王坚娅，张汝忠，张 骏，高洪娣，袁位高*

（1. 浙江省仙居县林业局，浙江 仙居 317300；2. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；3. 浙江省林业生态工程管理中心，浙江 杭州 310020）

椒江源头生态公益林区植物多样性的地统计学分析

王坚娅1，张汝忠1，张 骏2，高洪娣3，袁位高2*

（1. 浙江省仙居县林业局，浙江 仙居 317300；2. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；3. 浙江省林业生态工程管理中心，浙江 杭州 310020）

根据地统计学原理研究椒江源头生态公益林区内植物物种丰富度和多样性指数的水平空间格局，结果表明：乔木、灌木、草本物种丰富度和多样性指数都具有空间依赖性，其中乔木、草本物种丰富度具有中等强度的水平空间相关性，灌木物种丰富度和乔木、灌木、草本多样性指数具有强烈的水平空间相关性；乔木物种丰富度的最大相关距离为31.224 9 km、多样性指数的最大相关距离为10.498 6 km，乔木物种丰富度半方差函数的最佳理论模型为嵌套的球形模型、多样性指数则为嵌套的双曲平方模型；灌木物种丰富度的最大相关距离为16.097 7 km、多样性指数的最大相关距离为19.188 9 km，灌木物种丰富度和多样性指数的半方差函数最佳理论模型均为嵌套的指数模型；草本物种丰富度的最大相关距离为50.343 7 km、多样性指数的最大相关距离为109.648 5 km，草本物种丰富度半方差函数的最佳理论模型为嵌套的球形模型、多样性指数半方差函数则为嵌套的指数模型。

椒江源；生态公益林；植物群落；物种丰富度；地统计学

森林生物多样性是各种不同的森林生物及其与环境形成的生态复合体，以及与之有关的各种生态过程[1]，物种丰富度的空间分布格局则是生物多样性研究的重要内容之一。江河源头拥有独特的地质地貌、土壤和水文，处于江河源头的森林植物物种丰富度因此直接或间接地受制于自然因素、生物因素或人为因素。这些因素在空间既表现有随机性，又具备内在的系统性和结构性。生态公益林因其自身特性，在维护国土生态安全、保护生物多样性，以及改善人类生存环境、维护生态平衡、保存物种资源、调节流域流量等方面起着重要作用[2]，分析江河源头生态公益林内森林植物物种丰富度和多样性指数的空间变异，揭示其水平格局的变化规律，为江河源头生物多样性的保护、生态修复、经营措施和体系建设等方面提供参考依据。

经度、纬度和海拔为影响物种分布的3个地理环境因素，前2种因素决定物种的分布区域，海拔则决定同一区域内物种的分布格局[3]。国内外学者对物种丰富度沿纬度或海拔梯度的变化研究较多[3～13]，但对物种丰富度的水平格局变化却未见报导。为此，选择位于浙江省第三大水系—椒江源头的仙居县，利用地统计学的半变异函数，分析植物物种丰富度和多样性指数在水平空间的相关关系和相互依赖的变异特征、尺度，充分利用样地间物种丰富度和多样性指数的信息，进一步了解经典统计学难以发现和解释的生物多样性水平格局。

1 研究方法

1.1 研究地点自然概况

仙居县位于浙东南山区，120° 17′ 16″ ～ 120° 55′ 51″ E，28° 28′ 14″ ～ 28° 59′ 48″ N，县域总面积2 013 km2。境内几乎为中生界侏罗系、白垩系火山岩所覆盖，第四系分布在永安溪两岸，为河流冲积相沉积。县域地势从外向内倾斜，总体上属典型的低山丘陵地貌。属亚热带南缘海洋性季风气候区，年降水量1 444.1 mm，年均蒸发量1 189.6 mm，年平均相对湿度79%，平均气温17.2℃，平均日照时数1 785.5 h，年平均风速1.5 m/s，平均无霜期246.2 d。夏季高温季节气候垂直分异规律明显。括苍山与河谷平原气温相差5℃以上。

