胡一中， 代亚如， 程岩岩， 邵 晨， 王 宇

(浙江师范大学生态研究所，浙江金华 321004)

华南湍蛙的两性异形*

胡一中， 代亚如， 程岩岩， 邵 晨， 王 宇

(浙江师范大学生态研究所，浙江金华 321004)

2014年7月，在浙江开化古田山国家级自然保护区，用数显游标卡尺测量了161只华南湍蛙(Amolops ricketti)个体的头体长等12项形态指标，分析了华南湍蛙的个体大小和两性异形.结果表明，除眼间距外，其余的11个形态特征均与物种的头体长呈显著的相关关系.进一步的分析显示:华南湍蛙雌性成体的头体长、头长、头宽、吻长、眼间距和前臂及手长等形态特征均显著大于雄性成体;雌性成体头宽的生长速率明显快于雄性个体;雄性成体的眼间距与亚成体存在显著差异;而雌性成体则在眼间距和胫长2个形态特征上显著大于亚成体.

两性异形;两栖动物;华南湍蛙;古田山

两性异形(SD)是指不同性别的相同物种在身体大小、体色及局部形态特征等方面存在差异的现象［1－2］.其中，基于身体大小的两性异形(SSD)广泛地存在于动物界，受到极大的关注［3－4］.动物的两性异形被认为与不同性别的个体在繁殖和生活史中的不同适应有关［5］.目前，3个假说被用于解释动物的两性异形:1)性选择假说:该假说认为性选择是雄性个体向较大体型进化的驱动力［6］.在配偶竞争中，个体较大的一方可通过雄性斗争占据竞争优势，从而增加交配的成功率.因此，性选择促使雄性个体朝着较大体型进化;2)生育力选择假说:生育力选择是雌性个体向较大体型发展的主要形成动力［6－7］.与雄性相比，雌性需要更大的腹腔以增大怀卵量，因而个体大的雌性将具有更大的生育力和繁殖输出［7］;3)生态位分离假说:两性个体在生态位上的分离与差异是两性异形出现的原因［5］.此外，收益率选择和两性在寿命、死亡率、食性等方面的差异也是导致两性异形产生的原因［8］.动物体型的两性异形通常有3种模式，即雌性体型偏大、雄性体型偏大和雌雄同型.在无脊椎动物、鱼类和两栖类等中，雌性个体的体型普遍较雄性个体大［1，9］;而在高等的鸟类和哺乳动物中，雄性体型偏大者占多数［10］;在爬行动物中，两性异形的现象则较为复杂，无统一的模式［1，10］.

两栖动物作为脊椎动物的重要组成部分，其物种的两性异形受到广泛的关注.目前已对牛蛙(Rana catesbeiana)、蝾螈(Triturus cristatus)、海陆蛙(Fejervarya cancrivora)和虎纹蛙(Hoplobatrachus rugulosus)等两栖类开展了一系列关于物种两性异形的相关研究［11－14］.然而，不同的物种生长发育过程并不一致，其两性异形的模式也并不相同.因此，对特定物种开展性别间形态差异的分析，不仅有助于理解该物种两性异形的产生机制，同时对于了解物种不同性别个体的繁殖对策和繁殖投入具有重要意义.

华南湍蛙(Amolops ricketti)广泛地分布于我国的四川、湖南、浙江等地及越南北部［15］.目前，对华南湍蛙的研究还仅见于物种种群数量监测［16］、皮肤抗菌肽克隆［17］、系统发育地位探讨［18］和种群分布调查［19］等方面，而对该物种两性异形的研究尚未见报道.因此，本研究以华南湍蛙为研究对象，通过测定和比较华南湍蛙的个体大小和局部形态特征，以揭示该物种的两性异形，为后续对华南湍蛙的性选择理论和进化机制的研究提供更多的基础资料.

1 材料和方法

笔者于2014年7月在浙江开化古田山国家级自然保护区，采用样线法调查和记录了161只华南湍蛙个体的形态特征.以华南湍蛙第一指基部出现白色或乳黄色婚刺作为雄性成体的识别依据，并以头体长是否大于37 mm作为华南湍蛙成体和亚成体的判断依据［20］.其中，雄性成体47只，雌性成体75只，亚成体39只.

