朱展望　佟汉文　刘易科　陈泠　邹娟　张宇庆　高春保　焦春海

摘要：通过播期和密度两因素试验，对小麦主栽品种郑麦9023不同播期和密度条件下的叶片发育进程进行了比较，对小麦主茎叶龄指数与有效积温的关系进行了研究，并对影响叶热间距的因素进行了分析。结果表明，播期对郑麦9023叶片发育进程影响极显著，密度对郑麦9023前期叶龄指数无显著影响，但在中后期对叶龄指数有显著的影响，播期和密度之间无显著互作。不同播期前期主茎叶龄指数与有效积温呈明显的线性关系，R2为0.991 9～0.996 3，均高于0.990 0，直线斜率为0.009 3～0.010 9。在2月23日后，不同播期的郑麦9023叶龄指数增速明显放缓，显著偏离原来的直线。所有处理郑麦9023叶热间距的平均值为99.5 ℃/叶，叶热间距随播期推迟而降低，随密度增加而增加，但相对于播期而言，密度对叶热间距的影响相对较小。播种后的平均气温、冬季田间总分蘖数AUNTC与叶热间距均呈显著正相关。早播小麦经历的前期高温可能是造成其叶热间距较大的原因；茎蘖数过多引起的光合效率下降，分蘖与主茎的养分竞争可能是引起主茎叶热间距增加的因素。基因型对秋播春性小麦叶热间距的影响有待下一步研究。

关键词：秋播春性小麦；叶片发育；叶龄指数；积温；叶热间距

中图分类号：S512.1 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）24-6181-07

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.24.020

Abstract：An experiment with 4 different sowing dates and 3 plant densities for a dominant wheat variety Zhengmai 9023 was conducted. The development process of the main stem leaves of Zhengmai 9023 in different treatments were compared and the relationships between the main stem leaf age indexes of Zhengmai 9023 and the effective accumulated temperature was analyzed. The phyllochron intervals were obtained and their influencing factors were also discussed. The results showed that， the development process of the main stem leaves of Zhengmai 9023 was highly significantly influenced by the sowing date. By contrast， the plant density had no significant effect on that before January 22nd. The interaction between sowing date and plant density either had no significant effect on the development process of the main stem leaves of Zhengmai 9023. Linear regressions were always observed between the main stem leaf age indexes and the effective accumulated temperature under different sowing dates during earlier and middle period of plant growth. The scope ranged from 0.009 3 to 0.010 9 and R2 ranged from 0.991 9 to 0.996 3， with no less than 0.990 0. The increase rate of the main stem leaf indexes of Zhengmai 9023 significantly decreased after February 23rd， with a significant deviation from original straight line. The average phyllochron interval across different treatments was calculated as 99.5℃ per leaf. Phyllochron interval decreased as sowing time of Zhengmai 9023 delayed， while it became higher as plant density increased. The effect of plant density on phyllochron interval was relatively smaller than sowing date. The average air temperature after sowing and the number of tillers during leaves growth were significantly positively correlated with the phyllochron interval. The higher air temperature in the following day after sowing for the earlier sown Zhengmai 9023 could be increased the phyllochron interval of main stem leaves. The decrease of the photosynthetic efficiency caused by redundant tillers and the competition between the tillers and the main stem for the nutrients might increase the phyllochron interval of main stem leaves. The effect of genotypes on the phyllochron interval of autumn-sown spring wheat should be focused on the future study.

Key words：autumn-sown spring wheat； leaf growth； leaf age index； accumulated temperature； phyllochron

叶片是小麦进行光合、呼吸和蒸腾作用的主要器官，其数量和面积决定了干物质的积累和经济产量的形成。小麦叶片的生长速度、大小及颜色的变化等是衡量小麦生长发育状况和长势的主要标志[1，2]。因此，叶片发育的模拟一直是作物发育进程模拟的主要研究组成内容之一。为监测小麦叶片的发育，Haun[3]通过对完全展开叶片进行计数，对新生叶片与其前一片叶的长度进行比较得出了10进制叶龄表示法。例如，一个小麦植株有4片完全展开叶，且第5片叶的长度为第4片叶长度的60%，那么该植株的叶龄为4.6。这种叶龄监测方法已被广泛应用于小麦苗情评价中，成为各地农业部门提出小麦苗期田间管理意见的主要依据之一。