在全国植被分类中属中亚热带常绿阔叶林北部地带浙闽山丘甜槠、木荷林区，共有165科656属1 440种，其中种子植物有142科617属1 383种，蕨类植物23科39属57种[14]。全县森林植被既有地带性特征，又有南北过渡，东西相承，植被区系成分较为复杂，森林植被具有多样性，主要植被分为温性针叶林、暖性针叶林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林、竹林和山地灌草丛8个类型。

1.2 样地抽取方法

根据浙江省生态公益林监测体系建设要求，将仙居县全县公益林的小班编上序号，按系统抽样方式抽取总小班数的2%作为调查样地，由手持卫星定位仪（GPS，麦哲伦探险家600）确定样地的位置。调查样地共109个，样地最高海拔为1 126 m，最低海拔39 m。乔木样地的调查面积均为20 m×20 m；灌草层和草本层样地为调查样地内沿对角线设置3个2 m×2 m的小样方。

物种丰富度（G）采用1922年Gleason[15]提出的计算公式：

式中，S为样方中物种数目，A为样方面积。

生物多样性指数（H）采用Shannon-Wiener公式[1]：

式中，Pi为i种的相对重要值，即Pi= Ni/N，Ni为第i个物种的数目，N为样方内全部个体总数。

1.3 水平空间变异分析

地统计学是二十世纪六、七十年代，由克立格（Krige）等人在对南非金矿储量评估的基础上发展起来的，能有效地揭示区域化变量在空间上的分布、变异及其他相关特征[16]。以Zi和Zi+h分别表示空间间隔距离为h的两个样地的测量值，则在全体样地组成的空间内，所有这些间隔距离为h的样地对间数值的空间相关性或平均差异性可用半方差函数γ(h)表示，即：

式中，N(h)为空间相距h的点对的个数。

半方差函数是地统计学的基本工具，由公式（3）计算得到的半方差函数为实验半方差函数，为准确地反映区域化变量的变化规律，用指数模型、球形模型、高斯模型、双曲平方模型等基本的理论半方差函数模型或上述基本模型的套合模型拟合实验半方差函数[17～19]，按文献[15]提出的方法选出最优模型。根据块金值（C0）、基台值（C0＋C）、变程（a）、空间异质比 [C0/(C0＋C)] 等模型参数定量地分析乔木、灌木、草本物种丰富度和多样性指数在水平空间的变化规律。变量的空间变异主要由变量的随机性和结构性引起，块金值是由实验误差和小于最小取样尺度引起的随机变异，基台值反映的是包括结构性变异和随机性变异的系统内总变异，表示植物物种丰富度或多样性指数在水平空间的异质化程度；变程是半方差函数达到基台值所对应的距离，表明样本空间相关范围的大小，与观测尺度及取样尺度上影响植物群落结构各层次物种的相互作用过程有关。在变程内，变量间存在相关关系，在变程外则不存在；空间异质比表示变量随机部分引起的空间变异占总空间变异的比率，反映因随机因素引起的物种丰富度或多样性指数在水平空间的变异程度，其值越大，说明样本间的变异更多地是由随机因素引起的[7, 18]。

本研究由九九坐标转换软件将样地所处的经纬度转换为公里网数据，其他计算则由MATLAB软件完成。

2 结果与分析

2.1 物种丰富度和多样性指数的描述性统计

对乔木、灌木、草本的物种丰富度和多样性指数的描述性统计结果见表1。

表1 物种丰富度和多样性指数的描述性统计Table1 Descriptive statistics of species richness and diversity index

从表1可以看出，乔木、草本物种丰富度的平均值大于中位数，灌木物种丰富度和乔木、灌木、草本多样性指数的平均值均小于中位数，但相差都不大，平均值与中位数都较为接近，离群值对样本数据的分布影响不大。物种丰富度和多样性指数变异系数最小的都是灌木，但从整体看，各物种丰富度和多样性指数都属于中等变异性[20]。

2.2 物种丰富度的水平空间异质性

用公式（3）计算出乔木、灌木、草本物种丰富度的实验半方差函数，然后用理论半方差函数模型进行拟合，根据张仁铎[16]提出的理论模型选择原则，分别确定乔木、灌木、草本物种丰富度的理论半方差函数模型。

