袁 谦，甄士聪，赵永涛，张 锋，张中州

(漯河市农业科学院，河南漯河462300)

小麦近缘属野生植物抗赤霉病及远缘杂交技术研究进展

袁 谦，甄士聪，赵永涛，张 锋，张中州

(漯河市农业科学院，河南漯河462300)

小麦赤霉病是我国小麦主产区的重要病害之一，能造成小麦产量降低和品质下降。其抗性属于数量性状遗传，能直接应用于生产的抗源较少，亟需寻找新的抗源。目前小麦近缘属野生植物抗赤霉病研究及远缘杂交技术已经取得了一定的进展，这对小麦抗赤霉病育种具有深远的意义。为此，对小麦近缘属野生植物抗赤霉病研究情况及远缘杂交技术进行综述，并对小麦抗赤霉病育种进行展望。

小麦；赤霉病；鹅观草属；赖草属；黑麦属；偃麦草属；远缘杂交

小麦赤霉病是由玉蜀黍赤霉(GibberellazeaeSchwein)引起的小麦产区普遍发生的灾害性病害[1]，不仅降低小麦产量、影响品质[2]，而且所产生毒素严重威胁人及动物的健康[3]。防治赤霉病最有效的手段就是培育抗病品种，从而限制赤霉病菌的生长和毒素的积累[4]。小麦赤霉病的抗性属于数量性状遗传，抗性遗传复杂，抗性表达和脱氧雪腐镰刀菌烯醇(deoxynivalenol, DON)水平易受遗传背景影响，遗传力低[5]。目前，农业生产能直接利用的小麦赤霉病抗源很少，主要是苏麦3号、望水白和他们的衍生系，且在应用过程中其抗性和丰产性负相关关系一直未得到很好的解决。丰富赤霉病抗源多样性，发掘新的更好用的小麦赤霉病抗源，并将他们更好地应用于生产，是使小麦抗赤霉病育种再上一个台阶的关键。小麦近缘属野生植物具有较强的抗逆性和抗病性，遗传资源丰富，从中发掘新的赤霉病抗源，是小麦抗赤霉病育种的有效途径。近年来，人们已经发现多个小麦近缘属植物对小麦赤霉病具有抗性，并对其进行了较深入的研究，如赖草属(Leymus)的Fhb3基因、披碱草属(Elymus)的Fhb6基因和偃麦草属(Elytrigia)的Fhb7基因[6-7]。此外，远缘杂交相关技术也逐渐成熟，并通过该技术选育出一大批大面积推广品种，如小偃6号、周麦系列品种等。本文对小麦近缘属野生植物抗赤霉病研究情况及远缘杂交技术进行综述，为小麦抗赤霉病育种研究提供参考。

1 小麦近缘属植物抗赤霉病研究

1.1 鹅观草属抗赤霉病研究

鹅观草属(Roegneria)植物种类繁多，适应性强，广泛分布于东亚、中亚和欧洲，在中国有记录的就有70多种。翁益群等在小麦及其近缘属中鉴定出纤毛鹅观草(Roegneriaciliaris)抗赤霉病能力最强，显著强于苏麦3号，并得到了他们与普通小麦中国春的杂种F1代，证明了其抗性的可遗传性[8]。万永芳等对小麦近缘属植物16属80个物种176份材料进行赤霉病抗性鉴定，结果表明，鹅观草属不仅高抗侵入又高抗扩展，是小麦赤霉病抗性最好的小麦近缘属植物[9]。吴丽芳等对普通小麦中国春和鹅观草回交后代BC2F2-5和BC3F1-4等世代的植株形态、细胞遗传学特征和赤霉病抗性进行观察及研究，结果表明，随着世代的增加，其不仅保持了较好的赤霉病抗性，同时植株叶形也接近普通小麦[10]。冯袆高用电离辐射、杀配子染色体效应和部分同源配对控制体系等方法获得小麦-鹅观草二体异附加系、易位系和二体异代换系，并通过多年抗病鉴定选育得到5个赤霉病抗性较稳定的株系[11]。杨艳萍等通过胚拯救获得鹅观草与普通小麦中国春正反交属间杂种F1，赤霉病抗性鉴定显示所有杂种F1及大部分BC1均表现出较好的赤霉病抗性[12]。

