何 凤 ，王 森 ，张 龙 ，刘 源 ，晏 巢 ，沈植国

（1.中南林业科技大学 经济林培育与保护省部共建教育部重点实验室，湖南 长沙 410004；2.湖南省济草堂金银花科技开发有限公司，湖南 桂阳 424400；3.河南省林业科学研究院，河南 郑州 471004）

两个金银花品种光合作用日变化的比较

何 凤1，王 森1，张 龙1，刘 源2，晏 巢1，沈植国3

（1.中南林业科技大学 经济林培育与保护省部共建教育部重点实验室，湖南 长沙 410004；2.湖南省济草堂金银花科技开发有限公司，湖南 桂阳 424400；3.河南省林业科学研究院，河南 郑州 471004）

为了了解‘济草堂1号’和‘九丰1号’金银花光合作用日变化的差异，采用Li-6400便携式光合作用测定仪对10月和11月2个品种的光合特性日变化进行观测。结果表明：‘济草堂1号’的净光合速率均值为7.84 μmol·m－2s－1，大于‘九丰 1号’（7.66 μmol·m－2s－1）。2个品种金银花的气孔导度、胞间 CO2浓度、蒸腾速率、气孔限制值和水分利用率均存在一定差异，其中‘济草堂1号’金银花平均的气孔导度为 0.22 mol·m－2s－1、胞间CO2浓度为282.915 μmol·mmol－1、蒸腾速率为3.42 mmol·m－2s－1、气孔限制值为0.295%、水分利用率为2.265 μmol·mmol－1，‘九丰1号’金银花平均的气孔导度为0.205 mmol·m－2s－1、胞间CO2浓度为275.685 μmol·mmol－1、蒸腾速率为3.53 mmol·m－2s－1、气孔限制值为0.315%、水分利用率为2.165 μmol·mmol－1。2个品种金银花净光合效率日变化均为双峰，其它光合特征参数日变化与之呈相对应的规律。

金银花；光合效率；日变化

金银花Lonicera japonicaThunb是忍冬科忍冬属的常绿木质藤本植物，是一味重要的中药材，医疗保健效果极佳，而且具有很高的观赏价值[1]，经济价值巨大。据调查显示，金银花单位面积产量较低，总量库存紧缺[2]。目前，对金银花的研究主要集中在良种选育、丰产栽培管理以及药理等方面的研究，而关于其光合特性的研究至今鲜见报道。光合作用是植物重要的生命活动，是植物生长的生理基础，为了提高金银花的单位面积产量，有必要对金银花的光合特性进行研究。在湖南郴州地区济草堂1号金银花在10月、11月可以开花，九丰1号金银花不能开花。为了从探讨二者之间差异的原因，笔者从光合作用日变化方面对济草堂1号和九丰1号2个金银花的光合生理指标进行了详细研究，旨在为济草堂金银花的推广提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

金银花品种‘济草堂1号’和‘九丰1号’。

1.2 方 法

2013年10月和11月，采用Li-6400便携式光合作用测定仪进行光合效率日变化的测定，测定地点为郴州。6：00～18：00，每2 h测定1次。测定指标包括：净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、空气CO2浓度（Ca）、蒸腾速率（Tr）、光合有效辐射（Par）、气温（Ta）、空气相对湿度（Hr）等。每次测量取3个叶样，每个叶片记录10次数据，取平均值。

1.3 数据分析

用Excel和SPSS软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 金银花光合特征参数日均值

‘济草堂1号’和‘九丰1号’金银花的光合作用特征参数见表1。从表1中可以看出，不同品种、不同月份金银花的光合特征参数存在一定差异，净光合效率日均值最大值、最小值均出现在‘济草堂1号’金银花上，其10月的净光合效率值日均值最高，为 8.27 μmol·m－2s－1，11 月的净光合效率值最低，为 7.41 μmol·m－2s－1。比较2个品种金银花净光合效率平均日均值可以发现，济草堂 1号（7.84 μmol·m－2s－1）高于九丰 1号（7.66 μmol·m－2s－1）。2 个品种金银花的气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、气孔限制值和水分利用率均存在一定差异，其中‘济草堂1号’金银花平均的气孔导度为0.22 mol·m－2s－1、胞间CO2浓度为 282.915 μmol· mmol－1、蒸腾速率为3.42 mol·m－2s－1、气孔限制值为 0.295%、水分利用率为 2.265 μmol· mmol－1；‘九丰 1 号’金银花平均的气孔导度为0.205 mol·m－2s－1、胞间CO2浓度为 275.685 μmol· mmol－1、蒸腾速率为3.53 mol·m－2s－1、气孔限制值为 0.315%、水分利用率为 2.165 μmol· mmol－1。

