王　晨，秦　珂，薛　明，莫德林，陈瑶生，刘小红*

(1.中山大学生命科学学院，广州 510006； 2.全国畜牧总站，北京 100125)



全基因组选择在猪育种中的应用

王晨1，秦珂1，薛明2，莫德林1，陈瑶生1，刘小红1*

(1.中山大学生命科学学院，广州 510006； 2.全国畜牧总站，北京 100125)

摘要：全基因组选择(Genomic selection，GS)是一种全基因组范围内的标记辅助选择方法。利用全基因组遗传标记信息对个体进行遗传评估，能够更加准确地早期预测估计育种值，降低近交系数，大大提高猪育种的遗传进展。随着猪全基因组测序的完成和猪60k SNP芯片的商业化，全基因组选择已经成为猪育种研究领域的新热点。本文综述了全基因组选择的分析方法、计算方法和影响因素，并阐述了全基因组选择在猪育种中的应用情况和发展趋势。

关键词：全基因组选择；猪；育种；SNP芯片

中国是养猪大国，地方猪种资源丰富。据2012年最新统计，中国拥有猪品种125个，其中地方品种88个[1]，约占世界猪品种总数的1/3。中国地方猪种具有诸多优点，例如耐粗饲、适应性强、肉质好、高繁殖力等。同时，中国也是种猪的进口大国，长期依赖进口国外优秀的瘦肉型品种，如杜洛克、长白猪、大白猪、皮特兰猪等。国内的商品猪多以外三元杂交为主、与地方品种杂交为辅进行生产。随着人们生活水平提高，对猪肉品质的要求也越来越高。因此，对于一些地方优良猪种的保护和开发利用需要采取有效措施。但是，传统的育种方法所需周期较长，同时中国地方猪种的选育程度较低[2]，无法短期内培育出优良品种，并长期维持其优良的生产性能。

常规的畜禽育种方法主要利用表型值和系谱信息进行BLUP(Best linear unbiased prediction)预测估计育种值，在各个畜禽的遗传改良方面取得了很大进展。随着分子遗传学技术的发展，已经发现了大量与猪经济性状相关联的基因或分子标记，例如雌激素受体(Estrogen receptor，ESR)基因[3]、胰岛素样生长因子2(Insulin-like growth factor 2，IGF2)基因[4]和兰尼定1型受体(Ryanodine receptor 1，RYR1)基因[5]等。标记辅助选择(Marker-assisted selection，MAS)方法利用DNA序列上的变异信息，可以准确、快速地对目的性状进行选择，在畜禽育种中得到了广泛应用，但是其估计位点效应范围有限且取得的遗传进展较小[6]。为了进一步提高育种的效率，T.H.Meuwissen等[7]提出了一种新的标记辅助选择方法，即全基因组选择(Genomic selection，GS)。该方法假设覆盖全基因组上的高密度SNPs标记中至少有1个SNP与QTL处于连锁不平衡关系，利用SNP估计每个QTL的效应，从而获得个体的全基因组估计育种值(Genomic estimated breeding value，GEBV)。全基因组选择已经成功地应用于奶牛，并成为新的奶牛育种常规方法。与传统选择策略相比，全基因组选择具有明显的优势，不仅可以提高选择的准确性，尤其是一些低遗传力性状、难以测量的性状、限性性状、生长后期测定的性状、屠宰性状和免疫力等，还可以在动物出生时或者胚胎期即可预测GEBV，从而缩短世代间隔，大大提高遗传进展[8]。在猪的全基因组测序完成后，A.M.Ramos等[9]对商业品种杜洛克(34头)、皮特兰(23头)、长白猪(29头)、大白猪(36头)和野猪(36头)共5个品种的DNA分别混池，采用全基因组重测序方法鉴定出数十万个SNPs，并从中选择设计出PorineSNP60 Beadchip。该SNP芯片共有64 232个SNPs，检出率可达97.5%，SNP信息可靠。随着猪60k SNP芯片的商业化和测序的成本不断降低，全基因组选择方法成为在猪育种领域的新热点，并已经从试验阶段逐步走向应用阶段，成为未来长期最大化提高遗传进展的育种新技术[10]，将对中国猪种遗传改良发挥巨大的推动作用。

