黄金鹏　汪本福　杨晓龙　赵锋　陈少愚　李阳　程建平

摘要：综合分析了未来中国水稻生产面临的缺水问题，季节性以及时空地域的差别成为水稻生产的限制因子，这将使粮食生产安全面临严峻考验。作物研究学家从以下几个方面提出解决策略：灌溉措施的改良对于提高水分的高效利用有显著的作用；抗旱品种的筛选和旱作水稻栽培技术也可在很大程度上提高水稻抗旱节水能力；传统育种技术与现代转基因技术以及QTL分析的结合，对于从遗传学方面改善水稻自身的水分生产潜力取得了长足的进步。未来中国水稻产业的发展将会面临更大水资源匮乏问题，传统的节水技术在一定程度上只能起到缓解作用，而挖掘、改善水稻自身的节水潜力，发挥生物节水功能将成为未来中国农业发展的目标。

关键词：水稻；抗旱节水；栽培；抗旱育种；QTL分析

中图分类号：S511 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）24-6113-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.24.001

Abstract： This paper analyzes the water shortage on rice production in China. Drought stress has become a limiting factor for food production. Crops Research scientists proposed multiple strategies ： Improved irrigation practices for improving the WUE has played a significant role； the screening of drought resistance cultivars and aerobic rice has improve the ability of drought resistance greatly；with the development of QTLs， the combination of traditional breeding techniques and modern genetically modified technology， from genetics perspective to improve crop water production potential has made considerable progress. The development of China's rice industry will face greater water scarcity in the future. The conventional water-saving technologies can reduce water consume to a certain extent. To excavate and improve the water saving potential of wetland rice， so biological water-saving as the goal of agricultural development.

Key words：rice；drought resistance and water-saving；cultivation；drought resistance breeding； QTLs

水稻作为世界性主要粮食作物，其高产稳产不仅是粮食生产的重大需求，也是作物学科急需破解的重大科学命题。作物的产量形成与环境关系复杂，适宜的环境对于作物的生长有促进作用，而逆境对于作物生长有抑制作用，作物在生长发育过程中经常遇到逆境的胁迫导致产量降低，有的甚至绝产。在这些环境因子当中，水分是水稻产业发展的限制因子。随着全球气候的变暖，局部环境变化异常，降雨分布不均，季节性、地域性差异大，导致水稻生产面临严重的缺水问题。本文拟在分析水稻抗旱研究现状的基础上，提出今后中国水稻抗旱研究发展的方向，用分子手段促使遗传改良和栽培措施相结合，在提高或维持水稻产量的基础上，降低水分的消耗，以提高水稻水分生产力。

1 水稻水分利用现状

1.1 水资源分布及利用现状

由于城市化、人口增长、全球变化和经济形势的变化带来了诸多严峻考验，水资源管理已成为全球共同关注的重大现实问题，未来10年中国水利投资总额将达到6 360亿美元[1]。1991年，Clark[2]在其出版的《Water：The International Crisis》中指出水资源的短缺已成为全球面临的危机。世界总供水量中，淡水仅占0.7%。国家间淡水资源分布极不平衡，占世界人口6%的南美洲拥有36%的淡水资源，而占世界人口60%和13%的亚洲和非洲仅拥有36%和11%[3]。1990 —1995年间，亚洲国家人均可用水量下降40%～60%，农业用水占总用水量的80%，而水稻用水占农业用水的70%左右[4]。因为农业及生活用水而引发的国际争端也不断发生，特别是共用一条水源的相邻国家，用水危机愈发明显[5]。农业用水占全球水资源消耗的95%，雨养农业覆盖了世界83%的耕地，生产出占世界总产量60%的农产品。灌溉农业占世界水量提取70%，灌溉了世界17%的农田，生产出占世界近40%的农产品[6]。干旱缺水是制约雨养农业发展的限制因子。

进入21世纪后中国的水资源供需矛盾也愈演愈烈，据预测，到2030年全国总需水量将会达到10 000亿m3，全国缺水达4 000亿m3，而面对中国水资源开采利用较小的现状，这会是一项艰巨的任务[7]。中国大部分地区属于亚洲季风区，东南多西北少的降水特点导致了全国干旱灾害的普遍性、区域性、季节性和持续性的特点。华中、华南地区作为水稻的主产区，降水充沛但是年、季分布不均匀，也常会有旱情发生。endprint

