谈洪英，熊源新，曹　威，钟世梅，罗先真

(贵州大学 生命科学学院，贵州　贵阳　550025)



月亮山自然保护区苔藓植物区系研究

谈洪英，熊源新*，曹威，钟世梅，罗先真

(贵州大学 生命科学学院，贵州贵阳550025)

摘要：通过对贵州省月亮山自然保护区采集的约1000份标本的整理和鉴定，得出该地区苔藓植物有69科147属374种。对374种苔藓植物进行物种组成和区系成分的分析，得出优势科16个，优势属6个，区系划分为15种类型，其中中国—日本成分所占比例最大，并且区系成分具有由温带向热带过渡的特点。

1研究地概况和研究方法

1.1研究地概况

贵州省月亮山自然保护区位于从江县、榕江县、三都县、荔波县四县的交界处，地跨东经108°14′-109°12′，北纬25°19′-26°03′，属西南高山峡谷区，境内常年高温多雨，水热资源丰富，主要涉及从江、榕江两个县城，总面积为24 800 hm2。保护区至今还保留着大面积的原始常绿落叶混交林，森林覆盖率高达77%，植物物种丰富，但目前还未有关于该地区苔藓植物的报道。为此，2014年9月，首次对该地区的苔藓植物进行调查和采集，以期为该地区苔藓植物的研究提供基础资料。

1.2研究方法

2014年9月20日- 9月30日在月亮山地区，包括计划大山、太阳山、亚巩、污公冲、八沙沟等近30个采集地，采集标本近1000号。根据对相关资料[1-13]的查阅，对标本进行整理鉴定，鉴定出苔藓植物共计69科147属374种(包括种及种以下分类单位，下同)；其中藓类39科100属224种，苔类30科47属150种。所有凭证标本保存于贵州大学生命科学学院植物学教研标本室(GACP)。

2物种组成成分分析

2.1苔藓植物科的统计分析

对月亮山自然保护区苔藓植物多样性分析时，根据标本鉴定得种总数和各科内种的数量之间的关系，将科的丰富性作为一项分析标准。因此将含10种及以上的科定为该地区的优势科[14]，优势科共16个，包括76个属，221个种(见表1)。

表1　月亮山自然保护区苔藓植物科的组成

从表1 可见，月亮山自然保护区的苔藓植物具有相当数量的寡种科(所含种数低于3种的科)，占保护区总科数的44.93%。统计中苔藓植物种数达10种及以的科有16个，占该区总科数的23.19%，集中了该区51.70%的属和59.09%的种，仅含1种的科有20个，占总科数的28.99%；体现了该地区苔藓植物科级分类阶元组成上的丰富性。

统计分析中以种的丰富性为标准，结合总种数和科内总种数，含10种及以上的科定为优势科，从表2可知，优势科有细鳞苔科 Lejeuneaceae、蔓藓科Meteoriaceae、青藓科Brachytheciaceae、灰藓科Hypnaceae等16科，占该区总科数23.19%，16个优势科的苔藓植物的总属数为76属，占该保护区总属数的51.70%，16个优势科的苔藓植物的总种数221种，占该保护区总种数的59.09%。这说明16个优势科的苔藓植物的属数、种数在该区的总属数、种数上占主导地位。其中蔓藓科科内属数最多，含11个属，细鳞苔科所含种数最多，为28种。表明蔓藓科和细鳞苔科构成该保护区苔藓植物的主体。

2.2苔藓植物属的统计分析

对该保护区147属的苔藓植物进行统计分析，从表3可知，月亮山自然保护区苔藓植物单属单种所占的比例最大，仅1种的属有74个，占总属数的50.34%，说明这些属在分类上表现为孤立性及演化上的原始性，同时也反映该地区在苔藓植物组成上的丰富性与复杂性。

表2　月亮山保护区苔藓植物优势科排列情况

表3　月亮山自然保护区苔藓植物属的组成

将含种数8种以上(包括8种)的属定为优势属[14]，根据表4可知，优势属有细鳞苔属Lejeunea、真藓属Bryum、耳叶苔属Frullania等共6个，占该保护区总属数的4.08%，优势属苔藓植物共包括67种，占该保护区总种数的17.91%。羽苔属包含的种最多，共16种，说明羽苔属在该自然保护区的分布比较广。