用数显游标卡尺(精度为0.01 mm)测量了华南湍蛙各个体的头体长(自吻端至泄殖腔孔的长度)、头长(自吻端至上下颌关节后缘的长度)、头宽(头两侧之间的最大距离)、吻长(自吻端至眼前角的长度)、鼻间距(左右鼻孔內缘之间的距离)、眼间距(左右上眼睑内侧缘之间的最窄距离)、眼径(与体轴平行的眼的直径)、鼓膜径(鼓膜最大的直径)、前臂及手长(自肘关节至第3指末端的长度)、后肢全长(自体后端正中部位至第4趾末端的长度)、胫长(胫部两端之间的长度)和足长(自内蹠突的近端至第4趾末端的长度)等外部形态指标.

用SPSS 16.0统计软件对所有测量获得的数据进行了分析.首先，使用Kolmogorov－Smirnov test和Bartlett法分别对数据的正态性和方差同质性进行了检验.若数据不服从正态分布，则将数据进行自然对数(ln)转换使其符合参数检验的要求.然后，用线性回归分析了华南湍蛙头体长与局部形态特征之间的关系.对与头体长呈显著相关的局部形态特征，以头体长为协变量，采用协方差分析(ANCOVA)比较两性或不同年龄组之间的差异;对与头体长不相关的变量，则采用t检验分析两性异形或不同年龄组之间的差异.不同性别或不同年龄组个体头体长之间的差异用校正t检验(方差不同质)方法进行分析.最后，用线性回归分析了两性间存在显著差异的局部形态特征分别与雄性个体或雌性个体头体长之间的关系.所有的描述性统计值用平均值±标准误(±s)表示，显著性水平为α=0.05.

华南湍蛙雌雄两性的异形指数采用文献［21］的公式进行计算:

2 结果

2.1 两性成年个体的形态特征值比较

华南湍蛙雌雄成体及亚成体的各项形态特征参数见表1.线性回归分析结果显示，华南湍蛙除眼间距不与头体长呈显著相关关系(P=0.059)以外，其他10个局部形态特征均与头体长呈极显著的相关关系(P＜0.001).t检验和以头体长为协变量的协方差分析结果表明，成年个体在头长、头宽、吻长、眼间距和前臂及手长5个局部形态特征中，雌性华南湍蛙均较雄性个体大，且差异显著(见表1).

表1 华南湍蛙各形态特征的描述统计值和t检验及协方差分析结果

华南湍蛙成年雄性个体的平均头体长小于雌性个体，经校正t检验分析，其两性的头体长差异极显著，雌性与雄性的头体长比值为1.101，两性异形程度为0.091.

华南湍蛙雌雄成体两性异形显著的5个局部形态特征(头长、头宽、吻长、眼间距和前臂及手长)中，经线性回归分析，表明仅头宽与头体长呈明显的线性关系，且雌性个体头宽与头体长之间的回归方程斜率大于雄性个体，因而说明雌性个体头宽的生长速率明显大于雄性个体(见图1).

图1 华南湍蛙头体长与头宽之间的线性回归

2.2 亚成体与成体的形态特征比较

华南湍蛙亚成体各形态特征的统计值见表1.华南湍蛙亚成体与雄性成年个体的眼间距呈显著差异，而与其他各特征参数差异不显著.华南湍蛙亚成体与雌性成年个体则在眼间距和胫长2个形态特征方面存在显著差异(见表1).

3 讨论

研究显示，在两栖类动物中有约95%的无尾目和80%的有尾两栖类存在两性异形［7］，而其中90%的无尾目和61%的有尾目物种表现为雌性体型偏大的模式［7］.两栖类的另一类群蚓螈目物种其雌雄个体大小无明显差异，为雌雄同型［22］.同大多数无尾两栖动物相同，华南湍蛙也存在雌性体型较大的两性异形现象.但华南湍蛙无论在异形程度还是体型比上，相对于其他物种均较小.华南湍蛙的雌雄两性异形程度为0.091，远低于花臭蛙(Odorrana schmackeri)的0.496、大绿臭蛙(O.margaretae)的0.476和凹耳蛙(O.tormota)的0.418等同域分布的物种［23－24］，而与泽陆蛙(Fejervarya limnocharis)的0.080相当［25］;此外，其平均头体长的雌雄比也仅为1.101，小于金线侧褶蛙(Pelophylax plancyi)的1.419［25］、海陆蛙的1.177［13］和泽陆蛙的1.154［26］.因此，华南湍蛙属于雌性体型偏大，但雌雄间差异较小的两栖类.

