龙健，王智慧

贵州师范大学生命科学学院，贵州 贵阳 550001

喀斯特山地修复的生态学研究

龙健，王智慧

贵州师范大学生命科学学院，贵州 贵阳 550001

喀斯特山地矿产资源开发引起地表植被和土壤破坏，而植被破坏后不易恢复，对此采取自然生态修复是目前较合适的修复策略。研究种子生态学对生态修复，尤其是喀斯特森林的自然生态修复有重要意义。设计了种子雨强度实验和枯落物覆盖受损土地的实验。在种子雨强度实验中，样地间（P=0.001 7）和不同年份的种子雨强度（P＜0.000 1）有显著性差异。种子萌发实验中，种子自然萌发率低，低发芽率均导致低密度的种群依靠种子的实生更新能力低。枯落物实验中，枯落物生物量的变化与其持水率变化一致，利用枯落物覆盖受损土地，有利于提高生态修复中污染土壤的保水性能。在花溪进行的土壤修复实验中，使用周边未受损森林采集的土壤来修复样地，1年后覆盖4 cm厚度土壤的样方的盖度接近实验结果的最大值，这对于土壤分布零星、土层稀薄的喀斯特山地修复来说有重要的意义。喀斯特山地的修复策略包括利用未受损森林的土壤种子库、森林枯落物来对受损地进行覆盖，增加其自然更新的潜力。在此研究的基础上，可以开展更多的种子库和枯落物的生态学研究，掌握更多的生态恢复规律，为更好地开展喀斯特山地的生态修复提供多样化的方案。

生态学研究；喀斯特山地；生态修复

LONG Jian, WANG Zhihui. Ecological Study on the Restoration of Karst Mountain Region [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(12): 1950-1954.

种子在生态学研究中，其含义比植物学中种子的概念宽泛。种子从其发生、发育到成熟、传播、萌发成苗都与周围的环境密切联系着。种子是植被恢复和重建的关键，在种族延续上，种子既是遗传信息的保存者与传递者，也是植物在环境胁迫中保证物种繁衍的适应策略（黄振英等，2012）。种子库的研究是生态修复、植被恢复的重要内容之一，是目前生态修复学研究的热点，对于土壤层零星分布、土层较薄的喀斯特山地来说，利用好种子库对恢复受损生态具有积极意义。贵州的煤矿资源开采留下了许多废弃地，对这些地方进行生态修复是实现可持续发展的重要前提。

贵州省施秉县云台山是保存原生性较强的喀斯特森林，植被的更新主要来源于土壤种子库，对其开展种子生态学的研究，有助于保护和恢复喀斯特森林生态。土壤种子库是存在于土壤上层凋落物和土壤中的全部存活种子的总和，是植被潜在更新能力的重要组成部分，它关系到植物群落的更新演替与发展，与植被动态密切相关，是影响植物群落天然更新的能力和方向的关键。种子雨和土壤种子库反映种子的扩散及空间分布状况，决定着个体、种群、群落的空间格局，在植被生态恢复中起决定性作用（红雨等，2012）。近年来该领域的研究有对喜树（Camptotheca acuminata）种子萌发特点、发芽率以及更新潜力的研究（田宝忠，2000）。刘济明对山地常绿落叶阔叶混交林这一垂直地带性植被类型的种子雨及种子库进行分析（刘济明，1999）。

森林枯落物包括林分落下的茎、叶、枝条、芽、鳞片、花、果实、树皮，是森林生态系统中重要的组成部分。枯落物可以吸收水分，使地表径流转变为流速缓慢的层间流和层下流，对改善土壤结构具有重要的作用，能增加土壤入渗水，削减地表径流量，对减少土壤侵蚀有重要作用。在土壤形成过程中，枯落物层是土壤有机质养分的重要来源之一。研究森林枯落物的水容量及其对表层土壤理化性状的影响，对利用森林枯落物参与土壤修复过程具有关键的作用和意义（龙翠玲等，2001；Shaw，1996）。