乔木物种丰富度的理论半方差函数模型为嵌套的球形模型（R= 0.750 4，R0.001= 0.724 6）：

灌木物种丰富度的理论半方差函数模型为嵌套的指数模型（R = 0.802 7，R0.001= 0.724 6）：

草本物种丰富度的理论半方差函数模型为嵌套的球形模型（R = 0.661 8，R0.01= 0.605 5）：

图1 植物物种丰富度和多样性指数空间变异结构Figure 1 Spatial variation of plant richness and diversity index

图1是基本滞后距离为2 km的物种丰富度半方差函数在水平空间的变化过程。

从图1可以看出，乔木、灌木、草本物种丰富度的实验半方差函数随滞后距离的增加而增加，说明各物种丰富度都具有空间依赖性，灌木、草本物种丰富度的实验半方差函数很快就达到了稳定，乔木物种丰富度的实验半方差函数较迟达到稳定。公式（4）、（6）显示乔木和草本的块金值均为正数，说明存在着因抽样误差、较短距离的变异以及变量自身固有和随机变异引起的各种正基底效应，是由随经度、纬度变化的地形、土壤、植被和气候等自然因素引起的变异，草本的变异程度最大。

乔木、灌木、草本物种丰富度的变程（也称最大相关距离）分别为31.224 9 km、16.097 7 km、50.343 7 km，变程的大小表示变量空间异质性的程度，在变程范围内，取样空间上任两样地的同一物种丰富度间有一定的相关关系，故各物种丰富度在空间的分布具有连续性，连续性的强度则随距离的延长而减小。

对于乔木物种丰富度，距离≤0.263 4 km的方差变化性占0.73%，距离 > 0.263 4 km、≤31.224 9 km的方差变化性占36.63%；空间异质比为0.63，按Cambardella等[21]提出的标准，属于中等强度的空间相关性，说明乔木物种丰富度受水平空间结构性和随机性的作用一样大小。灌木物种丰富度距离≤3×1.103 8 km的方差变化性占66.29%，距离 > 3×1.103 8 km、≤3×5.365 9 km的方差变化性占33.71%；灌木物种丰富度空间异质比为0，具强烈的空间相关性，说明灌木物种丰富度受水平空间结构性作用大，受随机性作用很小。草本物种丰富度距离≤3.674 0 km的方差变化性占49.15%，距离 > 3.674 0 km、≤50.343 7 km的方差变化性占13.71%；草本物种丰富度空间异质比为 0.37，属中等强度的空间相关性，说明草本物种丰富度受水平空间结构性和随机性的作用一样大小。

2.3 多样性指数的水平空间异质性

用公式（3）式计算出乔木、灌木、草本多样性指数的实验半方差函数，然后用理论半方差函数模型进行拟合，分别确定乔木、灌木、草本多样性指数的理论半方差函数模型。

乔木多样性指数的理论半方差函数模型为嵌套的双曲平方模型（R = 0.621 3，R0.01= 0.605 5）：

灌木多样性指数的理论半方差函数模型为嵌套的指数模型（R = 0.654 2，R0.01= 0.605 5）：

草本多样性指数的理论半方差函数模型为嵌套的指数模型（R = 0.805 8，R0.001= 0.724 6）：

乔木、灌木、草本多样性指数同样都具有空间依赖性，灌木、草本多样性指数的实验半方差函数很快就达到了稳定，乔木多样性指数的实验半方差函数较迟达到稳定。乔木、灌木、草本多样性指数的变程分别为10.498 6、19.188 9、109.648 5 km。

对于乔木多样性指数，距离≤0.102 2 km的方差变化性占0.0053%，距离 > 0.102 2 km、≤10.498 6 km的方差变化性占99.994 7%；乔木多样性指数空间异质比为0，具强烈的空间相关性，受水平空间结构性作用大，受随机性作用很小。灌木多样性指数距离≤3×0.020 5 km的方差变化性占53.42%，距离 > 3×0.020 5 km、≤3×6.396 3 km的方差变化性占46.58%；灌木多样性指数空间异质比为0，具强烈的空间相关性，受水平空间结构性作用大，受随机性作用很小。草本多样性指数距离≤3×0.920 8 km的方差变化性占 67.16%，距离 > 3×0.920 8 km、≤3×36.549 5 km的方差变化性占32.84%；草本多样性指数空间异质比为0，具强烈的空间相关性，受水平空间结构性作用大，受随机性作用很小。

