欧阳燕莎，刘爱玉，李瑞莲

（湖南农业大学棉花研究所，长沙410128）



镉对作物的影响及作物对镉毒害响应研究进展

欧阳燕莎，刘爱玉*，李瑞莲

（湖南农业大学棉花研究所，长沙410128）

摘 要：镉污染已成为中国南方部分农田的重要问题，对农产品质量安全特别是粮食安全造成了严重影响。综述了近年来镉污染对作物生长、生理特性及分子生物学等方面影响的研究进展，主要包括镉毒害对作物种子萌发、幼苗生长、酶活性、光合作用、矿质元素及在遗传损伤效应和蛋白基因表达的影响以及作物对镉的吸收、分配和积累等方面的响应规律，并提出了镉胁迫下作物研究的可能方向，以期为利用作物进行镉污染修复提供参考。

关键词：作物；镉；毒害响应；生理特性；分子水平；修复

镉（Cadmium，Cd）污染是最严重的环境污染之一［1］。工农业生产的迅猛发展，工业“三废（废水、废气和固体废弃物）”和城市垃圾排放量变大，农业生产中施用化肥量增加，使土壤中镉含量呈不断上升的趋势［2］。我国有超过1. 3×105km2的农业土壤被Cd污染，每年有近1. 46×105t的农产品受到Cd污染［3］。

与其他重金属相比，Cd2 +更容易被植物吸收积累［4］。土壤镉污染越来越受到重视，在镉胁迫下对植物种子萌发、幼苗生长、酶活性、光合作用等方面的影响、镉在植物体内的分配与积累及其耐镉机理等方面的研究取得了重要进展，揭示了镉在植物中的分布规律及其对植物生长、发育的影响。笔者就近年来作物镉毒害进行综述，为今后更好的进行镉胁迫下作物的研究提出可能的方向，并为利用作物修复镉污染土壤提供参考。

1 镉胁迫对作物生长发育的影响

1. 1 对作物种子萌发和生长发育的影响

目前许多研究认为，低浓度的Cd2 +能够提高种子的发芽率、活力指数和发芽指数，而在高Cd2 +浓度处理下，发芽率、活力指数和发芽指数均逐渐降低，但总体上表现为抑制其萌发［5］。但也有研究认为，低浓度的Cd2 +对出苗率、发芽率、发芽指数无显著影响，对根长、苗高具有明显的抑制效应，且抑制效应随浓度的增高而增强；高浓度的Cd2 +对种子的发芽势、发芽率、发芽指数以及单株生物量都有显著的抑制，而不同作物、不同品种对于Cd2 +浓度的响应也不相同［6～9］。

陈悦等［10］水培试验结果认为，在低Cd浓度（200 μmol/ L）时棉花单株铃数、铃重和单铃种子数均高于对照；在高Cd浓度处理下显著下降，而对衣分无显著影响。在李玲［11］的研究中也具有类似的结果。在Cd2 +低浓度（0. 002 mg/ L）胁迫时能刺激油菜的生长，其株高、鲜重达到最大值，随着Cd2 +浓度的提高，Cd2 +抑制油菜的生长［12］。有许多研究结果表明，Cd2 +浓度大于0. 5 mmol/ L时严重抑制小麦种子萌发［13～15］，镉胁迫下减少了幼根和幼芽的长度，降低了芽重和根重，活力指数也明显下降［16］。

Cd2 +胁迫对作物种子萌发的影响主要表现在对种子的发芽率、发芽势以及活力指数等的抑制。而对作物生长的影响主要表现在抑制幼苗生长，干物质量、株高以及根系活力等的降低，阻碍了植株的正常生长，对作物生长发育产生毒害作用。Cd浓度较低时对植株的生长发育有一定的促进作用，Cd浓度较高时则对植株的生长发育有显著的抑制作用。

1. 2 对作物光合作用的影响

镉污染能有效的抑制植物光合作用，主要的形态表现为叶片变黄，有衰老的迹象。光合作用的减弱效应是植物在Cd2 +胁迫下的主要表现，增加了叶片气孔阻力［17］，浓度较高时还会引起气孔关闭［18］。