1.2 赖草属抗赤霉病研究

赖草属(Leymus)植物具有适应性广、抗逆性强、品质优良、营养丰富等特点。王耀南等对大赖草进行了抗赤霉病鉴定，证实其具有较好的抗性，并成功获得与普通小麦中国春的杂种F1植株[13]。陈佩度等对普通小麦中国春和大赖草回交后代BC2、BC2F2-BC2F5进行赤霉病鉴定，鉴定出一批抗性明显好于苏麦3号的植株，获得了18个抗性稳定的株系；并通过染色体C-分带分析，发现大赖草的第2、7、14染色体与赤霉病抗性有关，其中第2染色体上相关抗病基因表达的抗性更强[14]。Qi等报道了一个位于大赖草7Lr#1染色体短臂末端的抗赤霉病基因Fhb3[15]。崔承齐等对经花粉辐射处理的普通小麦-大赖草7Lr#1 单体异附加系后代利用染色体C-分带、荧光原位杂交和分子标记技术进行选择，选育出抗赤霉病易位系NAU639和NAU640[16]。

1.3 黑麦属抗赤霉病研究

黑麦(Secale)具有根系发达、抗旱、抗寒、抗多种病虫害、分蘖力强和丰产潜力高等特点[17]，是用于小麦改良最成功的小麦亲缘物种。20世纪80年代初，全国赤霉病协作组首次从黑麦属中鉴定出2个中抗材料。万永芳等采用单花注射接种法对43份黑麦和小黑麦材料进行抗赤霉病鉴定，发现其大部分表现中抗水平，没有发现高抗材料[18]。周建平等采用单花接种方法对小麦-黑麦单体附加系选育出的小麦品系R111进行抗赤霉病鉴定，结果表明抗扩展能力好于苏麦3号，且抗性稳定[19]。陈庆标连续3年对小麦S42种质和荆州黑麦等材料进行抗赤霉病鉴定，结果表明S42和荆州黑麦表现一致，均达到高抗水平，且抗性稳定，其中S42种质推断为1RS/1BL易位，可能抗性来源于黑麦[20]。李韬等用1RS特异标记对192个不同品种/系构成的小麦自然群体和1个重组自交系(RIL)群体进行了分子检测，并连续3年单花滴注鉴定赤霉病抗性，结果表明黑麦1RS染色体很可能携带抗赤霉病扩展相关基因，且与Fhb1基因有累加效应[21]。

1.4 偃麦草属抗赤霉病研究

偃麦草属(Elytrigia)中的长穗偃麦草(E.elongata)和中间偃麦草(E.intermedia)穗子长、小穗多、抗逆性强，对锈病、赤霉病具有较强的抗性。1977年有学者人工接种鉴定5 000多个长穗偃麦草穗子，仅发现2穗感病一级，发病率为0.04%；1979年再次进行接种鉴定，调查1 120个穗子，抗病性较好，病情指数为24.06[9,22]。万永芳等鉴定偃麦草7个种17份材料，大多数高抗扩展[9]。英加等2年多鉴定试验显示百萨属偃麦草(Thinopyrumbessarabicum)和中间偃麦草抗赤霉病性较好，并得到抗性较好的异附加系[23]。刘登才等研究表明长穗偃麦草的赤霉病抗性主要来自1Ee染色体的作用，其他染色体可能有微效基因存在[24]。Jauhar等利用荧光原位杂交法将抗赤霉病脆轴偃麦草(E.juncea)与硬粒小麦杂交得到抗赤霉病衍生系，最好的系发病率为10.93%，抗病性显著好于亲本硬粒小麦[25]。沈晓蓉等鉴定小麦品种中国春和长穗偃麦草代换系的赤霉病抗性来自长穗偃麦草的7E染色体[26-27]。此后，又通过长穗偃麦草-Thatcher双体代换系将赤霉病抗性基因(FhbLoP，后来命名为Fhb7)定位在7E染色体长臂上。陈士强等对31份中国春-长穗偃麦草二体附加系和置换系等材料进行赤霉病抗性鉴定，并对抗赤霉病相关基因进行染色体定位，结果表明抗赤霉病主效基因位于1E和7E染色体，其中位于7E染色体短臂上的基因抗性较好[28]。向泽攀鉴定中间偃麦草后代L693具有较好的赤霉病抗性，并在2B和3B染色体上发现4个新的抗赤霉病QTLs[29]。

