孙冰冰+李伟+魏军+田涛

摘    要：利用芽孢杆菌防治植物病害是生物防治的一个重要内容。生防芽孢杆菌种类多，作用范围广，生防芽孢杆菌类微生物制剂能够有效控制植物病害，因此，生防芽孢杆菌在现代农业中有广阔的应用前景。本文就针对生防芽孢杆菌种类及其生防作用机制、国内外生防芽孢杆菌微生物制剂化研究现状及其在应用中存在的问题及对策分析展开简要论述。

关键词：芽孢杆菌;植物病害;生物防治;研究进展

中图分类号：S182            文献标识码：A           DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.12.025

Research Progress in Biocontrol of Bacillus spp.

SUN Bing-bing， LI Wei， WEI Jun， TIAN Tao

（Plant Protection Institute， Tianjin Academy of Agricultural Sciences， Tianjin 300381， China）

Abstract： Using Bacillus spp. to control plant disease is one of the main strategies in biological control. Biocontrol Bacillus spp. not only have species diversity， but also have broad spectrum activity against many pathogens. The microbial biocontrol agent Bacillus spp. can effectively control plant disease， so it will have vast prospect of application in modern agriculture. This paper briefly reviewed the diversity and the biocontrol mechanism of biocontrol Bicillus spp.， introduced its research progress at home and abroad， analyzed the problems in use and proposed the corresponding countermeasures.

Key words：Bacillus spp.; plant disease; biocontrol; research progress

植物病害不仅能降低作物产量、降低作物品质、降低农民收入，而且有些植物病害会产生有毒物质，危害人以及牲畜的生命安全[1]。此外，长期以来人们高频使用化学药剂防治植物病害，不但造成严重的病原菌抗药性问题，没有控制住病害的发生反而加重了土壤农药残留，严重污染了环境。随着人们对食品安全及环保的日益重视，随着生态农业理念的提出，一些化学药剂在许多发达国家和地区已被限制使用[2]。生物防治是利用有益微生物对植物病害病原菌的不利作用，来削弱病原菌致病性和减少其数量[3]。生物防治不污染环境、对人无毒害、不产生抗药性[4]，生物防治植物病害新策略符合人们对绿色食品的需要，符合环境保护和农业可持续发展的要求，越来越受到植保工作者的青睐。作为植物病害生物防治的开拓者，陈延熙1979年在北京农业大学成立了中国第一个植物病害生物防治研究室，他提出的植物体自然生态系概念以及据此而创制的“增产菌”，为中国植物病害生物防治提供了理论和应用依据。随着分子生物学、基因工程、发酵工程、酶工程等学科领域新技术的发展，生防微生物制剂的问世创造了巨大的社会效益和经济效益，表现出良好的应用前景。

细菌广泛分布于土壤和水中，或者与其他生物共生，种类资源丰富。此外，生防细菌还具有繁殖速度快、代谢产物复杂多样、与病原菌作用方式广、易于人工培养等特点。生防细菌及其代谢产物在生物防治中均发挥了非常重要的作用[5]。芽孢杆菌（Bacillus spp.）是在科研和生产中应用较多的生防细菌[6]。近几年来，分子生物学技术与生物工程技术相结合为生防芽孢杆菌的应用提供了新的技术和新的途径，目前，已有许多芽孢杆菌被研制成为微生物生防菌剂，而且广泛应用于生产实践中。本文就针对生防芽孢杆菌种类及其生防作用机制、国内外生防芽孢杆菌微生物制剂化研究现状及其在应用中存在的问题及对策分析展开简要论述。