1全基因组选择的分析方法

1.1高密度SNP芯片的分析方法

目前，不同畜禽的全基因组选择均采用中高密度SNP芯片，如牛的50k SNP芯片[11]、羊的50k SNP芯片[12]和鸡的60k SNP芯片[13]等。SNP芯片中的大部分标记与QTL处于连锁不平衡状态，推断QTL基因型最简单的方法就把标记当作QTL，其准确性依赖于标记与QTL连锁不平衡的程度。研究表明，一些处于高强度连锁不平衡(LD)的SNP也可能由于染色体中的重组热点而分离[14]，所以需要分析群体内标记间LD的连锁程度和稳定性，选择可靠的SNP。利用猪60k SNP芯片，研究人员对不同猪品种间基因组中SNP间的LD值和稳定性进行了分析。Y.M.Badke等[15]估计了4个美系猪种间的LD值并计算了其稳定性，发现染色体上相邻SNP的平均r2值在长白猪、大白猪、汉普夏猪和杜洛克猪中分别为0.36、0.39、0.44和0.46；利用大白猪的SNP预测长白猪时，10 kb内标记间的准确性最高达到了0.92，且猪品种之间的LD值较高[16]。H.Ai等[17]利用猪60k SNP芯片对12个中国地方猪种和4个西方猪种进行分析，发现当平均r2为0.3时，中国地方猪种的LD区域长度明显比西方猪种短，分别为10.5和125 kb。然而，J.E.Park等[18]利用猪60k SNP芯片却发现，韩国地方猪种的连锁不平衡程度比长白猪高，推测韩国地方猪种的有效群体比长白猪小，表明，当研究标记间的连锁不平衡程度时还需要考虑有效群体大小。

1.2低密度SNP芯片的分析方法

目前主要有两种构建低密度芯片的方法：第一种是选择与表型具有强相关的SNP；第二种是将芯片上的SNP平均分布，实现家系内信息的共分离，从而追溯高密度芯片上的SNP。K.A.Weigel等[19]认为前者要比后者好。然而，第一种方法由于受到控制每个性状的SNP和群体特异性SNP的限制，并不适合用来进行多性状和跨群体间的选择。而且，等位基因的频率随着选择世代的递增需要重新选择SNP，可能导致GEBV的准确性降低。P.Stratz等[20]通过比较这两种类型的低密度芯片，证实了后者准确性更高。

另一种策略则是合理利用高密度和低密度SNP芯片。选择高密度SNP芯片测定核心群中的亲本，而核心群中的候选个体采用低密度SNP芯片。有些育种公司为了进一步降低成本，仅对父本进行基因型分型，但GEBV的准确性会降低，特别是一些限性性状和非常规测定的表型性状。低密度芯片中缺失的基因型可以通过参考群和系谱信息进行填充，从而估计候选个体的GEBV。基因型填充的方法主要有基于连锁不平衡的fastPHASE和Beagle方法等，还有基于家系信息和标记连锁信息的AlphaImpute和LDMIP方法等[21]。

2全基因组选择的计算方法

2.1全基因组选择的过程

实施全基因组选择需要具备一定数量、并记录相关性状的参考群体和适宜标记密度的SNP芯片，构建表型值与标记信息的预测方程，最终利用预测方程计算候选个体标记信息的GEBV，而候选个体无需其表型记录，通常在其出生后便可以预测GEBV。计算GEBV的过程大致分为以下步骤：(1)利用SNP标记推导出每个个体在每个QTL上的基因型；(2)估计每个QTL基因型在性状上的效应值；(3)所有QTL效应值的总和便是候选个体的GEBV[22]。

2.2全基因组选择的计算方法

从2001年T.H.Meuwissen等[7]提出全基因组选择概念后，经过10多年的发展，研究人员提出了许多计算方法。全基因组选择方法主要分为两类：一类是基于估计等位基因的效应值来预测GEBV，这类方法的差别主要是对标记效应方差的分布假设不同，有最小二乘法、岭回归最佳线性无偏预测法(Ridge regression best linear unbiased prediction，RRBLUP)和贝叶斯方法(如BayesA、BayesB、BayesC、BayesR和BayesLASSO)等。G.Moser等[23]比较了不同方法的准确性，认为最小二乘法不可靠，不能同时估计所有单倍型效应，并且容易高估一些大的效应。RRBLUP假设所有SNP均呈正态分布且具有效应，效应方差也类似，不同位点间相互独立。在贝叶斯方法中，BayesA采用t-分布，使得一些SNP比在正态分布下具有更大的效应；BayesB假设一部分SNP没有效应，具有效应的SNP落在t-分布中；BayesC假设具有效应的SNP呈正态分布，与BayesB准确性相似，但计算更简便；BayesR在BayesC基础上采用多元正态分布，能够对不同遗传结构进行更好的预测；BayesLASSO则采用双指数分布。E.L.Nicolazzi等[24]发现，t-分布的准确性最高，其次是双指数分布，最低是正态分布。总的来说，任何方法对SNP效应的分布假设与真实分布越接近，其计算结果的准确性越高。