1.2 水稻水分生产力

农业生产占用了大量的淡水资源，但是其利用效率普遍较低，浪费严重。中国农业用水效率很低，仅在40%左右，现有的灌溉用水量是作物合理灌溉用量的0.5～1.5倍[8]。目前中国灌溉用水技术相对落后，水分利用效率很低，每立方水生产的粮食不足1 kg，远远落后于以色列农田水分利用效率的2.32 kg/m3。迄今为止，中国水稻栽培仍是以传统灌溉为主，水稻的灌水量将达到1.5×104 m3/hm2，而其利用率只有30%～40%，每年都会有近1 100亿m3的水资源被浪费[9，10]。钱晓晴等[9]的盆栽试验研究表明，几种旱作水稻水分的子粒和干物质生产效率为0.899～1.273 g/kg和1.655～2.321 g/kg，而相同条件下常规水作水稻水分的子粒和干物质生产效率仅为0.766 g/kg和1.459 g/kg左右。覆草旱作水稻可以获得相当于常规水作水稻90%的经济产量。但是单纯地提高水分的水分生产效率也存在不足之处，旱作水稻相对于传统的灌溉方法能够节省50%的用水量，但其代价是产量的降低[11]。这对于如何在稳定产量的基础上开发水稻的节水潜力提出了更高的要求。

2 水稻抗旱栽培技术的发展

2.1 水稻旱作研究

研究发现传统的水稻灌溉方式给环境带来严重的危害，传统的淹灌方式会产生大量的温室气体甲烷，而水稻在农田甲烷排放贡献量中占了很大比重[12]。根据水稻需水规律研究发现，满足其生理需水的前提下控制生态用水将会大大降低水稻的用水量而不使产量受到影响。生理学研究表明，通过改良植物的特性和进行生理调节，还可减少水稻的需水量。应用脱落酸减少气孔的开放，可以降低30%的水分消耗而产量几乎不受影响[13]。为了应对水分匮乏的问题，旱作水稻被认为是一个非常有前景的水稻栽培节水技术[14]，但是旱作水稻栽培是为了应对水分亏缺而破坏了自身的生产潜力[15]，显著地降低了水稻的实际产量[11]。旱作水稻（无水层栽培方式下最大化水分生产力）是未来水稻发展的一个方向，这也就为人们寻求一个能够很好适应旱作的有限条件并保持一定产量优势的品种提出了要求。

2.2 水稻控制性干湿交替灌溉技术

不同于传统的水稻灌溉方法，控制性干湿交替灌溉是指利用作物水分胁迫时产生的根信号功能，并将该信号传递给叶片，叶片调节气孔的开放程度，形成最优的气孔开度，这样在根系的不同区域实行干湿交替调节作物本身降低无效蒸腾，提高根系养分和水分利用效率，不以牺牲作物的光合产物积累而达到节水目的[16]。该技术在理论上也是可以论证的：由于光合速率与蒸腾速率对于气孔开度的反应不同，光合速率会随着气孔增大而达到阈值，蒸腾速率则与气孔开度成线性关系；而ABA作为根源信号可以监测土壤的有效含水量，调节气孔的开度以达到水分的高效利用。国外研究学者也指出间歇性水稻灌溉技术可以降低水分的消耗，同时造成产量的损失[17]。

2.3 地被覆盖灌溉技术

随着对水稻抗旱性研究的深入，研究者提出了无水层地面覆盖水稻栽培技术，并于2001年和2002年在北京进行了评估[18]，塑料薄膜或是秸秆覆盖无水层水稻栽培技术被认为是一种新型的水稻节水栽培技术[19]。这项栽培技术旨在水稻的整个生长期以及关键时期都没有淹水层的状态下，而土壤含水量保持在田间持水量的90%以上，为了降低水稻的蒸腾蒸散，土壤表面覆有薄膜或是秸秆[18]。其研究结果表明，覆膜和秸秆覆盖技术可以降低32%～54%的用水量，但是该水稻灌溉技术会伴随着产量的降低和水分利用效率的提高[18]，其中薄膜的利用优势大于覆盖秸秆。也有人研究认为，秸秆覆盖优于薄膜覆盖，适于水稻生长适宜温度且缺水的环境下[19]。

为了降低灌溉水稻的水分消耗，很多灌溉节水措施应用到实际生产中，比如控制性干湿交替灌溉、地被覆盖（塑料、秸秆）、旱作水稻栽培、土壤饱和灌溉等技术，不难发现这些技术在很大程度上都可以降低水稻生产的水分消耗，水分生产效率也相对提高，但也有其不利方面的共性，这些灌溉措施中都存在高效水分利用、产量损失风险的矛盾。如何做到高产、高效水分利用，是水稻栽培面临的又一问题。这些栽培措施为育种学家在攻关高产、高效水分利用品种上具有很大的借鉴意义。

3 水稻抗旱遗传育种及QTL分析技术的应用

3.1 水稻抗旱遗传育种技术研究

目前国际上已经非常重视水稻的抗旱节水遗传育种研究，美国2001年就启动了一个国家基金开展植物水分利用效率基因组研究，其中包括水稻、拟南芥、番茄3种植物。国际水稻研究中心也开展了水稻抗旱性遗传育种研究。不同基因型水稻品种在应对干旱胁迫时会产生不同的应答机制，有研究表明，干旱胁迫下水稻的光合速率、干物质生产、产量都会下降，但是不同基因型水稻品种之间存在差异[20]。旱作水稻和淹水灌溉栽培水稻的形态学和生理学基础研究较少，而这些基础信息对于育种专家培育高产旱作水稻品种有重要的作用[11]。近年来，随着分子遗传学的发展以及分子标记和QTL分析技术的出现，为作物抗旱性遗传研究提供了有力的工具。