1 生防芽孢杆菌的种类及其作用机制

芽孢杆菌是植物和土壤环境微生态区系的优势种群，许多优良菌株表现出对多种植物病原菌具有拮抗作用[6-8]。生防芽孢杆菌本身抗逆性强，耐高温、酸碱和紫外线，而且具有杀菌高效、防治效果好、安全性评价好、易于制剂化且成本较低、能诱导抗病性及促生增产等优点。目前应用于生物防治研究中的芽孢杆菌的种类主要有枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）、苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis）、解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）、蜡样芽孢杆菌（Bacillus cereus）、巨大芽孢杆菌（Bacillus megaterium）、地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）、及多粘芽孢杆菌（Bacillus polymyxa）等[9]。生防菌对病原菌的生防机制主要有拮抗、溶菌、竞争、重寄生、捕食和交叉保护等。生防芽孢杆菌的生防机制主要表现在拮抗、竞争、溶菌、诱导植物抗病性等方面。生防芽孢杆菌拥有良好的生防效果往往是由多种拮抗物质或多种生防机制共同作用而致。杨佐忠证实Bacillus subtilis PRS5能防治由R. soalin引起的杉苗猝倒病，是其对病菌的抗生、溶解以及对寄主促生作用的综合体现，并以抗生作用为主[10]。

1.1 抗菌作用机制

拮抗微生物在代谢活动中产生的直接对病原物产生抑制作用的拮抗物质是其发挥生防作用的物质基础。生防芽孢杆菌产生的拮抗因子主要分为两类：一是抗生素类;二是拮抗蛋白。

抗生素类抗菌物质是生防芽孢杆菌表现抗菌作用的重要物质基础之一。Arima等[11]首次发现枯草芽孢杆菌产生的表面活性物质，即表面活性素（Surfactin），具有抗病毒、抗支原体和抗细菌活性的作用。此外，表面活性素能降低植物根部表面张力，为生防芽孢杆菌的游动和生物膜形成创造有利条件，保护根部免受病原菌的入侵[12-14]。伊枯草菌素与表面活性素不同，表现出较强的抗真菌能力和一定程度的抗细菌能力。张桂英等发现甘蔗黑穗病菌拮抗性芽孢杆菌的抗菌作用与伊枯草菌素A的产生有关[15]。Arrebola E等[16]发现伊枯草菌素A是B. amyloliquefaciens PPCB004防治蔬果采后真菌病害（Botryosphaeria sp.、Lasiodiplodia. Theobromae、Penicillium. Crustosum和Phomopsis. persea）的主要抑菌物质。生防菌B. subtilis M51产生伊枯草菌素A2，能抑制多种丝状真菌生长，能抑制尖孢镰刀菌对番茄的侵染[17]。泛革素与表面活性素、伊枯草菌素被公认为生防芽孢杆菌产生的重要的抗菌活性物质。生防菌B. subtilis F2923能产生泛革素（Fengycin），是由10个α-氨基酸肽与β-羟基饱和或非饱和脂肪酸链（C14～C18）形成内酯环，可以抑制多种丝状真菌生长[18]。生防芽孢杆菌还可以产生一些其他抗生素，如分枝环肽类、二肽类、线状聚酰胺物和多肽类物质等，对原核生物和真菌具有广谱的抑菌活性。而且一株生防芽孢杆菌可以同时产生两种及以上的抗生素类物质，协同作用表现出很好的抗菌能力。Stabb等[19]报道生防菌株B. cereus UW85能高效地抑制由Pythium medicaginis引起的苜蓿猝倒病，它可以分泌两种抗生素Kanosamine和Zwitter mycin A，直接抑制病原菌的生长。朱震等[20]报道的生防菌B. amyloliquefaciens XZ-173能同时产生表面活性素和伊枯草菌素A，对立枯丝核菌和青枯菌表现出很好的拮抗活性。