另一类是基于遗传关系矩阵预测GEBV，通过采用高通量标记构建个体间的遗传关系矩阵，然后用线性混合模型来预测育种值，即GBLUP(Genomic best linear unbiased prediction，GBLUP)[25]。目前，全基因组选择主要采用GBLUP方法和贝叶斯方法，前者假设所有的标记效应呈正态分布，而后者采用多种分布。对于由少数主效QTL控制的性状而言，贝叶斯方法通常要比GBLUP准确性高；而受许多微效QTL控制的性状，GBLUP的效果与贝叶斯方法类似，甚至可能会更好，不同方法的准确性依赖于性状的遗传结构[26-27]。

3影响全基因组选择准确性的主要因素

全基因组育种值估计的准确性对性状的遗传进展具有直接影响，而决定其准确性的因素主要包括遗传力、SNP密度与位置以及有效群体规模等[28]。

3.1遗传力

与传统育种相比，全基因组选择可以大大提高目的性状选择的准确性，尤其是一些低遗传力的性状(如繁殖力)、限性性状(如窝仔数)或屠宰性状(如肉质)等。研究表明，遗传力越高，GEBV的准确性越高[29]。但是，低遗传力性状的准确性维持时间较长，可达5～7代，而中高遗传力的性状可能2代以后就需要重新估计[30]。然而，低遗传力性状需要更多数量的基因型和表型数据才能获得较高的准确性[31]。

3.2SNP密度与位置

全基因组选择与标记辅助选择之间的主要差异在于，前者含有高密度的标记，可以保证至少有一个标记与QTL处于紧密连锁。因此，覆盖全基因组的标记密度越高，则与影响目的性状基因的LD值越高[32]。猪60k SNP芯片含有64 232个SNPs，其中约30%的SNPs在第7版的猪基因组中的位置是未知的[9]。随着猪全基因组的不断完善，在猪基因组10.2版本中，未知位置的SNP大幅度减少了。虽然SNP的位置对全基因组估计育种值的准确性影响较小，但是对基因型填充却很重要。总之，在应用任何密度的芯片时，测序深度同样起着至关重要的影响[33]。

3.3有效群体规模

参考群体作为构建预测模型的基础，其群体大小将直接影响候选个体GEBV的准确性。研究表明，当准确性为0.88时，一个由众多微效基因控制的性状要比由100个中等效应QTL控制的性状需要10倍的样本量[32]。A.M.Haberland等[34]建议对猪进行全基因组选择时，参考群体至少要达到1 000头，每个家系建议测定40～50头[35]。因此，有效群体的大小会直接影响全基因组育种值的准确性。

4全基因组选择在猪育种中的应用

4.1全基因组选择的应用研究

猪60k SNP芯片商业化后，使得全基因组选择在猪育种中的研究和应用具有可实施性和操作性。大量研究表明，利用该SNP芯片得到的GEBV具有较高的准确性。例如，在生长性能上，O.F.Christensen等[36]利用猪60k SNP芯片选择丹麦杜洛克猪的日增重和饲料转化率时，发现GEBV的准确性比传统方法高。P.Uimari等[37]利用猪60 k SNP芯片对86头长白猪和32头大白猪在生长速率、饲料转化率和胴体质量方面进行选择，与608 138头长白猪和554 237头大白猪的系谱数据进行比较，结果发现两种方法估计的有效群体大小类似，显示出全基因组选择的优势。在肉质方面，E.Gjerlaug-Enger等[38]利用猪60k SNP芯片对长白和杜洛克猪的肌间脂肪进行全基因组选择，GEBV的准确性(0.63)明显比传统选育方法(0.36)高。在繁殖性状方面，S.Forni等[39]利用全基因组选择方法提高窝产仔数，发现参考群的GEBV准确性比传统BLUP提高了68%。M.A.Cleveland等[40]利用猪60k SNP芯片测定了3 000头长白种猪，对产仔数和死胎数2个繁殖性状进行了全基因组选择，获得较高的准确性。M.Lillehammer等[41]每年测定2 400头母猪，母系相关性状的总遗传进展增加到32%，并且认为对繁殖性状的育种应该每窝同时测定2头公猪，将会得到更高的遗传进展。H.Simianer[42]研究表明，全基因组选择可以大大提高母猪产仔性能的遗传进展。Y.Jia等[43]研究表明，同时多个性状进行全基因组选择时比单个性状的准确性更高，尤其当存在一个相关的高遗传力性状时，低遗传力性状的准确性将显著提高。M.A.Cleveland[29]等对PIC公司的实际猪生产数据进行全基因组分析，发现GEBV的准确性和参考群体与候选群体的亲缘关系程度相关，因此用亲本信息预测后代个体准确性最高。但是，在实际生产中，尽可能选择亲缘关系较远的个体进行基因型分型。

