菌性病害。该病害在国外主要分布在印度、尼泊尔、菲律宾、美国、加拿大和南非等。我国最早由夏锦洪和方中达于1962年报道[12]，目前在河南、山东、吉林、四川、浙江、江苏等省的局部玉米种植区有危害。印度曾报道其田间发病率达到80%～85%[7]；1996年，我国的吉林省桦甸市该病严重地块病株率达到了71.4%[13]；2001年，河南新乡市获嘉县一般地块病株率为20%左右，重病地块达到了100%，严重影响了玉米生产[14]；河北省细菌性茎腐病的发生导致一般减产10%～25%，严重地块减产30%以上[15]；2013年福建省永定县首次在夏玉米种植区发现玉米细菌性茎腐病，其田间发病率达20.9%～50.2%[16]。引起该病的病原是胡萝卜软腐欧文氏菌胡萝卜软腐亚种Erwiniacarotovorasubsp.carotovoraBorgey et al.和菊花软腐欧文氏菌玉米变种E.chrysanthemipv.zeae(Sabet)Victoria et al.，异名：E.carotovoravar.zeae和E.chrysanthemi。细菌性茎腐病一般在玉米的生长中期发病。其典型的症状表现为在植株中部的叶鞘和茎秆上出现水渍状腐烂，组织软化，并伴有臭味。由于玉米细菌性茎腐病本身的复杂性，现今报道的由其它病原引起的茎腐病有如下几种类型：

细菌性干茎腐病。该病是由曹慧英等于2006年在新疆和甘肃制种玉米亲本上首先发现，其植株发病率80%～100%，并于2006年到2009年在新疆和甘肃制种玉米父本PS056茎秆上连续发生，对杂交种子的生产造成了很大的影响[17]。引起该病的病原是成团泛菌(Pantoaeagglomerans)。其症状表现为：在幼苗期，发病植株生长缓慢，茎节不能正常伸长，发病初期在茎下部的叶鞘表面出现红褐色不规则的小病斑，发生在茎上的第1或第2个茎节；侵染的植株生长缓慢，茎节有縊缩，近地表数节有病斑，病斑逐渐扩大相连成较大的不规则斑，初呈红褐色水渍状，后变为黑褐色。对于发病严重的植株，发病部位坚硬的茎皮以及茎髓组织消失，产生不规则的缺刻，发病的组织为干腐症状[17]。有时在发病植株的茎部出现扭曲，形成畸形。在玉米抽丝期间，侵染部分通过茎皮向茎中心部位逐渐扩展，纵向剖茎，髓组织和维管束呈现紫黑色，并由基部向上扩展。在玉米灌浆期，植株发病变重，在茎部形成大的坏死斑。同时由于病株比正常株矮小，无法向母本传粉，故而严重影响制种产量。

玉米细菌性褐茎腐病。该病于2007年首次在南非的西北地区发现，该病害的田间发病率为10%～70%[18]。我国于2016年由顾沁等首次报道由菠萝泛菌(Pantoeaananatis)和分散泛菌(Pantoeadispersa)引起的玉米细菌性褐腐病[19]。引起该病的病原为Pantoae.ananatis(Brady等[20]，1993)和Pantoae.vagans(Mergaert等[21]，2009)。在玉米上表现的典型症状为发病植株矮化，并在第1茎节上出现垂直的裂缝，有时裂缝向第2茎节和第3茎节扩展。纵切茎秆，可看到一条褐色细长的坏死区，并向茎节顶部延伸，有时发病植株的叶片腐烂，褪绿，向里卷曲。

细菌性茎基腐病。该病于2009年首次在内蒙古赤峰市发现，田间发病率为52%～75%，严重地块死苗率可达23.6%[22]。其病原是短小芽孢杆菌(Bacilluspumilus)。田间症状表现为植株茎秆基部出现褐色病斑，严重的植株在病斑部发生横向的茎秆开裂，变黑变褐并出现干腐。纵剖病茎，其维管束变褐，发病部位从茎表层向内扩展，植株叶片因缺水而枯萎，并由于茎秆开裂而导致大量发病植株从基部倒伏和倒折，严重者全株枯死。

另外，杨丽萍等于2014年对河南省郑州市的玉米茎腐病的病原进行了鉴定，结果表明，引起玉米细菌性茎腐病的病原为铜绿假单胞杆菌Pseudomonasaeruginosa[4]。由该病原引起的玉米细菌性茎腐病尚属第一次报道。

