杨贵军，贾彦霞，王新谱，3，张大治

(1.宁夏大学生命科学学院，银川 750021;2.宁夏大学农学院，银川 750021;3.宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建省部共建教育部重点实验室，银川 750021)

生态交错带是两个群落相连接的应力区，在这个应力区中，相邻两个群落的主要物种达到了它们的分布界限，是两个相对均匀的相邻群落相互过渡的突发转换区域，具有其独有的特性(孙儒泳，1992)，交错带生境趋于异质复杂化，加之边缘效应作用，导致群落交错带内生物多样性变化(Harris，1988)。森林-草地交错带的地表昆虫一直是生态研究和保护的重点(Davies and Margules，1998;Molnár et al.，2001;于晓东等，2006;Yu et al.2007，2009，2010;Brigic' et al.，2013;Barnes et al.，2014;)。许多研究表明，森林边缘效应对甲虫多样性产生正面影响，森林边缘内的物种多样性会在短期内提高(Magura et al.，2001;Barbosa and Marquet，2002;Magura，2002;Mathe，2006;于晓东等，2006)。交错带地表昆虫群落的多样性还受森林斑块面积、形成时间、边缘植被构成以及季节，干扰等的影响(Lövei et al.，2006;Yu et al.，2007;Gaublomme et al.，2008)。

荒漠沙生植被受沙化环境和人为因素的影响，呈点、片、带状分布，构成了典型的沙化地破碎化荒漠植被景观。荒漠昆虫在维持荒漠生态系统的健康、保障荒漠生态的服务功能方面在一定程度上发挥着重要作用(黄人鑫，2005;娄巧哲等，2011)，破碎化的荒漠景观及其典型的交错带昆虫多样性逐步受到关注(Sanchez and Parmenter，2002;张大治等，2013;王巍巍等，2013)。在宁夏灵武荒漠草原-人工固沙柠条林和荒漠草原-固定半固定沙地两种类型的交错带，边缘的地表甲虫多样性特征高于相邻生境，但边缘效应存在差异(王巍巍等，2013)。贾彦霞和王新谱(2013)研究宁夏盐池柠条-荒漠草地交错带表明，地表甲虫的个体数量、多样性和均匀度均以柠条灌丛内部最高，边缘效应强度为正效应。

盐池县位于宁夏东部的属鄂尔多斯台地向黄土高原过渡地带，沙生植被草地是盐池县草原的主体，具有典型的沙化地破碎化荒漠植被景观。近年来，伴随着人工沙漠治理工程和草畜产业开展，盐池县在沙化植被区垦植紫花苜蓿面积超过50 万亩。为此我们选择位于宁夏盐池县四墩子的紫花苜蓿-荒漠草地这一典型的交错带景观，以经常作为环境变化指示生物的步甲昆虫(娄巧哲等，2011)为研究对象，调查紫花苜蓿草地、荒漠草地及紫花苜蓿草地-荒漠草地交错带步甲昆虫群落组成及季节动态，并分析影响步甲昆虫分布的植被特征，探讨苜蓿草地-荒漠草地交错带对步甲昆虫多样性的影响及其群落组成演替，以期为荒漠植被恢复与重建以及维持荒漠草原生态系统平衡提供参考。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究地概况

研究区位于宁夏东部的盐池县(N37°04'-38°10'，E106°30'-107°41')，该地北与毛乌素沙漠相连，南靠黄土高原，处于典型中温带大陆性气候带，年均气温8.1℃，年降水量250-350 mm，植被类型是从干草原向荒漠草原的过渡地带，主要有灌丛、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌丛、草原、沙地植被数量较大，分布也广。草原群落中常见植物种类以旱生和中旱生类型为主。