小麦叶片的发育受到温度、光照（包括光周期）、土壤水分、肥料等诸多因素的影响，其中有效积温（对小麦而言，为大于0 ℃的积温）是最主要的决定因素。通过利用有效积温对小麦叶片发育进行模拟，获得了较为稳定的小麦主茎叶片发育指标—叶热间距，即小麦主茎每展开一片叶所需的有效积温。利用该指标可对小麦生长发育状况进行有效的模拟，进而指导农业生产。叶热间距受到土壤水分、气温[4]以及土壤养分（尤其是氮素的含量）[5]等诸多因素的影响。如气温高于25 ℃时，叶片的生长受到抑制[6]；播期推迟，叶热间距通常会降低[7-9]。国内学者对冬小麦叶片发育的积温需求研究表明，迟播小麦的叶热间距小于适期播种小麦的叶热间距；同一播期的小麦，返青后的叶热间距大于冬前的叶热间距[10]。

南方小麦一直是中国小麦重要的组成部分，蕴藏着较大的增产潜力。该地区小麦品种绝大部分为春性小麦，秋季播种，小麦主茎叶片10～12片，比北方冬麦区少3片左右。南方麦区冬季较北方麦区偏暖，正常年份冬季小麦并不停止生长，越冬现象不明显，生产特点与北方麦区小麦明显不同[1]。因此，直接采用对北方冬性小麦的研究结论对该区域小麦的叶片发育进行预测，极有可能和实际情况产生较大偏差。关于中国南方秋播春性小麦叶片发育的积温需求研究较少，特别在气候变暖背景下，小麦叶片发育的积温需求规律并不清楚，对影响该类型小麦叶片发育与积温关系的因素知之甚少。这在一定程度上限制了利用有效积温对小麦叶片发育进行有效预测，不利于利用气象资料辅助预测小麦叶龄和指导大面积生产。

为探明中国南方秋播春性小麦叶片发育的积温需求，本试验对湖北省小麦主栽品种郑麦9023在不同播期和密度条件下的叶片发育状况进行了比较，对小麦主茎叶片与有效积温的关系进行了研究，并对影响叶热间距的因素进行了分析，以期为中国南方秋播春小麦的叶片发育状况监测提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2013-2014年度在湖北省农业科学院南湖试验田进行，以湖北省小麦主栽品种郑麦9023为材料，采用完全随机区组设计，设2次重复，小区面积为6.67 m2，分8行种植，行距0.25 m。试验设播期和密度两个因素，其中播期设10月18日（播期1）、10月26日（播期2）、11月2日（播期3）和11月10日（播期4）4个水平；密度设150万、225万和300万苗/hm2 3个水平。参照该区域平均产量水平进行肥水管理，对病虫草害进行了防治。

1.2 叶片发育的观测

每小区随机选取8株小麦定株观测，根据出叶速度的不同每隔3～15 d调查一次叶龄指数，全生育期共调查16次，调查方法参照Haun[3]提出的叶龄指数法。

1.3 有效积温的计算

日平均气温来源于中国气象科学数据共享服务网（http：//cdc.cma.gov.cn/home.do）。有效积温为从播种日期始，大于0 ℃的日平均气温的累加。

1.4 数据分析

数据整理和绘图使用Excel 2007，统计分析采用SAS（9.1版本）软件。

2 结果与分析

2.1 播期和密度对郑麦9023叶龄指数的影响

不同播期和密度条件下的郑麦9023的叶龄指数增长趋势基本一致（图1），根据叶龄指数的增长速度可将其叶片生长发育划分为3个阶段，即第一次快速增长期、平台期和第二次快速增长期。平台期叶龄指数呈缓慢增长趋势，这与该地区冬季日平均气温低于0 ℃的天数较少相吻合，表明郑麦9023在冬季叶片并未停止生长，只是速度较为缓慢，这也是中国南方小麦与北方小麦在生长发育期间的主要差异。播期对于3个发育阶段的影响有差异，迟播小麦平台期叶龄指数增速相对较大，第二次快速增长期增速明显，如最迟播期（11月10日）郑麦9023叶龄指数的增长曲线平台期均不明显。