3区系成分分析

参照吴征镒对中国种子植物属分布类型研究中界定的范围[15]，结合月亮山苔藓植物实际的地理分布，该地区的苔类植物分为15个类型。见表5。

表4　月亮山自然保护区苔藓植物属优势属

表5　月亮山自然保护区苔藓植物区系成分统计

注：“*”百分比不包括世界分布种。

3.1世界广布

包括几乎遍布世界各大洲而没有特殊分布中心的种，或虽有一个或数个分布中心而包含世界分布种的种。本成分共有苔藓植物43种，占总数的11.50%。它们是爪哇扁萼苔Radulajavanica、平叶异萼苔Heteroscyphusplanus、平叶异萼苔Heteroscyphusplanus、刺叶桧藓Pyrrhobryumspiniforme、细叶牛毛藓Ditrichumpusillum、扁枝藓Homaliatrichomanoides、木藓ThamnobryumaLopecurum等，共43种。

3.2北温带成分

北温带分布区类型一般是指广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲温带地区的种。由于地理和历史原因，有些种沿山脉向南伸延到热带山区，甚至远达南半球温带，但其原始类型或分布中心仍在北温带。它们是匐枝长喙藓Rhynchostegiumserpenticaule、白发藓Leucobryumglaucum、短瓣大萼苔Cephaloziamacounii、石生耳叶苔Frullaniainflata、刺叶护蒴苔CaLypogeiaarguta、三角护蒴苔Calypogeiaazurea、圆叶裸蒴苔Haplomitriummnioides、波叶片叶苔Riccardiasinuata、稀枝钱苔Ricciahuebeneriana、水生长喙藓(圆叶美缘藓)Rhynchostegiumriparioides等，共49个种。

3.3旧世界温带成分

这一成分一般是指广泛分布于欧洲、亚洲中高纬度的温带和寒温带，或最多有个别种延伸到北非及亚洲、非洲热带山地，或澳大利亚的类群。它们是钟瓣耳叶苔Frullaniaparvistipula、黄灰藓Hypnumpallescens、灰白青藓(青藓)Brachytheciumalbicans共3种。

3.4热带亚洲至热带大洋洲成分

热带亚洲至热带大洋洲成分是旧世界热带分布区的东翼，其西端有时可达马达加斯加，但一般不到非洲大陆。它们是双齿异萼苔Heteroscyphuscoalitus、长尖明叶藓Vesiculariareticulata、华东同叶藓Isopterygiumcourtoisii、单体疣鳞苔Cololejeuneatrichomanis、南亚疣鳞苔Cololejeuneatenella、小扭叶藓原变种Trachypushumilisvar.humilis共6种。

3.5泛热带成分

泛热带成分包括普遍分布于东、西两半球热带，和在全世界热带范围内有一个或数个分布中心，但在其它地区也有一些种类分布的类群。它们是卷叶湿地藓(欧洲湿地醉)Hyophilainvoluta、钝叶光萼苔Porellaobtusata、粗茎唇鳞苔(瓦叶唇鳞苔)Cheilolejeuneatrapezia、卷边唇鳞苔Cheilolejeuneaxanthocarpa、假肋疣鳞苔Cololejeuneaplatyneura、近高山真藓Bryumparadoxum等。

3.6中国特有成分

该成分苔藓植物隶属18个科，23个属，共31种，占总种数(除世界广布种，下同)9.37%。它们是长帽绢藓EntodondoLichocucullatus、芒尖毛口藓Trichostomumzanderi、短齿牛毛藓Ditrichumbrevidens、秦岭羽苔Plagiochilabiondiana、光柄细喙藓Rhynchostegiellalaeviseta、淡枝长喙藓Rhynchostegiumpallenticaule、刺边疣鳞苔Cololejeuneaalbodentata等。

3.7东亚北美成分

指间断分布于东亚和北美洲温带及亚热带地区的类群。包括细茎耳叶苔Frullaniabolanderi、双齿护蒴苔Calypogeiatosana、拳叶灰藓Hypnumcircinale、亚美绢藓Entodonsullivantii、长柄绢藓Entodonmacropodus、羽枝片叶苔(新拟)Riccardiasubmultifida、柔叶同叶藓Isopterygiumtenerum等。