在猪育种过程中，控制近交系数是至关重要的问题。目前，降低近交系数最广泛的方法便是将有效群体最大化。传统BLUP选择方法根据加性遗传关系矩阵进行估计育种值，直接保留育种值高的个体，从而在增加遗传进展的同时也会增加群体的近交系数，增加纯合子和有害等位基因的频率，结果会降低个体的生产性能。通过全基因组选择估计近交系数无需系谱信息，并且比系谱分析更能显著地增加全同胞和半同胞之间的差异，从而避免近交程度的不断增大，避免传统系谱方法的缺陷，具有更高的准确性[44]。M.S.Lopes等[45]用猪60k SNP芯片对3个商品猪共1 565头进行近交系数和亲缘关系的估计，结果比系谱更准确，使用2 000个不连锁的SNPs也能够达到高密度SNP芯片的检测效果。L.Silió等[46]认为，当群体结构或者配种系统造成较大的近交差异时，从猪60k SNP芯片筛选192个最小等位基因频率大于0.4的SNP芯片即可检测近交系数和近交衰退。应用全基因组选择可以明显降低近交系数，以防止群体近交衰退。

4.2全基因组选择的实际应用

近5年来，全基因组选择已经成为猪育种界的热点，全球各个知名猪育种公司已经将该技术作为新的育种手段实施应用，并且少数大型猪育种公司对猪的大量性状和品系都实施了全基因组选择。PIC作为全球最大的种猪改良公司，拥有全球最大的猪育种数据库，包括了超过2 000万头猪的系谱信息、大量的性能测定数据和基因型分型信息，有利于实现基因潜力的最大化。PIC公司对产仔总数、生长速度、采食量和眼肌面积性状进行选择，普通EBV分别为0.25、0.29、0.27、0.28，而采用全基因组选择得到GEBV的准确性较高，分别为0.42、0.50、0.50、0.51[47]。PIC还持续对pH24、大理石纹和肌内脂肪含量等肉质指标进行选育，使16系公猪的后代肌内脂肪含量提高到3.5%，眼肌、后腿肌肉pH24为5.8。在德国，皮特兰良种登记协会采用猪60k SNP芯片进行父系育种，主要针对生长速度、屠宰率和肉质性状进行性能测定，并建立了最初的参考群。目前，国外只有荷兰的Hypor公司、丹麦的丹育公司、加拿大的TOPIGS公司等育种技术先进的大型国际化公司投入大量资金研发，掌握并应用全基因组选育技术进行种猪遗传改良。

在中国，广东温氏食品集团率先采用全基因组选择技术对饲料利用率、日增重、肉质等性状进行选择，2013年选育了1头杜洛克特级种公猪，并开始配种应用[48]。对于发展中国家的一些地方猪种而言，其群体范围内的LD水平较低，通过高密度的SNP芯片开展全基因组选择，可以从遗传水平进行品种改良。通过全基因组选择改良的地方猪种可以与外来猪进行杂交，通过导入地方猪种的优良QTL，对商品猪的经济效益产生明显的改善[49]。