对11月26日至2月13日期间9次叶龄指数调查结果进行方差分析，结果（表1）表明，调查数据重复间无显著差异。播期×密度互作间也无显著差异，表明播期和密度对叶片的生长发育无显著的互作效应；播期对叶龄指数的影响均达到极显著水平。1月22日前，密度对郑麦9023叶龄指数的影响均不显著，但之后达到显著水平，表明苗期密度对郑麦9023的叶片生长发育无显著影响，中后期（1月22日开始）的影响较大。

2.2 不同播期郑麦9023叶龄指数与有效积温的关系

由于播期×密度对郑麦9023叶龄指数无显著影响，且密度在前期对叶龄指数无显著影响，为了便于研究不同播期条件下有效积温和郑麦9023叶龄指数的关系，本试验对同一播期叶龄指数进行了平均，采用该平均值对叶龄指数和有效积温的关系进行了研究。结果（图2）表明，10月18日播种的郑麦9023在2月23日（叶龄指数为11.01）前，叶龄指数与有效积温呈明显的线性关系（图2a）；10月26日播种的郑麦9023在2月23日（叶龄指数为10.33）前，叶龄指数与有效积温也呈明显的线性关系，从倒数第3次调查（2月23日）开始，叶龄指数增长速度明显低于前期的增长速度（图2b）；11月2日和11月10日播种的郑麦9023叶龄指数与有效积温的关系与10月26日播种的郑麦9023类似，即前期叶龄指数与有效积温也呈明显的线性关系，从2月23日开始（叶龄指数此时分别为9.42和8.05）叶龄指数增长速度明显放缓（图2c和图2d）。通过上述分析显示，在2月23日后，不同播期的郑麦9023叶龄指数增长速度明显变缓。

为了模拟郑麦9023叶龄指数与有效积温之间的线性关系，本研究去除了第2～4播期的2月23日以后的叶龄指数观测值，对保留的不同播期条件下的郑麦9023叶龄指数与有效积温进行了线性回归（图3，表2）。结果显示，在2月23日前，不同播期条件下，郑麦9023的叶龄指数与播种后有效积温呈严格的线性关系，R2从0.991 9～0.996 3不等，均高于0.990 0。然而不同播期条件下，回归直线的斜率有所不同，从0.009 3～0.010 9不等，随播期的推迟，斜率有逐渐增加的趋势，说明随着播期的推迟，每生长1片叶所需的有效积温逐渐减少，这与图1中显示的趋势相同。

2.3 不同播期和密度条件下郑麦9023的叶热间距

对2月23日前郑麦9023的叶龄指数与有效积温进行了回归，通过以下方程获得了不同因素水平下郑麦9023的叶热间距：

phyllochron interval=1/k

其中，phyllochron为叶热间距，k为郑麦9023叶龄指数与有效积温回归直线的斜率。

结果显示，郑麦9023叶热间距的平均值为99.5 ℃/叶，即平均每生长1片叶需要有效积温99.5 ℃。播期和密度对叶热间距均有影响（表3）。随着播期的推迟，叶热间距降低，最早播期（10-18）与最迟播期相比，平均叶热间距累计降低16.6 ℃/叶。其中，在密度150万、225万和300万苗/hm2的条件下，第1期播种和最后1期播种的郑麦9023的叶热间距差值分别为15.4、18.1和16.4 ℃/叶。但相邻播期之间的叶热间距的差值变异较大，具体表现为第1播期和第2播期间叶热间距差值较大，3个密度下平均差值分别为7.5和6.7 ℃/叶，第2播期和第3播期间的叶热间距差值较小，3个密度下平均差值为2.4 ℃/叶，且在不同密度条件下，均有此变化规律。