2 玉米细菌性病害发生规律

玉米细菌性病害的传播既可以通过种子内外带菌传播，也可以通过土壤、病株残体以及农事操作等进行传播。病原细菌在植株叶片、茎秆、穗轴等病残体上越冬成为翌年的初侵染源。第2年，当湿度、温度等条件适宜时，病菌通过植株的伤口或气孔、皮孔侵入，扩展蔓延。玉米细菌性病害的发生与菌源、玉米品种、气候条件和栽培管理等因素有关。玉米连年种植有利于菌源积累，一般连作年限越长，发病越重。不同的玉米品种，在同样的环境条件下，其发病情况也不同。通常，高温高湿的环境条件有利于玉米细菌性茎腐病的发生，特别是在连续干旱后突降暴雨，该病发病迅速，较为严重，有时候甚至能引起大面积流行。此外，单施氮肥以及未腐熟的有机肥，易造成磷、钾肥不足，土壤黏重、地势低洼和管理粗放等都会造成田间发病严重。

3 玉米细菌性病害常用鉴定方法

玉米细菌性病害的鉴定方法包括表型特征和基因型特征鉴定。表型特征鉴定主要是以细菌的形态学特征和不同实验条件下的生长能力及代谢特征等来区分不同的菌种，但不能区分不同的菌株[23]。对于细菌的表型特征分类技术，主要包括形态学特征、生理生化特征、抗生素的敏感性、血清学分析以及蛋白质分析等，这些在细菌分类中具有重要的意义。其中形态学特征始终被作为细菌鉴定和分类的重要依据之一。而基因型特征鉴定主要是以细菌体内核酸(DNA和RNA)为研究对象进行分析鉴定的，当前最为常用的是16S rRNA序列分析。另外，由美国Biolog公司研制开发的Biolog自动快速微生物鉴定系统，能够鉴定革兰氏阴性菌524种(106个属)、革兰氏阳性菌351种(55个属)以及包括几乎全部人类病原菌等[24]。虽然已在临床、食品、植物病理和兽医等领域广泛应用[25-26]，但在我国使用效率较低。目前，玉米细菌性病害的鉴定主要还是以表型特征和16 S rRNA序列分析相结合进行，其鉴定结果更为可靠，在现代细菌分类中已成为主流。此外，利用红外检测技术对细菌进行分类、鉴定和检测的研究也较为深入，夏拯等利用红外光谱技术对玉米细菌性枯萎病和玉米内州萎蔫病进行了检测鉴定[27]，该方法对检测环境要求相对较低，比较适合于口岸检测。

4 玉米细菌性病害防控措施

对于玉米细菌性病害防治的相关报道很少。玉米细菌性茎腐病虽然发生比较普遍，但是对于其防治几乎没有进展。结合玉米细菌性病害发生特点，在玉米生长早期、中期、中后期进行化学预防防治，加强田间管理，可以控制病害的为害蔓延。

4.1 加强植物检疫

植物检疫是植物病害防治的第一道关卡，也是一种具有法律效力的措施，在玉米生产中不容忽视。玉米细菌性枯萎病为我国A1类检疫对象，是玉米生产上的一种毁灭性病害。因此，加强玉米种子的检验检疫，严禁调运疫区带菌种子，从源头上切断玉米检疫性病害的传播与为害相当关键。2007年，我国将玉米内州萎蔫病也列入了进境植物检疫性有害生物名录[28]。

4.2 选育种植抗病品种

培育和种植抗病品种无疑是防治玉米细菌性病害经济有效的措施，但目前在玉米生产中缺乏玉米种质资源对细菌性病害抗性的鉴定和评价体系，这项措施有相当大的局限性。

4.3 农业防治

播种前施足腐熟有机肥，平整土地，避免在后期浇水时出现低洼地积水。在玉米田间作业时，减少对玉米的机械损伤，及时清理玉米田周边杂草及病株残体，以防止杂草上的细菌侵染玉米或病原菌在杂草上寄生。在玉米生长期如有病株应及时清除病株集中烧毁。玉米收获完后注意清除田间秸秆及落叶，以减少病源。对于制种玉米，收获的种子应及时晾晒；对种子储存时应该保持阴凉通风，给予其合适的温湿度。