Cd2 +抑制植物光合作用是通过干扰叶绿素合成，抑制原叶绿素酸酯还原酶活性，因此影响氨基酮戊二酸的合成，使得叶绿素的合成受到抑制，导致植物光合能力的下降［19］。高芳等［20］研究认为，低镉浓度（1. 00 mg/ kg）对花生（豫花15号和XB023）叶片中光合速率及叶绿素含量影响不大，叶片未表现明显衰老；中度镉浓度（2. 50 mg/ kg）下，豫花15号叶片的叶绿素含量和光合速率均降低，叶片出现明显衰老迹象，但对XB023影响不大；高镉浓度（7. 50 mg/ kg）下，XB023叶绿素含量和光合速率明显降低了，且促进叶片衰老。小白菜在低Cd（0. 1 mg/ L）胁迫下，其净光合速率（Pn）没什么改变，但高浓度则降低光合速率，并明显引起光合电子传递量子效率等降低［21］。但也有研究表明，在低Cd（0. 1 mmol/ L）胁迫下，植物净光合速率、实际光化学效率及最大光化学效率等均有所提高，而高镉胁迫（1. 0 mmol/ L）则有所下降，这与植物生长结论一致，表现出“低促高抑”［22］。此外，还有研究认为，Cd2 +胁迫能显著改变冬小麦叶绿体的超微结构，表现为基粒垛迭的减少，且分布不均匀，有些叶绿体外围双层膜破裂［23］，同时影响叶绿体类囊体膜的组成，破坏了两个光合系统的协调功能［26］。蒋文智［24］用Cd处理烟草植株及离体叶绿体，经电镜超微结构分析，发现光合膜结构受到了破坏。

1. 3 对作物抗氧化酶系统的影响

Cd2 +进入植物体内后可与功能蛋白结合，可取代金属蛋白中的必需元素如Zn2 +、Mg2 +和Fe2 +等，使生物大分子构象发生改变，抑制酶活性，细胞的正常代谢过程受到干扰［25］。植物体内的一类重要的抗氧化酶包括过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT），在重金属等诱导产生的氧自由基和过氧化物、抑制膜脂过氧化、保护细胞免遭伤害等方面起着清除作用［26］。

有许多研究认为，低浓度Cd2 +胁迫下，超氧化物歧化酶、过氧化物酶及过氧化氢酶活性含量均上升。Cd2 +胁迫（30 mol/ L）时，超氧化物歧化酶、过氧化物酶及过氧化氢酶活性达到最大值，随着Cd2 +浓度升高，超氧化物歧化酶、过氧化物酶及过氧化氢酶活性受到抑制［10，27］。但也有研究认为，Cd2 +胁迫初期，超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性均有所升高；随着镉胁迫时间的延长，只有叶片中超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性稍有升高外，其余抗氧化酶活性逐渐降低，尤其高浓度组抗氧化酶活性明显降低［28］。汪洪等［29］研究认为，随着镉浓度增加，胁迫时间延长，活性氧酶清除系统包括超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽还原酶（GR）等酶活性明显增加，高浓度镉胁迫出现该现象更早。镉胁迫下增加植物体内活性氧形成，加强诱导活性氧酶清除系统活性，重要的一个原因是与CO2同化受到限制有关［29］。而于方明等［30］研究结果则表明，不同生育时期Cd对抗氧化酶的影响不同，对分蘖期超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性影响较大，而对孕穗期和抽穗期超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性以及可溶性蛋白质含量影响不明显。

1. 4 对作物矿质元素交换的影响

重金属离子或许能与养分竞争植物根系吸收部位，从而引起植物对养分吸收性能及转运特征的改变［31］。重金属能影响植物对矿质元素的交换，Ca2 +、Zn2 +和Cd2 +有相同的离子半径，易竞争Cd2 +的吸附点，即存在竞争吸收。但陈京都等［32］研究则认为，成熟期水稻地上部分中，Cd胁迫增加了Ca的含量，Mg、P和K的含量却减少。然而，在研究烟草对矿质元素含量的影响时，则认为烟草叶片对Cd的吸收与Mn、Zn、Cu的积累量相关性较好，而与Ca、Mg、Fe积累量的相关性较差［33］。宇克莉等［28］认为，中、低浓度（10-6、10-5mol/ L）Cd2 +胁迫下玉米幼苗叶片中的Fe、Cu含量基本保持一致，高浓度（10-4mol/ L）Cd2 +促进叶片中Zn的吸收，Cd使根中Fe、Cu、Zn这3种元素含量显著增加，Fe含量增加最多。关于镉胁迫对作物矿质元素的报道所得出的结论不尽相同，可能因品种与取样时间不同而有所差别。