随着密度的增加，叶热间距均有增加的趋势，仅第4播期的密度为225万苗/hm2时相对于密度为150万苗/hm2例外，表现叶热间距减少。150万苗、225万苗和300万苗/hm2下的郑麦9023的4个播期平均叶热间距分别为97.7、98.8和102.0 ℃/叶，累计增加4.3 ℃/叶。4个播期最高密度和最低密度的郑麦9023的叶热间距的差值分别为4.0、4.5、5.8和3.0 ℃/叶。

相对于播期而言，密度对叶热间距的影响相对较小，在本试验中的变幅仅为4.3%，在实际应用中，如果密度没有严重偏离正常值，可忽略密度对叶龄指数的影响，考虑使用不同密度条件下的叶热间距平均值，以便于操作。不同播期叶热间距的变幅为16.7%，变异较大，在实际应用中必须考虑播期的影响。

2.4 不同播期和密度下叶热间距变化的原因分析

为探明播期和密度影响叶热间距的内在原因，对不同因素水平下郑麦9023的基本苗、冬至苗、AUNTC（出苗到冬至前后总分蘖数发展曲线下面积）[11]以及2月23日前日平均气温与叶热间距的相关性进行了分析。其中AUNTC按以下公式计算：

AUNTC=（基本苗+冬至苗）×出苗至冬至苗调查日的天数/2

结果显示，基本苗、冬至苗与叶热间距的相关性均不显著，但AUNTC与叶热间距呈极显著正相关（R2=0.5749，P=0.004，n=12）（图4），表明冬季田间小麦总分孽数的增多，会导致叶热间距增加。这与“2.3”中得出的叶热间距随密度的增加而增加的结论相符合。

Cao等[12]研究认为，在一定温度范围内（7.5～25.0 ℃），随着气温的增高，冬性小麦叶热间距呈指数增加。为在秋播春性小麦中对该结论进行验证，对不同播期下从播种到2月23日之前的平均气温进行了比较，发现从最早播期（10月18日）到最迟播期（11月10日），平均气温分别为9.6、9.0、8.5和7.9 ℃，呈逐渐降低趋势。相关性分析显示，不同播期平均气温与叶热间距呈显著正相关（R2=0.979 2，P=0.01，n=4）（图5），即随着平均气温的升高，叶热间距也相应增加，与Cao等[12]的研究结果一致。

3 小结与讨论

相对于北方冬性小麦，中国南方秋播春性小麦的叶片发育进程明显不同[10，13]，主要表现为冬季不停止生长，平台期短，特别是晚播小麦无明显的平台期。本研究发现播期对郑麦9023不同时期叶龄指数影响极显著，主要原因是早晚播导致有效积温变化，使得叶片发育提前或推后，按照本试验获得的不同播期下叶片发育进程的变化规律可粗略推测不同播期小麦叶片发育偏离正常水平的情况。密度对郑麦9023前期叶龄指数无显著影响，中后期有一定影响，在根据播期预测小麦叶龄指数时，可忽略密度这一因素，这样更方便于实际应用。

在播种后相当一段时期内（本试验显示直至第2年2月23日），叶龄指数与有效积温呈线性相关。2月23日以后叶片生长速度明显放缓，对于第2、3和4期播种的郑麦9023来说，此时的主茎叶龄指数分别是10.33，9.42和8.05。Miglietta[14]研究认为，小麦的2～8片叶的出叶速度一致，第8片叶以后出叶速度变慢，与本研究的结论不一致，由不同播期郑麦9023主茎叶龄指数与有效积温的关系图可知，出叶速度变化的转折点不是叶龄，而是时间，即在2月23日后，出叶速度降低，此时不同播期的郑麦9023叶龄指数有较大差异。Kirby等[6]研究发现，当气温高于25 ℃时，小麦叶片的生长会遭到抑制，Cao等[12]通过温室试验揭示了温度升高会导致出叶速度降低。根据这一规律推测，在本试验中，2月23日到3月6日（二者为相邻两次调查）间温度升高到某一临界点，对小麦叶片发育产生了明显的抑制作用，导致该时期以后出叶速度显著降低。多数研究表明叶龄指数与有效积温呈直线关系或双直线关系，后者指中前期叶片发生为一条直线、后期叶片发生为一条直线，二者斜率不同[14-16]。本研究得出在一定时间点之前（内在原因可能气温），叶龄指数与有效积温呈线性关系，与前人研究基本吻合。