4.4 化学防治

化学防治在植物病害的控制中仍发挥着重要作用。在播种前对玉米种子进行包衣处理，在玉米苗期喷施叶面肥等，以提高玉米抗性，玉米生长中期及灌浆期进行叶面喷药以防治细菌性病害。如针对主要发病部位在叶部的病害，可在发病初期用菌毒清水剂或农用链霉素喷雾。对发病部位在茎秆部的细菌性病害，如细菌性茎腐病，发病后喷雾，药液很难进入发病部位，防治效果差，因此，最好采用提前预防，在发病初期喷雾治疗或灌根处理。具体做法：在大喇叭口期前5 d，选用50%多菌灵或60%百菌清500倍液进行全田喷雾，以预防该病的发生；在发病初期或大喇叭口期，选用58%甲霜灵·锰锌可湿性粉剂600倍液、72%农用链霉素4 000倍液全田喷雾防治或用72%农用链霉素4 000倍液进行药剂灌根防治；另外，必要时可用熟石灰1 kg，对水5～10 kg，在发病中心拨开叶鞘涂刷石灰水进行防治。

4.5 生物防治

生物防治主要是以有益微生物或其代谢产物来防治植物病害。目前，通过一些有益微生物对植物细菌性病害进行生物防治的例子很多，例如：Van Buren等从马铃薯茎组织中分离到的61株内生细菌，发现它们对马铃薯环腐病有防治效果[29]；龙良鲲等从番茄根内筛选到有18株在室内与盆栽试验中对番茄青枯病菌具有一定的拮抗作用[30-31]；陈志谊等研制开发的生物杀菌剂“60亿活芽孢/mL解淀粉芽孢杆菌”(商品名：叶斑宁)能够防治水稻细菌性病害[32]。在国家越来越重视生态环境治理的背景下，生物防治无疑是一个很好的方向，但是在实际大田生产应用的生物杀菌剂却很少，对于玉米细菌性病害的生物防治方面的研究报道较少。

5 存在问题及展望

近年来，国内外对玉米细菌性病害的报道多停留在细菌性茎腐病上，而对细菌性茎腐病的研究主要是在对细菌性茎腐病的发病率调查上，对其深入的鉴定、发病规律的跟踪以及从玉米苗期到成熟期综合防治措施的研究几乎没有进展。另外，由细菌引起的玉米叶斑病有逐年加重的趋势，在某些地区已经开始影响玉米的生产。由于细菌个体小，繁殖快，一旦在田间发生，如果没有及时采取有效的措施，对大田及制种田带来的损失几乎是毁灭性的。当前，随着耕作方式的改变，尤其是制种玉米，连年重茬种植不可避免。为此，应重点从以下几方面对玉米细菌性病害进行进一步的研究： 1)对全国范围内玉米制种基地以及大田玉米细菌性病害的分布及发病率进行调查，采用表型鉴定和分子鉴定相结合的方法对玉米细菌性病害的病原和种带细菌进行准确的分离鉴定，明确玉米细菌性病害病原种类，建立国内玉米细菌性病害数据库。 2)明确一些玉米细菌性病害的发生规律。3)对玉米整个生育期内的细菌性病害的防治提出切实可行的综合防治策略。

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Research Progress on Bacterial Diseases of Maize

MA Jin-hui,YANG Ke-ze,REN Bao-cang

(Gansu Academy of Agri-engineering Technology，Wuwei 733006，China )

Maize bacterial diseases are among the most important maize diseases, which have caused different levels of production and economic losses in the corn field including seed production every year. In this paper, we review the research progress on maize bacterial diseases in terms of type, distribution, occurrence pattern, and identification methods. We also summarize the prevention and control measures for these diseases, analyze and discuss the problems existing in current studies on them, and envision the future studies in this field.

Corn;Bacterial disease;Prevention and control measures;Research progress

2016-07-05

甘肃省科技支撑计划—农业类(144NKCA242)；甘肃省农牧厅科技创新项目(GN CX-201452)。

马金慧(1986—)，女，硕士，研究实习员，主要从事植物病理学研究。E-mail:r6mjh@163.com。

*通讯作者：任宝仓(1964—)，男，副研究员，主要从事啤酒原料等作物病虫害的研究及防治。E-mail:463573198@qq.com。

S43；S513

A

1673-6486-20160219

马金慧,杨克泽,任宝仓.玉米细菌性病害研究概况[J/OL].大麦与谷类科学,2016,33(4):6-10[2016-11-11].http://www.cnki.net/kcms/detail/32.1769.S.20161111.1924.001.html