研究表明，有些生防芽孢杆菌可以产生拮抗蛋白类物质，如细菌素、细胞壁降解酶类（如几丁质酶、β-1，3-葡聚糖酶等）以及一些未知的蛋白，拮抗蛋白是生防芽孢杆菌表现抗菌作用的另一重要物质基础。生防芽孢杆菌还能产生多种对革兰阳性细菌具有很强的拮抗作用的细菌素。Subtilin、Subtilosin和Megacins分别由枯草芽孢杆菌及巨大芽孢杆菌产生，均对革兰阳性细菌具有很强的抑菌活性。M-4 Amoebicidal由生防菌B. licheniformis M-4产生，同时具有抗细菌、抗真菌的能力[16，21]。大部分生防芽孢杆菌可以产生几丁质酶或β-1，3-葡聚糖酶或者同时产生两种酶，均属细胞壁降解酶类，可以协同作用溶解病原真菌的菌丝，可同时把从病原物细胞壁或寄主释放出的葡萄糖片段作为信号分子，诱发寄主植物的防御反应。溶几丁质芽孢杆菌（B.chitinovirous）被Benecke[21]首次报道可以产生几丁质酶。此外，环状芽孢杆菌（B. circulans）、蜡样芽孢杆菌（Bacillus cereus）、巨大芽孢杆菌（B. megaterium）及地衣芽孢杆菌（B. licheniformis）均能产生几丁质酶或者可以同时产生β-1，3-葡聚糖酶。蜡样芽孢杆菌B. cereus CH能产生4种几丁质酶，地衣芽孢杆菌（B.licheniformis）能产生5种几丁质酶，巨大芽孢杆菌（B.megaterium）能产生3种几丁质酶[22]。环状芽孢杆菌（B.circulansWL-12）则产生6种几丁质酶和2种β-1，3-葡聚糖酶[23]，B. subtilis HL-25和B. circulans IAM1165只产生β-1，3-葡聚糖酶[24]。拮抗蛋白在生物防治中的作用日益凸显，生防菌拮抗蛋白的研究越来越多。胡剑等[25]从生防菌B. subtilis BS-98培养物中分离纯化的抗菌蛋白对芦笋茎枯病菌、小麦赤霉病菌、棉花枯萎病菌、棉花黄萎病菌、灰霉菌、立枯丝核菌等病原真菌及黄瓜角斑病菌都具有强烈的抑制作用。王雅平等[26]研究表明B. subtilis A104对小麦赤霉菌的抑菌作用中拮抗蛋白占了较大比例。陈艳芬等[27]明确B. subtilis BSY-2发挥拮抗作用的主要活性物质为分泌的抗菌蛋白。Yoshida等[28]从B. amyloliquefaciens RC22中提取的拮抗蛋白对桑树终极腐霉菌（Pythium ultimum）有很好的拮抗能力。李晶等[29]研究表明B. subtilis B29菌株分泌的抗菌蛋白不仅抑制病原菌的生长;还可抑制尖孢镰刀菌孢子的萌发，使分生孢子萌发畸形。生防芽孢杆菌拮抗蛋白的生防作用在平板拮抗和田间防效试验中研究较多，而在生产实践中的应用报道较少。

1.2 溶菌作用机制

溶菌现象在植物病害生物防治中是比较普遍的，它导致芽管或菌体消解。溶菌现象分自溶性和非自溶性，后者可能是生防菌产生的酶或其他抗菌物质所造成的，也可能是细菌被噬菌体侵染导致的，有潜在的研究意义。林福呈等[30]报道了B. subtilis S9能分泌某些溶菌物质，对立枯丝核菌（R. solani）、终极腐霉（P. ultimum）及西瓜枯萎病菌（F. oxysporm. f. sp. niveum）有不同程度的溶菌作用，能有效地控制R. solani引起的番茄苗期病害。

1.3 竞争作用机制

生防菌的竞争作用又称占位作用或腐生竞争，主要是对植物体表侵染位点的竞争及对氧气与养分的营养竞争。生防枯草芽孢杆菌以位点竞争占优势，营养竞争只是在少数菌株中被发现。玉米内生芽孢杆菌相比其病原菌串珠镰孢菌（Fusarium moniliforme Sheldon）可以在玉米体内快速定殖和繁衍而具有位点竞争优势，能有效减轻串珠镰孢菌及其毒素的为害[31]。营养竞争是生防芽孢杆菌与其他微生物及病原物争夺土壤微生态环境中微生物生长发育必需的氮素和碳素营养等。利用生防芽孢杆菌对铁离子的竞争可以抑制植物根部的病害。因此，生防芽孢杆菌发挥拮抗作用的关键是在植株根部有效地定殖。