表 1 金银花光合特征参数日均值Table 1 Daily mean photosynthetic characteristic parameters of L. japonica

对不同月份‘济草堂1号’和‘九丰1号’金银花的光合作用特征参数日均值进行方差分析，结果见表2。由表2可知，10月和11月的2个品种金银花的光合作用特征参数不存在显著性差异。

2.2 10月金银花光合参数的日变化

外界环境的变化直接影响到植物的光合作用。10月测定时的外界环境因子见图1，其中温度和光合有效辐射的变化趋势一致，从早晨开始逐渐增加，正午时达到最大值，之后逐渐减小，而空气相对湿度和大气CO2浓度的变化趋势与温度和光合有效辐射的变化趋势相反。10月所测定日平均空气相对湿度是58.22%，温度为21.24 ℃，光合有效辐射为 928.16 μmol·m－2s－1，外界 CO2浓度为 397.28 μmol· mmol－1。

10月2个品种金银花叶片光合参数日变化如图2所示。从图2可以看出，2个品种金银花10月的净光合速率等生理指标的日变化趋势相似，又存在一定差别。

表 2 金银花光合特征参数日均值方差分析Table 2 Variance analysis of daily mean photosynthetic characteristic parameters of L. japonica

图 1 10月外界环境因子日变化Fig. 1 Diurnal variations of environment factors in October

从图2中光合速率的日变化可以发现，2个金银花品种叶片的净光合速率日变化趋势呈典型的双峰，从6：00开始净光合速率迅速提高，到8：00时达到第1个峰值也是最大值，此时‘济草堂1号’和‘九丰1号’的净光合速率分别为12.54、11.50 μmol·m－2s－1，8：00 ～ 12：00 净光合速率持续下降，12：00时达到谷值，此时‘济草堂1号’和‘九丰1号’的净光合速率分别为8.83、8.53 μmol·m－2s－1，12：00 ～ 14：00 时，净光合速率有一定程度的升高，达到第2个峰值，此时‘济草堂1号’和‘九丰1号’的净光合速率分别为9.32、8.62 μmol·m－2s－1，14：00 过后 2 个品种金银花的净光合速率持续下降。

从图2中气孔导度的日变化可以发现，2个品种金银花气孔导度日变化均呈双峰，变化趋势有一定区别。其中‘济草堂1号’6：00～8：00气孔导度变大，8：00时达到第1个峰值也是最大值，8：00 ～ 12：00 时气孔导度持续下降，12：00 时达到谷值，12：00～14：00时气孔导度再次提高，达到第2个峰值，之后气孔导度持续下降。‘九丰1号’的气孔导度日变化规律与‘济草堂1号’一致，变化趋势存在一定差别，‘九丰1号’气孔导度日变化过程中第1个峰值和最大值出现在8：00时，谷值出现在10：00时，第2个峰值出现在12：00时。

从图2中胞间CO2浓度的日变化可以发现，2个金银花品种的胞间CO2浓度日变化趋势基本一致，6：00～ 8：00时开始下降，8：00时达到最小值，8：00～12：00时开始上升，12：00时达到峰值，12：00～14：00时有所下降，之后逐渐回升。

从图2中蒸腾速率的日变化可看出，2个金银花品种的蒸腾速率日变化趋势均为双峰。6：00～10：00时开始上升，10：00时达到第1个峰值也是最大值，10：00 ～ 12：00 时开始下降，12：00 时达到谷值，12：00～14：00时有所回升，之后逐渐下降。

从图2中气孔限制值的日变化可以发现，2个金银花品种的气孔限制值日变化趋势均为双峰，2个金银花品种气孔限制值日变化第1个峰值和最大值均出现在8：00时，谷值出现在12：00时。2个金银花品种气孔限制值日变化第2个峰值存在一定区别，其中‘济草堂1号’第2个峰值出现在16：00时，‘九丰1号’第2个峰值出现在14：00时。‘济草堂1号’气孔限制值日变化的幅度明显大于‘九丰1号’。