3 结论与讨论

传统的统计方法只考虑样地物种丰富度和多样性指数的数值大小而没有考虑样地间距离对数值的影响，不能充分利用变量空间分布的信息，所以难以解释变量的结构性和随机性问题。植物群落物种丰富度和多样性指数的水平空间依赖性是椒江源头山地生态系统的重要特征。地统计学充分地利用样地的信息，准确地反映了物种丰富度和多样性指数的变化规律，并揭示水平格局的空间尺度，为分析水平空间格局与生态过程的关系、描述物种丰富度和多样性指数的水平空间分布规律奠定基础。

通过对椒江源头山地植物群落乔木、灌木、草本物种丰富度和多样性指数的空间异质性分析，乔木物种丰富度理论半方差函数的最佳理论模型为嵌套的球形模型、多样性指数则为嵌套的双曲平方模型，灌木物种丰富度为嵌套的指数模型、多样性指数为嵌套的指数模型，草本物种丰富度为嵌套的球形模型、多样性指数为嵌套的指数模型。引起植物群落物种丰富度和多样性指数变异的原因较多，灌木物种丰富度和多样性指数都具强烈的空间相关性，说明灌木物种丰富度和多样性指数主要受自然性因素如地质地貌、土壤等控制；乔木和草本多样性指数都具强烈的空间相关性，但它们的物种丰富度均属中等强度的空间相关性，说明受人工干扰等随机因素影响较大。

对半方差函数理论模型的拟合，人们多根据实验半方差函数值采用最小二乘法、以模型的决定系数（R2）和残差或F值选择理论模型[7,22]，这种方法容易忽视实际变异函数曲线中头（即在原点附近）几个点的重要。事实上众多的研究表明变异函数曲线头几个点的重要性远大于曲线的其他点[16,18～19,22]，因为原点附近的几个点都在变程范围内，在反映变量的空间异质性方面极为重要，故不能将它们与实际变异函数曲线中其他点平等对待，为克服这个问题，王政权、张仁铎分别提出用加权回归方法[18]、交叉证实法[16]予以解决。分析椒江源头森林植物群落的物种丰富度和多样性指数的空间异质性，一方面是根据已知坐标点样地的实验半方差函数值建立乔木、灌木、草本层物种丰富度和多样性指数的理论半方差函数模型，揭示椒江源头乔木、灌木、草本层物种丰富度和多样性指数的空间分布规律，更重要的是通过建立的理论半方差函数模型预测未知坐标点的植物物种丰富度和多样性指数，为生物多样性保护、生态公益林的经营措施和体系建设提供技术支撑。

限于本次的试验设计和样地数量，有关椒江源头植物物种丰富度和多样性指数沿海拔高度的空间变异以及物种丰富度和多样性指数沿经度、纬度的各向同性问题有待今后的进一步研究。

[1] 李俊清，牛树奎. 森林生态学[M]. 北京：高等教育出版社，2008.

[2] 张骏，袁位高，葛滢，等. 浙江省生态公益林碳储量和固碳现状及潜力[J]. 生态学报，2010，30（14）：3 839-3 848.

[3] 井学辉，臧润国，丁易，等. 新疆阿尔泰山小东沟北坡植物多样性沿海拔梯度分布格局[J]. 林业科学，2010，46（1）：23-28.

[4] Whittaker R H, Niering W A. Vegetation of the Santa Catalina Mountains, Arizona. V. Biomass, production and diversity along the elevation gradient [J]. Ecology, 1975, 56（4）：771-790.

[5] Ohsawa M. Structural comparison of tropical montane rain forests along latitudinal and altitudinal gradients in south and east Asia [J]. Plant Ecol,1991, 97（1）：1-10.

[6] Ohsawa M. Latitudinal comparison of altitudinal changes in forest structure, leaf-type, and species richness in humid monsoon Asia [J]. Plant Ecology, 1995, 121（1-2）：3-10.

[7] 周应书，罗林，何兴辉，等. 喀斯特山区植物物种丰富度的空间变异分析[J]. 热带亚热带植物学报，2008，16（6）：516-520.