1.4 诱导植物抗病性

生防芽孢杆菌能通过激发植物的诱导系统抗病性（ISR）提高植物抗病能力。B. subtilis S499产生的2种细菌素（Surfactin和Fengycins）协同作用可以激活植株产生ISR[32]，陈刘军等[33]研究证明B. cereus AR156能通过同时激发系统获得抗性SAR和ISR两条信号途径诱导番茄和拟南芥产生抗病性。植物诱导抗病性可以由病原物诱导，也可以由非病原物诱导，两者虽然在信号通路上有所不同却具有相同的表型特征，例如产生植保素及组织木质化等，这一系列生物过程会涉及超氧化物歧化酶（SOD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）和过氧化酶（POD）等酶类的活性。陈志谊等研究B. subtilis B-916对水稻植株的抗诱导作用，发现在接种B-916和纹枯病菌RH-2后对水稻组织内PAL、POD、PPO、SOD4种酶活性的影响，虽然在数量上酶的活性水平有差异，但是总体变化趋势表现一致，在接种后24 h，PAL和SOD活性最先达到最大值，随后POD在48 h后活性达到最高峰，PPO则在72 h出现高峰值。叶面喷施B. subtilis B-916后通过诱导提高植株内某些与抗病性有关的酶类活性，从而增强水稻抗病性[34]。Jetiyanon等[35]报道B. pumilus菌株SE49能诱导黄瓜对胶胞炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides）产生诱导抗病性活性。经典的诱导抗病性的产生是先接种病原物或某种诱导物，导致接种部位先产生枯斑，然后植株产生系统抗病性。研究表明，生防芽孢杆菌产生的脂肽类抗生素（表面活性素、伊枯草菌素、泛革素）能提高生防菌在植株根际土壤的生态适应能力，通过诱导抗病性来保护植物免受侵害[36]。

2 国内外生防芽孢杆菌微生物制剂化研究现状

我国对芽孢杆菌制剂化研究已达到世界领先水平。国内科研工作者对生防芽孢杆菌进行了深入而广泛的研究，并且已开发出具有优良生防作用的芽孢杆菌。江苏农科院植保所与国际水稻研究所合作研发出生物杀菌剂Bs-916，已进行农药登记，年使用面积达到6.7万hm2。对水稻白叶枯病菌有显著抑制作用，对水稻纹枯病的田间防效稳定在75%～85%，对稻曲病的田间防效高达85.7%。中国农业大学研制的水稻、小麦、蔬菜和经济作物增产菌系列产品，主要的生防菌为蜡样芽孢杆菌、短小芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌等，推广面积达1 667.5万hm2之多，增产幅度稳定在10%～20%，并且具有良好的抗菌防病效果。云南农业大学和中国农业大学共同研制的生物农药百抗，主要成分是枯草芽孢杆菌B908，已进行农业部登记注册，推广面积达4 667 hm2，主要对水稻纹枯病、烟草黑胫病及三七根腐病有良好的防效，尤其对水稻纹枯病防效达70%以上。南京农业大学开发的生防菌B3（商品名：麦丰宁），主要成分是枯草芽孢杆菌，对小麦纹枯病田间防效稳定在50%～80%。江苏苏科农化有限公司推广的纹曲宁（枯草芽孢杆菌水剂和井冈霉素的复混剂），对水稻纹枯病和稻曲病具有良好的防效。莱阳农学院的BL03和XM16菌株对棉花炭疽病和苹果霉心病的田间防效为90%。昆明沃霖生物工程公司研发并登记注册的根腐消，主要成分为枯草芽孢杆菌和荧光假单胞菌，对三七根腐病防效较好。武汉天惠生物有限公司生产并登记的枯草芽孢杆菌BS-208菌剂，对灰霉和白粉2种病害有较好的防治效果。河南省农科院植保所研发的解淀粉芽孢杆菌相关菌剂，主要用于瓜类和草莓白粉病的防治。黑龙江省应用微生物研究所研发的枯草芽孢杆菌菌剂，主要用于豆类根腐病、瓜类及保护地蔬菜枯萎病和立枯病的防治，已大面积推广。