1.5 其他小麦近缘属抗赤霉病研究

翁益群等对6个属11个物种进行赤霉病抗性鉴定发现，巨大冰麦草(Elymusgiganteus)具有较强的赤霉病抗性，接近免疫；圆柱披碱草(Elymuscylindricus)和弗吉尼亚披碱草(Elymusvirginicus)具有一定的赤霉病抗性，抗性接近苏麦3号[8]。陈漱阳等通过2年的栽培观察，发现华山新麦草(Psathyrostachyshuashanica)对赤霉病、白粉病和条锈病等有较好的抗性[30]。万永芳等赤霉病抗性鉴定试验显示披碱草属(Elymus)、冰草属(Agropyron)和仲彬草属(Kengyilia)大多数所试材料中抗侵入同时高抗扩展，大多数大麦属野生种不抗侵入而抗扩展[9]。高立贞通过对15个小麦近缘属植物进行赤霉病抗性鉴定表明，拟斯卑尔脱山羊草(Aegilopsspehoides)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)、柱穗山羊草(Aegilopscylindpica)、尾形山羊草(Aegilopscaudata)在人工接种的条件下均未发病，表现一定的赤霉病抗性[22]。刘春光等证明有些偏凸山羊草(Aegilopsventricosa)、粗厚山羊草(Aegilopscrassa)和小麦的核质杂种品系具有较强的赤霉病抗性[31]。侯宁等研究表明，具偏凸山羊草细胞质的两个小麦异质系赤霉病的植株水平抗性和细胞水平抗性比其核亲本增强，并且在不同年度的田间和室内鉴定中抗性表现稳定[32]。宋庆杰等利用含有粗山羊草的D组染色体的人工合成六倍体小麦，通过选择性回交和人工接种鉴定等方法创制出一批中抗以上水平的优质兼抗赤霉病新种质[33]。吕超等利用粗山羊草人工合成的中感赤霉病小麦品系Am3创制了37份抗性好于或接近Am3的后代材料[34]。

2 小麦近缘属植物远缘杂交技术

小麦近缘属野生植物中蕴含着丰富的抗病虫、抗旱、耐寒、优质蛋白等有益基因，将这些基因导入小麦将大大丰富小麦遗传基础。但由于远缘杂交不亲和、F1杂种不育和后代分离，属间远缘杂交难以成功[35]。经过育种工作者多年的研究，目前也逐渐形成了一套有效的方法。在杂交不亲和方面，合理的选配亲本、重复授粉、嫩龄柱头授粉、利用赤霉素和秋水仙素等化学药剂处理柱头、利用加热和紫外线照射等物理方法处理花药和柱头等技术逐渐成熟，最大限度地克服了远缘杂交不亲和性，提高了远缘杂交的成功率[36]。F1杂种不育是远缘不亲和后的又一大难题，目前也找到了一些相应的克服措施，如幼胚的离体培养、杂种染色体加倍、回交、延长生育期和无性繁殖等[37]。后代的处理对于小麦近缘属野生植物基因导入小麦至关重要。其中最重要的一步是利用染色体加倍技术或回交法获得双二倍体[38]，目前育成的有小麦与黑麦、偃麦草、簇毛麦、山羊草合成的小黑麦、八倍体小偃麦、小冰麦、小簇麦、小山麦等[39]。利用双二倍体创制异附加系、异代换系、易位系，可以有针对性地将有益基因导入普通小麦，丰富小麦的遗传基础。目前探索出的小麦异附加系选育方法有：通过后代直接选择的常规法，双重或多重单体附加法，桥梁亲本法，单倍体法，双二倍体回交法[40]。已选育出添加有偃麦草、黑麦、鹅观草等10个小麦近缘属染色体的二体异附加系和多重异染色体附加系[41]。异代换系的选育方法有：自发代换法[42]，单体代换法[43]，端体代换法，缺体回交法[44]，组织培养法[45]。已培育出黑麦、鹅观草、赖草等9个小麦近缘属与普通小麦的异代换系200多个[46]。易位系的选育方法有：杂交回交过程中自发产生，辐射诱导[47]，Ph基因调控，杀配子基因诱导[48]，利用组织培养诱导[38]。已选育出51个小麦近缘属与普通小麦抗病虫易位系[49]。随着远缘杂交技术的成熟，育种家们已经培育出一大批广适性强、丰产性好、影响深远的系列小麦新品种，如偃麦草杂交培育的小偃系列品种、黑麦杂交培育出的周麦系列品种等，极大地促进了农业生产。