3.8热带亚洲和热带美洲间断成分

这一类型包括间断分布于美洲和亚洲温暖地区的热带种，在旧世界(东半球)从亚洲可能延伸到澳大利亚东北部或西南太平洋岛屿。包括南亚火藓Schlotheimiagrevilleana、疣萼细鳞苔Lejeuneatuberculosa、偏叶管口苔(偏叶叶苔)Solenostomacomatatum、刀叶树平藓Homaliodendronscalpellifolium等。

3.9东亚成分

东亚成分指东喜马拉雅一直分布到日本的类群，本成分中除广泛分布喜马拉雅至日本的类型外，因种的分布中心不同，还可划分为中国—喜马拉雅成分和中国—日本成分[16]-[17]。包括卷叶丛本藓Anoectangiumthomsonii、剑叶舌叶藓(剑叶藓)Scopelophilacataractae、南亚小金发藓Pogonatumproliferum、直蒴卷柏藓Racopilumorthocarpum、树雉尾藓Dendrocyathophorumdecolyi、芽胞同叶藓Isopterygiumpropaguliferum、小叶拟大萼苔Cephaloziellamicrophylla、阿萨姆曲尾藓Dicranumassamicum等，共39种。

3.10中国-日本成分

其分布中心位于东亚区系成分的东部，物种向东部延至喜马拉雅。包括圆叶裂萼苔Chiloscyphushorikawanus、暖地带叶苔Pallavicinialevieri、密枝灰藓Hypnumdensirameum、南亚灰藓Hypnumoldhamii、陕西鳞叶藓Taxiphyllumgiraldii、日本毛耳苔Jubulajaponica、暗绿毛锦藓Pylaisiadelphatristoviridis、短叶毛锦藓Pylaisiadelphayokohamae等。

3.11中国-喜马拉雅成分

该区分布中心位于东亚成分的西部，但物种延伸未到日本。包括多枝剪叶苔Herbertusramosus、矮锦藓Sematophyllumsubhumile、黄边孔雀藓HypopterygiumfLavolimbatum、赤茎小锦藓Brotherellaerythrocaulis、残齿长灰藓Herzogiellarenitensi、曲尾藓Dicranumscoparium、暗绿细鳞苔Lejeuneaobscura、小曲尾藓Dicranellaamplexans等。

3.12热带亚洲成分

热带亚洲(印度一马来西亚)是旧世界热带的中心部分。这一类型分布区的范围包括印度，斯里兰卡，中南半岛，印度尼西亚，加里曼丹，菲律宾及新几内亚等。它们是疏叶细鳞苔(长叶细鳞苔)Lejeuneadiscreta、魏氏细鳞苔Lejeuneawightii、异齿藓Regmatodondeclinatus、加萨羽苔PLagiochilakhasiana、美姿羽苔Plagiochilapulcherrima、拟灰羽藓Thuidiumglaucinoides、白边鞭苔Bazzaniaoshimensis等，共62种。

3.13温带亚洲成分

温带亚洲成分是指分布区主要局限于亚洲温带地区的类群。它们是粗叶白发藓Leucobryumboninense、毛叶青毛藓Dicranodonitiumfilifolium、盔瓣耳叶苔Frullaniamuscicola、匙叶木藓Thamnobryumsubseriatum、三裂鞭苔Bazzaniatridens等。

3.14旧世界热带成分

旧世界热带是指亚洲、非洲和大洋洲热带地区及邻近岛屿(也称为古热带Paleoropics)，以与美洲新大陆相区别。在月亮山自然保护区，该区系成分的苔藓植物有3种，是尖叶裂萼苔ChiLoscyphuscuspidatus、四齿异萼苔Heteroscyphusargutus、黄叶凤尾藓原变种(黄色凤尾藓)Fissidenscrispulusvar.crispulusFissidenszippelianus。