1　研究地概况

研究地点包括贵州施秉云台山喀斯特森林、贵州省茂兰喀斯特森林和贵州省贵阳市花溪区麦坪乡煤矿废弃地。施秉云台山喀斯特森林地处于亚热带常绿阔叶林区，其自然植被除少数地段为藤刺灌丛和灌草丛外，均为发育在喀斯特地貌上的原生性常绿落叶阔叶混交林，是一种非地带性的植被，位于 东 经108°01′36.80″～108°10′52.06″、 北 纬27°13′56.02″～27°04′51.53″之间，属于中亚热带季风湿润气候区。区域内地形崎岖，气候湿润温和，植被类型多样，人为干扰少，水质洁净，森林茂密，生物种类繁多，分布有高等植物1351种。云台山喀斯特森林保存着原生性较强的喀斯特森林，和地处贵州省南部荔波县境内的茂兰喀斯特森林一样，是喀斯特森林生态系统的典型代表。茂兰喀斯特森林区位于贵州省南部，贵州高原向广西丘陵平原过渡的斜坡地带，东经107°52′10″～108°05′40″、北纬25°09′20″～25°20′50″，年平均气温15.3 ℃，年降雨量1752.5 mm，年平均相对湿度83%。森林面积约200 km2，植被为常绿、落叶阔叶混交林，属隐域性植被，是土壤-气候顶极演替结果（侯满福等，2006），研究这两处的森林枯落物在土壤修复中的作用对喀斯特山地修复具有重要的意义。

贵州省贵阳市花溪区麦坪乡位于花溪区西北角，东经106°30′35"，北纬26°28′33"。麦坪乡地势北高南低，北部为中心山山地，煤矿资源丰富，南部为丘原地带，低丘与缓丘相接。麦坪乡属亚热带季风温润气候，高原气候特点明显，平均气温14 ℃，年均降雨量为1102 mm，无霜期270 d。森林资源丰富，有21184亩，森林覆盖率达28.6%；矿藏富储，已探明有煤炭、石灰石、重金石、铁矿石、黄沙等。

2　研究方法

2012年2月—2014年7月在施秉云台山的拉桥进行调查，根据随机加局部控制的原则（兼顾密度、坡向和坡位），在林内设置了5个样地（样地A、样地B、样地C、样地D、样地E）。在每个样地内选择靠近树冠的地方布设 5个接收面积为1.0 m×1.0 m的种子收集器，共25个。收集器下部用孔径为0.2 mm×0.2 mm尼龙纤维网作底，距地面高50 cm。每月调查1次种子收集器的收集情况，先把框内的枯落物分离出去，收集到的种子用塑料袋装好，作好标记。种子总量由收集器内完好种子和虫蛀种子总和得出。种子雨强度（Seed Rain Intensity，SRI）用以下公式计算：SRI=收集框内种子数/收集器的面积（m2）。

分别于2013年4月、2014年5月、2015年4月开展了3次种子萌发实验，即前一年的种子进入土壤后经历自然冷藏的过程还没有萌发，当年还没有新的种子输入前进行，土壤样品中包含短暂土壤种子库和长期土壤种子库。每次均在云台山的实验样地（样地A、样地B、样地C、样地D、样地E）分别随机选择5个点（共25个取样点）进行土壤取样，取样点设置100 cm2的取样方，取地表0～10 cm的腐殖质层土壤装入布袋，做好标记，带回实验室。拣出土壤中的枯枝落叶、粗大根系和砾石后将土样铺设在花钵，铺设厚度为 10 cm，共计 25个花钵，分别对应25个采样点。花钵放置在贵州师范大学生科院楼顶避雨大棚内，防止外来种子的侵入。第一次浇充足的水后待其自然萌发，观察并记录幼苗的生长情况，第二周后开始减少浇水频率至每周浇水1次，保持花钵内的湿度。每两周做1次观察，记录种子萌发情况，直到8月末结束种子萌发观察实验。