2 镉对作物在分子水平上的毒害作用

2. 1 对作物蛋白基因表达的影响

一般情况下，植物体内活性氧产生和清除处于相对稳定状态中，当植物遭受各种逆境胁迫时，平衡被打破，植株体内抗氧化酶系列发生改变，从而使植物受害。镉处理诱导了玉米幼苗内SOD和CAT的基因表达增加，随胁迫的加剧，抑制SOD表达，CAT则产生转录后或翻译后修饰［34］。李春喜等［35］研究认为，Cd2 +胁迫下，Cu/ Zn SOD基因随浓度的升高和时间的延长呈现明显下降趋势，至96 h最低。在正常的生长条件下，植物体内基因表达正常，但多种逆境下都会抑制原来正常蛋白质的合成，并诱导新蛋白的合成。通过利用蛋白质组学方法研究镉胁迫对水稻叶片和根组织的蛋白质水平的影响，结果表明水稻根组织中的差异蛋白一般为氧化胁迫防卫蛋白［36］。此外，已有研究表明，在Cd2 +、Pb2 +复合污染条件下，小麦ADH基因的表达在RNA和酶活性两个层次均有变化，并且呈现出相似的变化趋势，反映出Pb2 +、Cd2 +对酶活性的影响是来源于其基因转录水平上的［25］。总的来说，镉胁迫影响相关基因的正常表达，使得该基因调控的相关性状发生改变，甚至对植株产生毒害作用。

2. 2 对作物的遗传损伤效应

DNA是所有作物的遗传物质，研究镉胁迫下对作物DNA分子的效应，对于揭示镉对作物的遗传损伤效应具有重要意义。镉能直接或间接造成遗传毒性，引起链的断裂、蛋白交联、氧化损伤和染色体畸形等［37］，而DNA损伤后无法及时修复，则有可能导致癌变。镉胁迫导致绿豆幼苗叶片和根系DNA含量降低，DNA链间交联程度加大［38］。有许多研究表明，镉对作物产生了遗传毒性效应，在一定镉浓度下，能提高蚕豆和小麦根尖细胞的有丝分裂指数，而大于该镉浓度时，随着镉浓度的提高和处理时间的延长，抑制效果明显增强，但稀土镧对这种损伤表现出了防护效应［39～41］。小麦根尖细胞的微核率随着镉处理浓度的提高而增加，但浓度过高时，微核率随着镉处理时间的延长反而有所下降，其染色体畸变率也逐步上升，且随镉浓度的增加和处理时间的延长，作用效果更明显［39］。蚕豆根尖细胞的微核率在低浓度镉（小于10 μmol/ L）下反而降低，然后随着镉胁迫的加剧和染毒时间的增加，细胞的微核率不断提高。当染毒时间超过一定的范围后，微核率又开始下降。蚕豆根尖细胞的染色体畸变情况亦是如此［41］。除此之外，已有研究表明，低浓度镉（20 mg/ L）胁迫已对菜豆基因组DNA造成损伤，多态性谱带中出现了条带增加和缺失现象，基因组稳定性降至69. 6%；当镉浓度提高到80 mg/ L时，造成了基因组DNA大面积损伤，多态性谱带几乎全部消失，基因组稳定性降至2. 1%［42］。另外，镉胁迫可导致植物DNA甲基化水平的提高，这可能有利于植物抵抗重金属胁迫［43］，而外源NO供体SNP能够缓解重金属胁迫对绿豆幼苗DNA含量及其结构的影响。综上所述，镉对作物有明显的毒害效应，但镉对作物DNA分子水平的研究还仅停留在微核率和有丝分裂等方面，作物对隔的毒害在分子水平上的响应机制还需进一步研究。

3 作物对隔的吸收和积累

3. 1 根系对镉的吸收

根系是植物体重要的营养器官，目前，根系从土壤中吸收镉的机制尚未完全清楚。一般认为，进入植物根细胞中的Cd主要以Cd2 +或者镉的螯合物（Cd - chelate）形式存在，并在质外体中积累，尤其是细胞壁中［44］。