华南湍蛙雌性成体除头体长外，在头部大小和吻长等局部形态特征上表现出明显大于雄性成体的特点.导致华南湍蛙成体体型出现明显差异的原因可能有:1)Howard［27］和Cadeeddu等［28］认为两栖动物的成体大小通常与物种的性成熟年龄呈正相关.体型较小的雄性个体相较于体型较大的雌性个体将会更早地进入繁殖期，雄性成体在较长的繁殖期中将消耗更多的能量在鸣叫、寻觅配偶和雄性间斗争等活动中，导致其用于生长和发育的能量减少，并最终限制了其身体的生长.2)Schoener等［29］认为头部较大的个体能够摄取更大的食物，从而增加可供选择的食物种类，增大摄取优质食物资源的机会，并在资源竞争中获得优势.华南湍蛙雌性成体在头长、头宽、吻长等头部形态特征上明显大于雄性个体，说明雌性华南湍蛙成体为满足其在繁殖过程中的高投入，而在与雄性个体争夺资源时发展出较大的头部形态特征，以利于其获取更多、更好的食物资源.3)雌性成体显著大于雄性成体也可能与该物种的繁殖行为相关［24］.野外调查发现，华南湍蛙在进行繁殖抱对和寻觅繁殖场时，是由雌性个体负担雄性个体和自身的体质量.因此，较小的雄性成体和较大的雌性成体，将有助于繁殖抱对的顺利完成.

华南湍蛙亚成体与雌性成年个体的胫长存在显著差异，而在成年雌性和雄性之间、成年雄性和亚成体之间胫长的差异并不显著(见表1).胫腓骨是动物支撑其身体质量的重要组织结构，强健有力的胫腓骨可以使得雌性成体在繁殖过程中承受更大的自身体质量和更强壮的雄性成体，以增加繁殖的成功率.因此，雌性个体在性成熟的发育过程中胫骨增长加快，并与亚成体出现明显的差异.而雄性成体由于在发育过程中并未形成较大的体型，且在繁殖抱对中也未负担双方的体质量，因此，其胫腓骨在发育过程中并未出现明显的生长加速.

致谢:感谢浙江师范大学化学与生命科学学院本科生泮琦斌、吴驰星和研究生李斌等在野外样本采集及数据处理过程中给予的大力支持与帮助!感谢浙江开化古田山国家级自然保护区工作人员的帮助!

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(责任编辑 薛 荣)

The sexual size dimorphism of Amolops ricketti

HU Yizhong， DAI Yaru， CHENG Yanyan， SHAO Chen， WANG Yu

(Institute of Ecology，Zhejiang Normal University，Jinhua Zhejiang 321004，China)

Twelve morphological traits from 161 individuals were measured by digital caliper to analyse the sexual size dimorphism of Amolops ricketti at Gutian Mountain National Natural Reserve in July，2014.The results showed that all eleven traits(except for interorbital space)were correlated significantly with snout－vent length.The females were larger than males in snout－vent length，head length，head width，snout length，interorbital space and length of lower arm and hand.The growth rate of females'head width was higher than male individuals'.Interorbital space was of significant difference between males and subadults，and the traits of interorbital space and tibia length were larger in females than subadults.

sexual size dimorphism;amphibian;Amolops ricketti;Gutian Mountain

Q959.5

A

1001－5051(2015)01－0023－05

�:2014－11－10;

2014－11－19

浙江师范大学博士科研启动基金资助项目(ZC304013020)

胡一中(1962－)，男，浙江缙云人，高级实验师.研究方向:动物学.

王 宇.E－mail:yuwang@zjnu.edu.cn

10.16218/j.issn.1001－5051.2015.01.004