图 2 10月2个品种金银花叶片光合参数日变化Fig. 2 Diurnal variations of leaf photosynthetic parameters of two cultivars of L. japonica in October

从图2中水分利用率的日变化可以发现，2个金银花品种的水分利用率日变化规律一致，变化趋势存在一定差异。2个金银花品种的水分利用率日变化均呈双峰，其中第1个峰值均出现在8：00时，也均是水分利用率的最大值，谷值出现在14：00时，第2个峰值均出现在16：00时。

2.3 11月金银花光合参数的日变化

11月测定时的外界环境因子的日变化见图3，11月外界环境因子的变化趋势与10月相同。温度和光合有效辐射的变化趋势为从早晨开始逐渐增加，正午时达到最大值，之后逐渐减小；空气相对湿度和大气CO2浓度的变化趋势与温度和光合有效辐射的变化趋势相反。11月所测定的外界环境因子日均值与10月的外界环境因子日均值的差别不大，其中的日平均空气相对湿度为57.87 %、温度为19.34 ℃、光合有效辐射为849.90 μmol·m－2s－1，外界 CO2浓度为 402.59 μmol·mol－1。

图 3 11月外界环境因子日变化Fig. 3 Diurnal variations of environment factors in November

11月2个品种金银花叶片光合参数日变化如图4所示。结合图2和图4可以发现，不同月份的2个品种金银花的光合生理指标日变化情况相似，但个别光合生理指标上存在一定差别。

图 4 11月2个品种金银花叶片光合参数日变化Fig. 4 Diurnal variations of leaf photosynthetic parameters of two cultivars of L. japonica in November

从图4中11月的净光合速率的日变化可以发现，2个金银花品种的净光合速率日变化趋势呈典型的双峰。结合图2可以发现，10月和11月的2个品种金银花的净光合速率日变化趋势一致，11月的净光合速率低于10月。11月，早上6：00开始净光合速率迅速提高，到8：00时达到第1个峰值也是最大值，此时‘济草堂1号’和‘九丰1号’的净光合速率分别为 11.12、10.97 μmol·m－2s－1，8：00 ～ 12：00 净光合速率持续下降，12：00 时达到谷值，此时‘济草堂1号’和‘九丰1号’的净光合速率分别为8.21、8.23 μmol·m－2s－1，12：00～14：00时，净光合速率有一定程度的升高，达到第2个峰值，此时‘济草堂1号’和‘九丰1号’的净光合速率分别为 9.11、8.62 μmol·m－2s－1，14：00 过后2个品种金银花叶片的净光合速率持续下降。

10月和11月2个品种金银花的气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、气孔限制值和水分利用率的日变化趋势完全一致。

3 讨论与结论

植物叶片的光合作用是一个非常复杂的生理过程，其光合生理指标的变化与自身因素和环境因子密切相关[4]。在比较不同时期的2个品种金银花光合特性时发现，同一时期的不同品种金银花以及不同时期的同一品种金银花的净光合效率等光合生理指标的日变化趋势基本一致，具体日均值指标数值的差异不显著且无规律。