3.15热带亚洲至热带非洲成分

这一分布类型是旧世界热带分布区类型的东翼，即从热带非洲至印度一马来西亚，特别是其西部(西马来西亚)，有的也分布到斐济等南太平洋岛屿，但不见于澳大利亚大陆。它们是南亚火藓Schlotheimiagrevilleana、疣萼细鳞苔Lejeuneatuberculosa、偏叶管口苔(偏叶叶苔)Solenostomacomatatum、刀叶树平藓Homaliodendronscalpellifolium等。

经分析可以可以得出，月亮山自然保护区苔藓植物区系组成的如下特征：

月亮上自然保护区苔藓植物的分布类型中最高为中国—日本成分，占保护区苔藓植物总数的20.54%。其次为热带亚洲成分，共62种，占自然保护区苔藓植物总数的18.73%。还有北温带成分的苔藓植物有49种，占保护区苔藓植物总数的14.80%，并且中国特有成分共26种，占该区苔藓植物总数的11.82%，这四种成分的苔藓植物的种数占总种数的65.89%。由此可见，月亮山自然保护区苔藓植物以温带的苔藓植物种类为主，且具有浓厚的东亚色彩。

4结论

4.1月亮山自然保护区苔藓植物物种丰富，经初步调查得到该地区苔藓植物374种，其中藓类植物包括39个科，100个属，224种，苔类植物包括30个科，47个属，150种。仅包括一个属的科是耳叶苔科 Frullaniaceae、凤尾藓科Fissidentaceae、羽苔科 Plagiochilaceae3个科，占总科数的4.38%，但这三个科所包含的苔藓植物都超过10种，属于优势科。这体现了苔藓植物在该区上的物种组成的丰富性与复杂性。

在该区苔藓植物优势科、属的组成中，苔类植物分别占33.94%、67.16%。说明藓类、苔类植物对该地区的地理环境都有较好的适应。

4.2在月亮山自然保护区中国—日本成分的苔藓植物有68种，占总种数的20.54%，在该区苔藓植物区系中占最大比重。此外该区的中国特有成分有31种，占总种数的9.37%，这在一定程度上说明该地区苔藓植物区系的特殊性。具有温带成分(温带亚洲成分、旧世界温带成分、北温带成分)的苔藓植物共60种，占总种数的18.13%；具有热带成分(热带亚洲、热带亚洲至热带大洋洲、泛热带、旧世界热带、热带亚洲至热带非洲、热带亚洲和热带美洲间断)的苔藓植物共93种，占总种数的28.10%。热带成分所占比例比温带高，说明该地区从温带向热带过渡。其中旧世界温带成分、热带亚洲和热带美洲间断成分、旧世界热带成分3种的区系成分的苔藓共9种，仅占总种数的2.72%，说明这三种区系成分对该保护区的苔藓植物区系影响较小。

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关键词：月亮山；苔藓植物；物种组成；区系分析

Investigation on the flora of bryophytes in Yueliang Mountain Nature Reserve， Guizhou

TANHong-ying，XIONGYuan-xin*，CAOWei，ZHONGShi-mei，LUOXian-zhen(CollegeofLifeScience，GuizhouUniversity，Guiyang550025，China)

Abstract：：Yueliang Mountain Nature Reserve is located at the junction of four counties: Chongjiang County， Rongjiang County， Sandu County and Libo County， at the longitude E 108°14′-109°12′， and latitude N 25°19′-26°03′， with a total area of 24800 hm2. The flora of bryophytes is investigated for the first time through the study of 1000 collected specimens. A total of 374 species of bryophytes are identified， which belong to 147 genera in 69 families. The species and floristic composition for the 374 species were analysed， with 16 families and six genera dominating the flora. The flora can be divided into 15 floristic elements， dominated by the Sino—Japan(SJ) element. The bryophytes flora in Yueliang Mountain Nature Reserve have the characteristics of transition from temperate to tropical elements.

Key words：Yueliang Mountain; Bryophyte； Species composition； analysis of floristic composition

文章编号：1008-0457(2015)05-0028-05国际

DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2015.05.005

中图分类号：Q949.3

文献标识码：A

通讯作者：*E-mail：xiongyx@vip.sina.com。

基金项目：国家自然科学 “苗岭苔藓植物物种多样性研究”(31360041)。

收稿日期：2015-09-23；修回日期：2015-10-10