5全基因组选择在猪育种中的发展趋势

5.1杂交猪生产性能的全基因组选择

猪育种系统呈现金字塔型，育种公司的目标是对核心群进行遗传改良，利用杂交手段生产商品猪，以获得杂交优势和遗传互补，提高终端商品猪的生产性能。但是，由于基因型与环境以及基因型之间的互作，还有纯种与杂交群体间的遗传相关性[50]，难以保证纯种群体的优越性在商品猪中充分体现。J.Zeng等[51]用纯种群体进行全基因组选择以期望将杂交群体的生产性能最大化，比较了加性效应模型、品种特异性等位基因模型和显性效应模型，结果发现显性效应模型最好。H.Esfandyari等[52]采用显性效应模型对纯种群体进行全基因组选择，能够提高杂交群体的性能，并且当两个纯种群体间的LD关联性较高时，将两个纯种群体合并成一个参考群体进行标记效应估计能够提高选择的准确性。A.M.Hidalgo等[53]建议在实际应用时，可以将杂交群体加入参考群。I.E.M.Van Grevenhof等[54]的研究结果也表明，全基因组选择对杂交商品猪可以显著地增加遗传进展，当亲本和杂交群体间的生产成绩相关性低于0.8时，仅用杂交猪作为参考群体也取得较好的效果，但缺点是不能将纯种群体作为育种目标。利用杂交群体进行分析，其连锁不平衡的单倍型片段长度要比纯种群体短，这也为QTL精细定位提供了新的方法[55]。目前，O.F.Christensen等[56]已经开发出两个品种间杂交系统的遗传估计方法，而三元杂和四元杂的选择方法还需进一步研究。全基因组选择模型通过计算杂交产生的非加性效应，将对杂交群体生产力的提高具有重要价值。但是对育种公司而言，测定杂交群体的表型和基因型数据是个繁重的任务，通过此方法进行全基因组选择还需要对选育的目标选择权衡其性价比。

5.2多个品种/群体的全基因组选择

全基因组选择在奶牛上广泛应用，而在肉牛上发展较为缓慢[57]，主要是肉牛品种较多且参考群体数量较少。因此，对于基因型和表型测定比较昂贵、单个品种数量较少或一个群体内目的性状个体较少，可以通过多个国家合作组建足够大的单品种多个群体的参考群体，或者通过多个品种组建参考群体，从而提高全基因组选择的准确性。一些对奶牛[58]和绵羊[59]的研究发现，通过多个品种组建参考群体进行预测单个品种的GEBV准确性不高，可能与不同品种间位点的LD和QTL的等位基因效应差异有关。H.D.Daetwyler等[60]认为多个品种构建的参考群体数量越大，准确性越高。M.S.Lund等[61]将4个欧洲荷斯坦奶牛群体作为共同的参考群体，认为关系相近的多个群体组成一个大参考群体可以极大地提高全基因组选择。A.P.W.De Roos等[62]发现，不同群体间进行全基因组选择时，预测群体整合在参考群体中会得到更高的准确性，当有差异较大的群体加入时，则需要更高密度的芯片。R.Veroneze等[63]用2个纯种猪群构建参考群，结果可以增加一个群体选择的准确性，却降低了另一个群体的准确性，并发现随机选择比平均关系构建的参考群的准确性高。虽然多个品种/群体构建大的参考群体进行全基因组选择比单个品种/群体更加复杂，但随着研究的不断深入，多品种/群体和跨国家进行联合育种仍然是发展方向。

5.3低密度芯片的应用

随着全基因组选择方法在猪育种中进入应用阶段，一些研究人员开始关注其经济效益。虽然全基因组选择可以提高准确性，但是需要昂贵的费用进行基因型分型，约1 000 元·头-1，并且猪的世代间隔较短，该技术应用受到了一定的阻碍[64]。T.Tribout等[65]认为，全基因组选择并非是最有效率的育种投资，在实施全基因组选择前必须考虑好群体特性、测定表型值和基因型分型费用以及硬件基础。C.E.Abell等[66]为此开发了一个利用全基因组选择方法进行生产三元杂商品猪的成本与收益的计算工具，从而便于育种公司在实施前衡量方案的合理性。众多研究表明，降低芯片密度是降低费用的主要方式。

J.L.G.Duarte等[67]对F0代和F1代使用60k SNP芯片进行基因型分型，F2猪资源群体使用9k的SNP芯片进行基因型填充，结果填充的准确性达到了0.99；若F1和F2群体均用9k进行填充，准确性也可达0.90。M.A.Cleveland等[68]使用450、3 071和5 963个SNPs的低密度芯片对一个商业品系的子代进行了实际基因型填充效果评估，GEBV准确性均可达到0.9以上，但是随芯片上SNP密度减少而降低，而且也与候选个体相关的亲属基因型分析水平相关。R.Wellmann等[69]比较使用384、768和3 000个标记时，基因型填充的错误率分别仅为0.133、0.079和0.022。P.Stratz等[20]分析基因填充含有384个标记的芯片，结果表明，该低密度芯片可以用于猪的育种，可以在一个合理的价位上实施全基因组选择。