自然条件下，植物光合作用的日变化曲线有单峰、双峰和不规则3种类型[5]。本研究中‘济草堂1号’的净光合速率均值为 7.84 μmol·m－2s－1，大于‘九丰 1 号’（7.66 μmol·m－2s－1）。2 个品种金银花的气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、气孔限制值和水分利用率均存在一定差异，其中‘济草堂1号’金银花平均的气孔导度为0.22 mol·m－2s－1、胞间 CO2浓度为 282.915 μmol·mol－1、蒸腾速率为3.42 mol·m－2s－1、气孔限制值为 0.295%、水分利用率为 2.265 μmol·mol－1，‘九丰 1 号’金银花平均的气孔导度为 0.205 mol·m－2s－1、胞间CO2浓度为 275.685 μmol·mol－1、蒸腾速率为3.53 mol·m－2s－1、气孔限制值为 0.315%、水分利用率为 2.165 μmol·mol－1。2 个金银花品种叶片的净光合效率日变化曲线为双峰，与刘志梅[6]的研究结论一致，但是净光合效率等具体光合生理指标的数值存在一定差异，这主要与金银花品种与环境条件有关。光合“午休”现象是植物对高温高光强的适应和自我调节机制，2个品种的金银花在花期的2个月份内净光合效率均有“午休”低谷。植物“午休”时，净光合效率显著降低，引起该现象的植物因素包括气孔因素和非气孔因素，气孔因素即环境因子引起植物气孔关闭，使CO2进入叶片受阻而导致光合效率降低，非气孔因素是值高温高光强条件下，叶肉细胞自身羧化酶活性降低而导致净光合效率降低。只有净光合效率和胞间CO2浓度变化方向相同，且两者减小时气孔限制值增大，才可以认为净光合效率的下降主要是由气孔导度引起的，才能将净光合效率的下降归结于气孔因素[7]。本研究中发现，2个金银花品种净光合效率与气孔导度的变化规律一致，但净光合效率和胞间CO2浓度变化方向相反，所以可以得出结论：2个金银花品种“午休”时净光合效率降低是由非气孔因素引起的。旱生和中生植物均可以通过关闭或缩小气孔来适应午间的土壤环境[8]，气孔导度指植物气孔传导CO2和水分的能力，其通过调控CO2和水分的交换，影响到了植物的净光合速率和蒸腾速率[9]，而水分利用率是由净光合速率和蒸腾速率计算而来，植物气孔导度与水分利用率的关系密切[10-12]，2个金银花品种蒸腾速率在上午和下午分别有1个峰值，其变化趋势与气孔导度变化趋势基本一致，可以发现蒸腾速率很大程度决定于气孔活动状态。

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Comparison of diurnal variations of photosynthesis between two cultivars ofLonicera japonica

HE Feng1, WANG Sen1, ZHANG Long1, LIU Yuan2, YAN Chao1, SHEN Zhi-guo3
(1. The Key Lab of Cultivation and Protection for Nonwood Forest Trees of Education Ministry, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2.Hunan Jicaotang Honeysuckle Science and Technology Development Company, Guiyang 424400, Hunan, China; 3.Henan Academy of Forestry, Zhengzhou 471004, Henan, China)

In order to learn the differences of diurnal variations of photosynthesis between ‘Jicaotang No.1’ and‘Jiufeng No.1’, diurnal variations of photosynthesis in leaves of the two cultivars ofLonicera japonicawere observed and dertermined by using Li-6400 portable photosynthesis system. The results indicated that the mean net photosynthetic rate of ‘Jicaotang No.1’ (7.84 μmol·m－2s－1) was higher than ‘Jiufeng No.1’ (7.66 μmol·m－2s－1). There were some differences in stomatal conductance, intercellular CO2concentration, transpiration rate, stomatal limited value and water use ef fi ciency between the two cultivarsL. japonica. The stomatal conductance, intercellular CO2concentration,transpiration rate, stomatal limited value and water use ef fi ciency of ‘Jicaotang No.1’ were 0.22 mmol·m－2s－1,282.915 μmol·mol－1, 3.42 mmol·m－2s－1, 0.295% and 2.265 μmol·mmol－1, respectively. The stomatal conductance,intercellular CO2concentration, transpiration rate, stomatal limited value and water use ef fi ciency of ‘Jiufeng No.1’were 0.205 mmol·m－2s－1, 275.685 μmol·mmol－1, 3.53 mmol·m－2s－1, 0.315% and 2.165 μmol·mmol－1, respectively.The diurnal variations of net photosynthetic rates of the two cultivars were double-peak curves, and changes of other photosynthetic parameters had corresponding laws to diurnal variations of net photosynthetic rates.

Lonicera japonica; photosynthetic ef fi ciency; diurnal variations

S601；S567 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2015)01—0039—06

2014-01-12

国家林业局标准项目“金银花栽培技术规程”（2011-LY-107）。

何 凤，硕士研究生。

王 森，教授，博士。E-mail：csuftwangsen@163.com

何 凤,王 森,张 龙,等.两个金银花品种光合作用日变化比较[J].经济林研究,2015,33(1)：39－44.

[本文编校：闻 丽]