通过对叶龄指数进行模拟，获得了不同播期条件下叶龄指数对有效积温的回归方程，R2为0.991 9～0.996 3不等，均高于0.990 0，说明回归方程具有较强的可靠性。另外值得注意的是，本研究仅对2月23日前的数据进行了回归，2月23日后出叶速度有所降低，本研究得出的方程不再适用，且本研究未对叶龄指数小于1.5时的叶龄进行调查，对于1.5片叶前的预测也不一定适用。但在实际生产中，通常仅关注冬季和初春的叶片发育情况，本研究结果可满足生产的需要。

所有处理郑麦9023叶热间距平均为99.5 ℃/叶，即每生长1片叶需要有效积温99.5 ℃。播期和密度对叶热间距均有影响。叶热间距随着播期而降低，4个播期累计降低16.6 ℃/叶，平均每个播期间隔降低5.6 ℃，即播期每推迟8 d，叶热间距平均降低5.6 ℃，但不同相邻播期间叶热间距降幅不一致。叶热间距随着密度的增加而增加，3个密度累计增加4.3 ℃/叶，平均每个密度间隔增加2.2 ℃/叶，即密度每增加75万苗/hm2，叶热间距增加2.2 ℃/叶。相对于播期而言，密度对叶热间距的影响相对较小，在本试验中的变幅仅为4.3%，在实际应用中可考虑使用不同密度条件下的叶热间距平均值，以便于操作。但在实际应用中必须考虑播期的影响，如果是适期播种，如本试验的播期2和播期3，可考虑使用叶热间距的平均值，即99.5 ℃/叶，如果是早播或迟播麦田，可考虑相应增加或减少5～10 ℃/叶。如果适期播种的小麦遭遇明显的“暖冬”或“寒冬”，可参照早播或是迟播麦田，相应增加或减少5～10 ℃/叶。

多数研究均表明播期对叶热间距有明显影响[17，18]，随着播期的推迟，叶热间距降低，即晚播小麦表现为出叶速度快。本研究证实了在秋播春性小麦中也存在这种现象。通过相关分析，本研究发现播种后的平均气温和叶热间距呈显著正相关，即早播小麦由于前期温度较高，导致播种后的平均气温比晚播小麦高，叶热间距高。Cao等[12]在温室内的研究结果表明，在一定温度范围内（7.5～25.0 ℃），随着气温的增高，小麦叶热间距呈指数增加，可很好地解释这一现象。值得注意的是，按照Cao等[12]的理论，随着播种后日平均气温的降低，叶热间距应逐渐减少，在冬至过后气温触底回升后，叶热间距应逐渐增大。那么相对于有效积温，叶龄指数应呈现S形的增长，而本试验的结果为直线增长，据推测，出现这种差别的可能原因是，在中国南方的冬季，气温下降较为缓和，其对叶热间距的影响不及Cao等[12]温室试验中显著，因此有限次数观察的叶龄指数与有效积温仍呈线性关系，但和真正的线性关系仍有细微的偏差，这种偏差在比较不同播期小麦的叶热间距时体现了出来。

本研究表明，密度对叶热间距也有影响，表现为叶热间距随密度的增加而增加，且冬季田间总分蘖数AUNTC与叶热间距呈显著正相关。其可能原因是过多的茎孽数导致叶片之间相互遮蔽，降低了光合效率，另外，多余的分蘖与主茎竞争根系吸收的营养物质和叶片的光合产物，影响主茎叶龄叶片的发育。

本研究通过播期和密度试验，确定了秋播春性小麦郑麦9023的主茎叶片发育的积温需求，确定了主茎叶龄指数与有效积温的线性关系和回归方程，获得了不同处理下郑麦9023的叶热间距，并对影响叶热间距的因素进行了分析。这些研究结果可在生产中试应用，并在实际中得到进一步检验和校正。应该指出的是，有研究表明基因型对叶热间距存在一定的影响，在采用该研究结果对小麦叶龄进行预测时还应考虑品种的影响。基因型对秋播春性小麦叶热间距的影响还有待进一步研究。

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