目前，大量科研人员利用猪60k SNP芯片同时进行全基因组关联分析，鉴定出大量的重要经济性状位点，如采食行为[70]、外貌性状[71]、生长性状[72]、肉质[73-74]、椎体数目[75]、乳头数[76]、精子活力[77]、免疫能力[78]、蓝耳病易感性[79]等，这些已经鉴定的QTL或突变位点可以辅助提高全基因组选择的准确性，或者在低密度芯片中增加已知性状关联的SNP标记，设计开发高效的低密度SNP芯片和应用，为猪育种提供更高性价比的全基因组选择技术。目前，GeneSeek公司已经开发出了猪9k SNP芯片，其中挑选的SNP位点与疾病和其他经济性状直接关联，如生长和肉质等。

6展望

中国是猪肉生产和消费大国，猪育种对生猪产业的发展具有显著的主导作用，全基因组选择法既是机遇又是挑战。目前，中国规模化养殖的快速发展，生猪生产力水平逐步提升，生猪产业已经逐渐进入微利时代[80]，生猪市场的竞争更大，需要在生产效率和可持续性生产上进一步提高。在猪育种中，不同的育种公司拥有不同的育种目标和核心群，全基因组选择可以在分子遗传水平上进行品种选育，满足对市场需求的目标性状精确定位，将从根本上提高育种公司的竞争力。

猪的世代间隔较短，全基因组选择的优势需要通过增加选择的准确性体现，特别是对测定工作繁重的性状和传统方法难以改善的性状[81]。实际应用的成功与否取决于方案的选择。实施全基因组选择技术需要相对昂贵的基因型分型费用，并且需要相应的高配置计算机处理系统，使得全基因组选择在中小企业的实施受到限制。然而，国外大型国际化猪育种公司具有相对完善的育种体系和完整表型数据采集系统，利用全基因组选择方法进行育种工作已经取得了较好的遗传进展，显示出巨大的应用潜力。因此，中国需要积极开展联合育种，建立相应的研究平台和可靠的表型数据采集处理系统。伴随着低密度SNP芯片开发和基因型填充技术的完善，合理优化和平衡全基因组选择效益。相信今后国内将有更多的大型猪育种公司将陆续开展全基因组选择育种，提高生产效率和动物福利，将对中国猪育种和生产发挥显著的促进作用。

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(编辑郭云雁)

Application of Genomic Selection in Swine Breeding

WANG Chen1，QIN Ke1，XUE Ming2，MO De-lin1，CHEN Yao-sheng1，LIU Xiao-hong1*

(1.SchoolofLifeSciences，SunYat-senUniversity，Guangzhou510006，China；2.NationalStationofAnimalHusbandry，Beijing100125，China)

Key words:genomic selection；swine；breeding；SNP chip

Abstract:Genomic selection (GS) is a maker-assisted selection method with the whole genome data.This approach could predict estimated breeding value with higher accuracy at early stage by analyzing the genetic markers covering the whole genome，and it also could decrease the inbreeding coefficient and improve the genetic progress substantially in swine breeding.With the achievement of swine genome sequencing and commercialization of PorineSNP60 Beadchip，the strategy of genomic selection has been becoming a new hot spot in swine breeding research area.In this review，we briefly summarized the analytical method，computing method and influence factors of GS，and we also elaborated the application situation and development tendency of GS in swine breeding.

doi:10.11843/j.issn.0366-6964.2016.01.001

收稿日期：2015-01-09

基金项目：广东省现代农业产业技术体系建设专项；国家星火计划(2013GA790001)

作者简介：王晨(1988-)，男，江苏扬州人，博士生，主要从事动物遗传育种与繁殖研究，E-mail：chenwangias@gmail.com *通信作者：刘小红，博士，研究员，主要从事动物遗传育种与繁殖研究，E-mail：liuxh8@mail.sysu.edu.cn

中图分类号：S828；S813.3

文献标志码：A

文章编号:0366-6964(2016)01-0001-09