植物根系对Cd的吸收机制有两种：主动吸收和被动吸收。被动吸收分为阳离子交换和扩散过程。阳离子交换是Cd2 +在植物根系表面与生长介质之间一个可逆的交换过程，一部分Cd2 +可以从根细胞壁上被溶液解析下来，另一部分Cd2 +则结合成固定不可逆的大分子物质［45］。扩散过程则是Cd2 +透过植物根系的细胞膜和细胞壁进入细胞的过程，其不消耗能量，主要决定于介质与植物体内的浓度差。已有研究表明，Cd和Zn是通过ZIP转运蛋白的作用被根系吸收，然后通过重金属ATP酶HMA2 和HMA4装载到木质部。另外，在水稻中Os HMA3是控制Cd从根系向地上部分转运的基因，其编码的转运蛋白P1B - ATPase可以选择性的吸收运输金属离子和转运Cd2 +［46］。除此之外，Cd2 +也可以通过去极化钙离子通道（depolarization - actived calcium channels，简称DACC）、超极化钙离子通道（hyperpolarization - actived calcium channels，简称HACC）、非电压依赖性钙离子通道（voltage - independent calcium channels，简称VICC）进入根细胞质［47］。镉的螯合物可以通过YSL转运蛋白（yellow - sripe 1 - like transporter）进入根细胞质［48］。

3. 2 镉在植株体内的积累分配

土壤中的Cd2 +浓度升高，大部分植物对Cd2 +的吸收也随之增加［25］。根系吸收的Cd在植物体内的分布为根>茎>叶>籽实［36］。但有的研究结果却不尽相同。盆栽试验中，Cd2 +在棉花植株中的分布为纤维<种仁<棉子壳<根<叶片<茎秆<铃壳<叶柄［49］；刘连涛等［50］研究认为，Cd在棉苗各器官中积累量的分布表现为（叶片+叶柄）>根系>茎。桶栽试验结果表明，土壤镉单元素含量达到20 ～30 mg/ kg时，镉含量在棉花植株各部位分布的比例为叶片>根>茎>棉絮。棉花在单一污染条件对各重金属的吸收与复合污染条件下表现出不一样，且之间有着一定的抑制作用［51］。另外，李凝玉等通过玉米与其他作物的间作，发现根系间的相互作用影响玉米根的Cd浓度，不同间作作物对玉米根系中Cd的吸收具有促进或抑制作用［52］。

4 展望

综上所述，Cd对作物毒害主要表现在影响作物的萌芽、生长、光合作用、矿质元素交换和植株体内酶活性的变化等多个方面。目前，利用作物修复镉污染土壤一直是探讨的热点，虽然在镉超富集植物的探索与发现，作物的耐镉机理方面取得较大进展，但至今仍有很多地方尚未清楚，主要有以下几点：

（1）镉对作物分子水平的毒害主要与哪些基因有关，具体的响应机制如何。

（2）超富集植物是如何将大量的镉往地上部运输以及耐镉性植物与敏感性植物有怎样的关系。

（3）作物耐镉究竟是与哪些成分有关，有哪些关键的因子。

（4）作物不一样，它们的耐Cd能力可能有差异。有研究指出，棉花对重金属具有较强的富集能力，比水稻有更强的吸收镉与铅的能力，且棉花生物量较大，对重金属吸收量也就较多［53］。因此，棉花可作为不再适宜于种植水稻等粮食作物的中度和重度污染的农田种植结构调整的替代作物，但如何使棉花成为植物修复镉污染的先锋作物。这些问题的答案，有的可能需要深入到分子生物学水平，有的可能需要进行多次试验，才能获得。

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Research Progress on Effects of Cadmium on Crops and the Response of Crops to Cadmium

OUYANG Yansha，LIU Aiyu*，LI Ruilian
（Institute of Cotton Science，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Abstract：Cadmium pollution has become an important problem in parts of farmland of south China，which seriously affected on the quality safety of agricultural products，especially food security. Research progress on effects of cadmium pollution on growth，physiological characteristics and molecular biology of crops were summarized，mainly including effects of cadmium toxicity on seed germination，growth of crop seedlings，enzyme activities，photosynthesis，mineral elements，and genetic damage effect and protein gene expression，and the response pattern of crops to cadmium absorption，distribution and accumulation. And then the possible research directions on crop research under cadmium stress were put forward in order to provide reference for restoring of cadmium pollution used crops.

Keywords：crop；cadmium；toxicity effect；physiological characteristics；molecular level；restoring

基金项目：湖南省重点科技项目（15A091）。

作者简介：欧阳燕莎（1992 -），女，硕士研究生，Email：870881305@ qq. com。*通信作者，Email：lay8155@163. com。

收稿日期：2015 08 11

文章编号：1001-5280（2016）01-0105-06

DOI：10. 16848/ j. cnki. issn. 1001-5280. 2016. 01. 027

中图分类号：X651；X131. 3

文献标识码：A