将2012年7月—2013年2月在云台山收集器收集的枯落物分别用塑料袋装好，作好标记，自然风干，用电子天平（HangPingFA1104，ACS-03）称重。然后分成下列各组分：常绿树种凋落物、落叶树种凋落物、树枝、繁殖器官和其他杂物（动物残体，鸟粪和虫体），分别用塑料袋装好，称重，并计算每公顷凋落物量。枯落物称重后装入尼龙袋，在室内用清水浸泡24 h，称重，计算最大持水率。同时在茂兰喀斯特森林进行同样的实验以进行对比。

2012年9月在花溪麦坪乡煤矿废弃地实验点，用废弃地周边森林凋落物和土壤种子库对样地进行覆盖，实验地划分成边长1 m×1 m的样方，分别覆盖样地周围森林里取到的表层土壤，覆盖厚度分别为0、2、4、6、8、10、12 cm，每个厚度重复3次，撒播雀稗（Paspalum scrobiculatum Linn．）种子，播种量为30～40 g·m-2，覆盖遮阳网，充分利用自然气候条件进行生态修复。每隔1个月观察土壤发芽情况直到2013年4月。

3　结果和分析

3.1种子雨强度年际变化

对2012、2013、2014年3年间收集的种子进行计算得出种子雨强度，使用GraphPad Prism 6进行分析和制图，如图1可见5个样点在3年间的种子雨强度，两因素方差分析（two way ANOVA）结果得出年际变化显著（P=0.0017）。5个样地间差异性极显著（P＜0.0001），种子雨强度在样地之间具有明显的空间差异性（表1）。在温带和亚热带森林，许多树种的种子产量在年际之间也有很大变异，每隔几年有1个高峰，其他年份没有或很少有种子生产。这是因为种群中大多数母树个体繁殖趋向同步，所以种子丰年一致。植物并非每年都生产种子，规律的种子生产现象普遍存在。我国湖北常绿落叶阔叶混交林、川西亚高山云杉林以及浙江天目山红豆杉种群的种子雨也都表现出了很大的年际变异（杜彦君等，2012）。

图1　2012、2013、2014年云台山种子雨强度Fig. 1 Seed Rain Intensity in year of 2012, 2013, 2014 in Yuntai mountain

表1　种子雨强度显著性差异检验Table 1 Significant difference test of seed rain intensity

3.2种子萌发结果与分析

2013、2014、2015年的种子萌发实验结果如图2所示，样地D在3年里的种子萌发数量均高于其他4个样地，但是如表2所示两因素方差分析结果得出年际变化差异不显著，样点间差异不显著，交互性差异不显著。低发芽率均导致低密度的种群依靠种子的实生更新能力低下，这与费世民关于川西南山地高山栲（Castanopsis delavayi）种群种子雨和地表种子库研究的结论一致（费世民等，2006）。种子萌发是植物种群生活史的一个转折点，种子萌发时间及萌发量的大小，是表征种子质量和习性及其对环境条件异质性的反应（刘彤等，2007）。同一树种不同个体，其种子的萌发更新潜力不同，同一个体的不同部位，其种子的萌发更新潜力也不相同。不同扩散距离处，种子的萌发更新潜力不相同。离母体植株最近的种子，其发芽率最大。随扩散距离增大，种子发芽率迅速降低（田宝忠，2000）。种子库中的活力种子在适宜条件下即可萌发成幼苗补充现有种群，但各物种的更新对策不尽相同，现有群落内环境条件对库中各类种子的适宜程度也不完全相同，各类种子的萌发及萌发幼苗的存活状况也会有差异（刘济明，2000）。

表2　种子萌发年际变化显著性差异检验Table 2 Significant difference test of seed germination annual variation