[8] 江明喜，邓红兵，唐涛，等. 香溪河流域河岸带植物群落物种丰富度格局[J]. 生态学报，2002，22（5）：629-635.

[9] 黄建辉，高贤明，马克平，等. 地带性森林群落物种多样性的比较研究[J]. 生态学报，1997，17（6）：611-618.

[10] 卢训令，胡楠，丁圣彦，等. 伏牛山自然保护区物种多样性分布格局[J]. 生态学报，2010，30（21）：5 790-5 798.

[11] 彭晚霞，宋同清，曾馥平，等. 喀斯特常绿落叶阔叶混交林植被的空间异质性[J]. 西北植物学报，2011，31（4）：815-822.

[12] 高远，慈海鑫，邱振鲁，等. 山东蒙山植物多样性及其海拔梯度格局[J]. 生态学报，2009，29（12）：6 377-6 384.

[13] 陶晶，臧润国，余昌元. 云南哈巴雪山植物群落和植物多样性海拔梯度分布格局[J]. 林业科学，2011，47（7）：1-6.

[14] 仙居县林业志编纂委员会. 仙居县林业志[M]. 北京：中国林业出版社，2005.

[15] Gleason H A. On the relation between species and area[J]. Ecology, 1922（3）：158-162.

[16] 张仁铎. 空间变异理论及应用[M]. 北京：科学出版社，2005.

[17] 宋新山，邓伟，张琳. MATLAB在环境科学中的应用[M]. 北京：化学工业出版社，2008.

[18] 王政权. 地统计学及在生态学中的应用[M]. 北京：科学出版社，1999.

[19] 周国法，徐汝梅. 生物地理统计学[M]. 北京：科学出版社，1998.

[20] 郑纪勇，邵明安，张兴昌. 黄土区坡面表层土壤容重和饱和导水率空间变异特征[J]. 水土保持学报，2004，18（3）：53-56.

[21] Cambardella C A, Moorman T B, Novak J M, et al. Field-scale variability of soil properties in central low a soils [J]. Soil Sci Am, 1994, 58（5）：1 501-1 511.

[22] 鱼腾飞，冯起，司建华，等. 黑河下游额济纳绿洲植物群落物种多样性的空间异质性[J]. 应用生态学报，2011，22（8）：1 961-1 966.

Geostatistical Analysis on Plant Diversity of Ecological Forest in Xianju

WANG Jian-ya1，ZHANG Ru-zhong1，ZHANG Jun2，GAO Hong-di3，YUAN Wei-gao2（1. Xianju Forestry Bureau of Zhejiang, Xianju 317300, China; 2. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China; 3. Zhejiang Forestry Ecological Engineering Center, Hangzhou 310020, China）

∶ Horizontal spatial pattern of plant richness and diversity index of ecological forest was analyzed by geostatistics in Xianju city, Jiaojiang River source, Zhejiang province. The results showed that plant richness and diversity index of tree, shrub and herb layer had spatial dependence. The plant richness of tree and herb layer performed moderate correlation in horizontal space, while that of shrub layer and diversity index of tree, shrub and herb layer performed significant correlation in horizontal space. For tree layer, maximum correlation distance of species richness and diversity index was 31.224 9 km and 10.498 6 km respectively, and the best theoretical model for species richness and diversity index semivariance function was nested spherical model and hyperbolic square model respectively. For shrub layer, maximum correlation distance of species richness and diversity index was 16.097 7 km and 19.188 9 km respectively, and the best theoretical model for species richness and diversity index was both nested exponential model. For herb layer, maximum correlation distance of species richness and diversity index was 50.343 7 km and 109.648 5 km respectively, and the best theoretical model for species richness and diversity index was nested spherical model and exponential model respectively.

∶Jiaojiang River source; ecological forest; plant community; species richness; geostatistics

S718

A

1001-3776（2015）01-0008-06

2014-09-13；

2014-12-15

浙江省森林生态科技创新团队（2011R50027）；仙居县重点公益林县级监测体系建设（浙江省林业厅〔2008〕294）；浙江省省级定位站管理维护及技术支撑项目

王坚娅（1973-），女，浙江仙居人，高级工程师，硕士，从事森林培育和森林生态工作；*通讯作者。