自Johnson等报道了枯草芽孢杆菌可以防治植物病害后，利用芽孢杆菌研制生防菌剂来防治植物病害的研究便成为植保工作人员的研究热点。美国迄今已有5株芽孢杆菌获得了环保局商品化生产应用许可，分别是GB03（商品名为Kodiak）、MB1600（商品名为Subtilex）、QST 2808（商品名为Sonata AS）、QST713（商品名为Serenade）和FZB24（商品名为Taegro）。GB03和MB1600主要用于对由Aspergillus、Altrernaria、Fusarium和Rhizoctonia引起的豆类、麦类、棉花及花生根部病害的防治;FZB24（解淀粉芽孢杆菌变种）主要作为植物促长剂，作用于室内栽培灌木、树苗及装饰植物根部，用于对由Rhizoctonia及Fusarium引起的枯萎病和根腐病的防治。QST713主要用于防治蔬菜、葡萄等的灰霉病、疫病、白粉病、霜霉病等病害。俄罗斯全俄植保所开发的枯草芽孢杆菌菌剂Alirine-B，可防治多种作物的真菌病害，田间防效高达95%，增产高达35%;另一个枯草芽孢杆菌菌剂Gamair，由活菌及其代谢物组成，主要防治番茄的多种细菌性病害。韩国Bio公司研发的生物杀菌剂Mildewcide，由枯草芽孢杆菌、植物抗真菌多糖及链霉菌抗生素混合制成，可防治蔬菜的白粉病、葡萄霜霉病、花卉、水果及水稻的真菌性病害。此外，澳大利亚研发的B. subtilis A-13菌剂，除了具有增产作用，对立枯病以及其他土传病害亦有良好的防治作用。日本东京技术研究所开发的B. subtilis RB14菌剂及B. subtilis NB2菌剂对由Fusarium oxysporum、Rhizoctonia solani和Pseudomonas solanacearum引起的番茄病害有良好的防治效果。

3 生防芽孢杆菌应用中存在的问题及对策分析

微生物菌剂防治植物病害安全性好，环境污染小，在未来的农业病虫害防治中有良好的应用前景。但是生防菌剂在科学研究与应用过程中存在室内拮抗与田间防效试验结果不一致、田间防效效果不稳定的实际问题，成为影响生防菌的推广和应用的瓶颈因素。因此，加强生防菌生防作用机制研究，提高其防治效果及稳定性是植保工作者的重点科研方向。

生防芽孢杆菌在田间应用的防治效果主要是由其定殖能力、生防因子的稳定性发挥及其与植物根围土壤微生态系统正确的作用方式3个方面决定的。生防芽孢杆菌在植株根际的定殖与自身的生长特点以及土壤微生态环境息息相关。Gilbert等[37]研究表明，生防芽孢杆菌UW85浸种处理接种后虽然在大豆根部的定殖量不高，但是却显著影响了根际的微生态环境;在种植马铃薯田间接种生防链霉菌（Streptomyces spp.）1年后，链霉菌种群的多样性并没有显著的变化，但是能够引起马铃薯疮痂病的致病型链霉菌（S. scabies）的可分离数量下降了85%[38];Gasoniet等[39]的研究结果表明，生防菌Trichoderma harzianum R3P2能够促进特定微生物种群的生长，从而导致土壤微生态系统的演替;接种生防菌Pseudomonas jessenii RU47能够显著降低病原菌R. solani AG1-IB对莴苣根际微生态系统的影响[40];在自然土中生防菌Fusarium oxysporum F047的定殖量低于灭菌土中的定殖量，并且和接种量正相关，但是生防菌的有效定殖并没有影响土壤中原有的微生态结构[41]。生防菌与病原菌、土著微生物群落及作物间存在复杂的相互作用，在田间的生防效果是这些因素相互作用的最终结果。生防菌与病原菌生防作用过程中有效的生防因子起到了直接的作用，有效生防因子的稳定性亦与植物根围土壤的理化性质以及土壤微生态系统有关。因此，生防菌在施用后如要取得稳定生防效果，关键在于拥有适于生防菌生长的土壤微生态环境，解决生防菌应用的限制因素，建立一个不利于病原微生物生长的微生态环境。

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