3.3枯落物实验结果与分析

云台山喀斯特森林月均枯落物量为 103 kg·hm-2，其中落叶量（63.44 kg·hm-2）占月均凋落物总量的比例（61.59%）最大，落枝量（14.67 kg·hm-2）所占比例（14.24%）次之，花果（0.65 kg·hm-2）所占比例为0.48%，杂物（24.24 kg·hm-2）所占比例为 23.53%。森林植物的枯落物凋落的时间和数量，受到生物学规律的制约和影响，同时受到物种以及气候变化的影响，在月际变化中呈现很大差异，落叶和落枝占据了总枯落物量的大多数。2012年中云台山喀斯特森林枯落物量的高峰出现在11月（图3）。凋落物对森林水源涵养和水土保持有重要作用，尤其对土壤自肥、保水与土质改良，提高生态效益都有重要作用（黄承才等，2006）。掌握枯落物的凋落特征，利用好森林枯落物的生态效益能够促进受损生态的修复。

图2　种子萌发年际变化Fig. 2 Interannual variation of seed germination

图3　云台山喀斯特森林枯落物生物量月变化Fig. 3 Monthly variation of karst forest litter in Yuntai Mountain

如图4所示，以茂兰、施秉两地喀斯特森林为代表，茂兰喀斯特森林样地的枯落物的最大持水率比同期的云台山喀斯特森林样地枯落物的最大持水率高，这与枯落物生物量的月际变化一致。两处的最大持水率都出现在11月份，枯落物的持水能力可通过枯落物饱和水容量来反映。枯落物饱和水容量取决于枯落物的吸水率和单位面积内枯落物的蓄积量，饱和水容量越大，吸收和过滤地表径流的作用越强，其水文作用越大。吸水率的大小可反映水容量的大小，吸水率越大，水容量也越大。枯落物覆盖地面，保护地表免遭雨滴击溅侵蚀，土壤结构疏松，吸收和调节地表径流能力强，有利于提高生态修复中污染土壤的保水性能。

图4　贵州典型性喀斯特森林枯落物最大持水率变化Fig. 4 Variation of typicality of largest Guizhou karst forest litter water-holding capacity

3.4土壤种子库修复实验结果与分析

花溪煤矿废弃地修复实验中，采集周边未受损森林的腐殖质土壤对其进行4 cm厚度的覆盖，修复前后的样地变化见图5。修复1年后的样方盖度接近实验结果的最大值（图6），植被盖度从修复前的 0%增加到了平均值 30%，实验样地的Shannon-Winer多样性指数从0增加到了0.7。通过包含有土壤种子库的土壤的覆盖修复，覆盖厚度为4 cm的土壤能够达到一定的修复效果，针对喀斯特土壤分布零星、土层稀薄，喀斯特森林腐殖质层资源稀少的特点，生态效益最大化是必须要考虑的。通过枯落物的覆盖，可以保护地表免遭雨滴击溅侵蚀，土壤结构疏松，吸收和调节地表径流能力强。覆盖了退化土壤周边森林的枯落物和土壤种子库后，土壤发芽状况和植物生长状况明显好于没有覆盖枯落物的退化土壤。在土壤形成过程中，枯落物层是土壤有机质养分的重要来源之一，特别是在土被不连续、岩石裸露率高、土层浅薄、持水量低的喀斯特地区，对减少雨水对土壤的冲刷具有一定的作用。此外，土壤种子库和地面植被的关系常用相似性指数来描述（李洪远等，2009）。不同的研究中，土壤种子库与地面植被之间的相似性不同（Augusto et al.，2001；Kalamees et al.，2001；Pakeman et al.，1998）。Thompson et al.（1997）的研究则表明土壤种子库的组成与地面植被没有直接的关系，特别是在成熟的森林生态系统中。种子库对土壤修复的研究，除了对植被盖度的研究外，还需要开展群落的研究。

图6　土壤厚度与修复后盖度的关系Fig. 6 relationship of soil thickness with coverage after restoration

图5　花溪麦坪煤矿废弃地样地修复前后变化Fig. 5 Variation of the abandoned lands of mines in Huaxi maiping