3 展望

随着气候的变化，小麦赤霉病由长江中、下游及江淮地区逐渐向北蔓延，已经逐渐成为黄淮麦区的主要病害之一[50]。小麦赤霉病抗性属于数量性状遗传，目前应用于生产的主要是苏麦3号和望水白的衍生系，抗源较单一，且抗病性好的后代农艺性状较差。解决黄淮麦区小麦赤霉病问题的关键就是将赤霉病抗性与丰产性更好地结合，在丰产性不降低的情况下逐步提高赤霉病的抗性。通过普通小麦和抗赤霉病较好的小麦近缘属野生植物进行远缘杂交，筛选丰产性较好兼抗赤霉病的品系作为中间材料，进行轮回育种，逐步改善抗赤霉病材料的丰产性。我国虽然在远缘杂交方面取得了一定的进展，培育了一批优良的小麦品系，但如何将多基因控制的赤霉病抗性更好的性状导入到普通小麦，还需要做大量的工作。一方面通过远缘杂交手段创制有价值的抗赤霉病中间材料，另一方面要筛选具有抗赤霉病主效基因或微效基因的小麦品种(品系)进行轮回育种。相信通过育种工作者的努力，一定会培育出抗赤霉病的高产的优良小麦品种。

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Research Progress on Fusarium Head Blight Resistance in Wild Relatives of Wheat and Distant Hybridization Techniques

YUAN Qian, ZHEN Shi-cong, ZHAO Yong-tao, ZHANG Feng, ZHANG Zhong-zhou

(Luohe Academy of Agricultural Science, Luohe 462300, China)

Fusarium head blight (FHB) causes grain yield reductions and quality losses, and is one of the most important diseases in the main planting areas of wheat. The resistance to FHB is controlled by many loci, and there are limited sources of FHB resiatance that can be applied to agriculture production. Therefore, it is urgent to find new sources of it. In recent years, significant progress has been made on the researches in distant hybridization and FHB resistance in wild relatives of wheat, which is very important to wheat breeding for FHB resistance. In this paper, we review and discuss the research progress on distant hybridization and FHB resistance in wild relatives of wheat, and also envision the new trend of wheat breeding for FHB resistance.

FHB;Roegneria;Leymus;Secale;Elytrigia;Distant Hybridization

2016-09-08

河南省科技攻关项目(15210211)；河南省现代农业产业技术体系专项资金项目(z2010-01-06)

袁 谦(1987—)，男，硕士，助理研究员，主要从事小麦抗病育种研究。E-mail:524341502@qq.com。

S432；S326

A

1673-6486-20160256

袁谦,甄士聪,赵永涛,张锋,张中州.小麦近缘属野生植物抗赤霉病及远缘杂交技术研究进展[J/OL].大麦与谷类科学,2016,33(4):1-5[2016-11-14].http://www.cnki.net/kcms/detail/32.1769.S.20161114.1445.001.html