水稻的抗旱节水属于数量性状，而分子标记使得水稻抗旱性基因定位QTLs成为现实。根系作为感受土壤水分含量的最主要的器官，不同抗旱性品种存在明显的遗传学差异。Champoux等[21]通过QTLs分析了根系与抗旱性的关系，并发现8个QTLs与苗期抗旱性有关，15个和10个QTLs分别与营养生长前期和后期抗旱性有关，多数QTLs控制三个时期的抗旱性。与根粗、根茎比和每分蘖根干重有关的QTLs分别有18、16和14个。多数QTLs同时影响三个根系性状。在与田间抗旱性有关的14个QTLs中，有12个与根系性状有关，因此，可采用分子标记辅助选择，改良水稻根系，增加抗旱能力。根系感受土壤水分变化之后会传导信息给叶片，叶片会有不同程度的卷曲或是气孔关闭降低蒸腾，增强耐旱性。Courtois等[22]在染色体1、5、9上鉴定出3个控制叶片卷曲的QTLs，在染色体3、4和9上定位了4个控制叶片卷曲的QTLs，并在不同年份和地点试验条件下进行了验证。Champoux等[21]在染色体3、7和8上定位了3个与叶片卷曲有关的位点。Price等[23]也对有耐旱性有关的性状进行了QTLs检测，在染色体1上定位了1个与叶片卷曲有关的QTLs，并在染色体3、7和12上分别检测到2个QTLs与气孔导度、2个与气孔关闭率有关的位点。endprint

渗透调节物质对于作物的抗旱性提高有重要的作用[24]，在水分亏缺导致叶片水势下降的情况下，渗透调节物质可以使细胞保持一定的膨压，叶片的卷叶程度降低以及叶片死亡时间的推迟[10]。Tripathy等[25]、Courtois等[22]在染色体1、3、7、8、9、11和12上分别鉴定出了9个控制细胞膜稳定性的QTLs、4个与致死渗透势有关的位点，其中染色体8上的RG1标记与渗透势突破点、渗透调节和叶片相对含水量3个生理性状的遗传变异有关。

随着研究的深入，很多与抗旱性相关的基因会被发现，有的是在不同植物基因组间直向同源，有的是在同一染色体区段上紧密连锁，有的在同一位点上重叠，一个基因可能控制多个性状，有的性状受到多个加性效应基因控制，同时也可能受到同一个染色体不同位点基因控制。如果能够找到与抗旱节水有关的主效基因，或者几个性状被一个基因调控，从而进行基因功能和基因克隆以及转基因研究[26]。

3.2 水稻抗旱转基因研究

随着植物抗旱节水生理生化和分子生物学、基因组研究的开展，有关代谢的酶好蛋白质以及调控这些物质的编码基因被发现，这为转基因抗旱研究提供了基础。目前主要是通过转渗透调和抗过氧化两类调控基因，增强植物的耐旱性。利用基因工程手段提高植物的抗逆性已成为现代农业的一项重要研究内容[10]。

Xu等[27]将来自大麦的HVA1基因转化水稻，增强了转基因水稻的抗缺水和耐盐能力，其研究结果表明，HVA1的过量表达使转基因植株在植株长势萎蔫时间上都优于对照，且第2代转基因水稻的抗旱和抗盐性明显得到提高。Masle等[28]将控制蒸腾效率的QTL定位在第二染色体上的ERECTA上并将其从拟南芥中克隆出，该片段为富亮氨酸重复片段的受体激酶基因，可以改变气孔数目和叶片结构，从而调控蒸腾。在转基因水稻中证实ABA诱导组件ABRC1的存在，苏金等[29]将4个拷贝ABRC1的水分胁迫诱导启动子引导的乌头叶菜豆P5CS cDNA植物表达质粒，并以水稻肌动蛋白1启动子组成型表达启动子为对照质粒，同时转化水稻，结果脯氨酸的超量表达增强水稻幼苗抗高盐和抗脱水能力。Karaba等[30]将拟南芥中HARDY基因转移到水稻中在干旱胁迫下表达，发现该基因的表达能够增加水稻叶片的光合积累能力，提高了水稻的水分利用效率。一般来说水稻株高的，其水分利用效率也相对较高[31]，Todaka等[32]研究了有关干旱条件下株高变化的机理，发现水稻PIF-基因（OsPIL1/OsPIL13）通过调控细胞壁的伸长来控制株高。

结合传统的杂交育种技术，让转基因技术为水稻抗旱节水提供有力的支撑，是未来水稻产业发展的一个重要方向。旱稻品种的抗旱性优势明显，但是其产量不高是个重要缺陷，目前试图将旱稻品种的抗旱性基因转入到高产优质水稻品种中，旨在提高其抗旱性，实现高产高效。

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