4　讨论与结论

4.1讨论

自然恢复、基质改良及植被恢复等技术是贵州目前较常采用的生态修复策略。喀斯特地区由于生态条件特殊，植被破坏后不易恢复，尤其不合理的森林利用和矿产资源开发引起的地表植被和土壤破坏，生态逆向演替严重。种子雨强度实验中，样地间和不同年份的种子雨强度有显著性差异，利用种子雨、种子库等生态修复方法来修复受损的喀斯特山地具有较高的不确定性。种子萌发实验中能真正进入土壤种子库并具有发芽潜力的种子不多，种子自然萌发率低，这是喀斯特森林更新潜力的主要特征，同时利用枯落物覆盖地面，保护地表免遭雨滴击溅侵蚀，对于生态修复中污染土壤的保水性能的提高具有促进作用。利用枯落物的持水性来改善退化土壤涵养水源的能力，改善土壤微生物环境，同时利用土壤种子库里的种子，提高退化土壤的种子发芽率，对重金属污染土壤的修复具有重要意义。

4.2结论

喀斯特山地的修复策略包括利用未受损森林的土壤种子库、森林枯落物来对受损地进行覆盖，增加其自然更新的潜力。因为种子是生态修复时最容易获得的种植材料，与其他种植材料相比较，一旦条件适宜，种子容易在生态修复点定居繁殖，有利于建立良好的植物群落。因此研究种子生态学对生态修复，尤其是喀斯特森林的自然生态修复有重要意义。在本研究的基础上，可以开展更多的种子库和枯落物的生态学研究，如针对喀斯特山地种子库发芽率低的情况进行土壤复垦研究，枯落物对生态修复的作用研究，种子库取样的时间研究，提高种子库发芽率的研究（李国旗，2013）等，为更好地开展喀斯特山地的生态修复提供多样化的方案。

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Ecological Study on the Restoration of Karst Mountain Region

LONG Jian, WANG Zhihui
School of life science, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China

Exploiting mineral resources in Karst mountain area has destroyed to surface vegetation and soil, and it is not easy to recovery after vegetation destruction. Natural ecological restoration is a more appropriate method to repair it at present. The study of seed Ecology plays a significant role in Ecological restoration, especially the natural ecological restoration of Karst forest is important. In the experiment of seed rain intensity, there was a significant difference between the seed rain intensity (P=0.001 7) and the seed rain intensity in different years (P＜0.000 1), In the experiment of seed germination, the germination rate of seeds was low, and the low germination rate all resulted in low density of population. In litter experiment, the change of biomass of litter was consistent with the change of water holding rate, and the litter cover was used to cover the damaged soil, which improved the poor water retention in the ecological restoration process of contaminated soil. In the soil restoration experiment carried out in Huaxi, the coverage of the plot covering with 4 cm of soil was close to the maximum experimental value, which was collected in the surrounding undamaged forest, the result has important significance for the restoration of the karst mountain region where soil distribution is sporadic. The restoration strategies for the Karst region include the use of Soil Seed Bank of an intact forest and the forest litter to cover the damaged land to increase the potential of its natural regeneration. In this study, we can carry out more ecological studies of seed bank and litter, learn more about the ecological restoration law, and provide a variety of solutions to the ecological restoration of Karst Mountain.

ecological study; karst mountain region; restoratio

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.12.004

X171.1

A

1674-5906（2015）12-1950-05

贵州省科技厅社会发展项目（黔科合SY字[2012]3169号）；贵州省教育厅自然科学研究项目（黔教科[2011]028号）；贵州省教育厅自然科学研究项目（黔教科[2010]020号）。

龙健（1979年生），女，副教授，主要研究方向为生态修复。E-mail: 123714701@qq.com *通信作者：王智慧（1969年生），女，教授，博士，主要研究方向环境生态学。E-mail: wangzhihui222@126.com

2015-08-24

引用格式：龙健, 王智慧. 喀斯特山地修复的生态学研究[J]. 生态环境学报, 2015, 24(12): 1950-1954.