研究样地为人工种植紫花苜蓿Medicago sativa草地和荒漠草地的交错带。其中苜蓿草地每年夏季和秋季各刈割一次，并有施肥、除草等农艺措施，连片面积约4.43 km2，苜蓿行间距约2 m，株距约0.4 m，苜蓿行间主要有稗草Echinochloa crusgalli、沙生冰草Agropyron desertorum、猪毛蒿Artemisia scoparia、栉叶蒿Neopallasia pectinata 和牻牛儿苗Erodium stephanianum，夏季植物高度约26 cm，盖度约55%。荒漠草地为没有开垦过的原始荒漠草本植物带，主要植物有短花针茅Stipa breviflora、铁杆蒿Artemisia sacrorum、猪毛蒿、栉叶蒿、二裂委陵菜Potentilla bifurca、糙隐子草Cleistogenes squarrosa、达乌里胡枝子 Lespedeza davurica、匍根骆驼蓬Peganum nigellastrum 和沙生冰草等，夏季植物高度约21 cm，盖度约69%。

1.2 调查方法

本研究以巴氏罐诱法进行标本采集(Yu et al.，2007，2009)，采用400 mL 塑料杯(高9 cm，口径7.5 cm)作为容器，杯壁上方1/4 处(杯口下方约2.5 cm)打一小孔(直径约0.5 cm)，以防雨水过多使标本流失;引诱剂为醋、糖、酒精和水的混合物，重量比为2∶1∶1∶20，每个诱杯内放引诱剂40-60 mL。采集到的标本存放在70%的酒精内。采样时间为2012年6月到10月，每月采样1 次，每次放置诱杯时间3 d。

边缘效应的研究参考(Meiners and Pickett，1999;Heliola et al.，2001)方法，以距离梯度形式研究苜蓿草地内部、苜蓿-荒漠草地交错带和荒漠草地内部步甲群落的差异。在设计样点时，每条样带以苜蓿草地边缘为中心，分别向荒漠草地和苜蓿草地延伸100 m，以每隔25 m 的距离设置样点，这样每个研究样带包括9个研究样点，苜蓿草地边缘1个，苜蓿草地内和荒漠草地内各4个(距苜蓿草地边缘的距离分别为25 m、50 m、75 m 和100 m);每个样点由5个诱杯组成，间距1-2 m，呈五点排列，平行于苜蓿草地边缘，每个样带包括45个诱杯(图1)。

图1 研究样地设置Fig.1 Map of the study site showing actual positions of each plot

为了研究植被特征对步甲分布的影响，我们在实验中期(2012年8月)调查了9个研究样带(以样点中央诱杯为中心，直径2 m 的范围)的植被种类、密度、高度和盖度等特征。

1.3 数据处理与分析

以步甲昆虫的物种数、个体数量、多样性、均匀度及优势度为对象，将45个研究样点(5个研究样带，每个样带包括9个研究样点)根据与苜蓿草地边缘的距离聚成3 组:苜蓿草地生境包括深入到苜蓿草地内部的3个距离组(50 m、75 m以及100 m)，荒漠草地生境包括深入到荒漠草地内部的3个距离组(50 m、75 m 以及100 m)，交错带包括其他3个距离组(边缘、深入苜蓿草地生境25 m，深入荒漠草地生境25 m)。

以“活动密度”反映不同样地步甲昆虫的数量，其含义为样地中荒漠草地、交错带和苜蓿草地各75个巴氏罐3 d 所捕获的甲虫个体数。

物种多样性(H')分析采用Shannon-Wiener多样性指数，计算公式为:H'=-∑PilnPi，其中Pi=Ni/N，Pi是第i种个体数占总个体数的比率，Ni是第i种的个体数，N 是总个体数;均匀度(J)分析采用Pielou 均匀度指数，计算公式为:J=H'/lnS，S 是物种数;优势度(C)分析采用Simpson 优势度指数，计算公式为:C=∑(ni/N)2(赵志模和郭依泉，1990;马克平和刘玉明，1994)。

利用SPSS 16.0 对步甲和环境数据的显著性检验:对服从正态分布或转换后服从正态分布的数据，采用单因素方差以及Tukey 多重比较分析荒漠草地、交错带以及苜蓿草地间步甲虫科的物种数、活动密度、多样性、均匀度以及优势度的差异。采用多元线性逐步回归(stepwise)检验步甲昆虫的丰富度、活动密度、多样性、均匀度以及优势度与植被特征之间关系。

基于Bray-Curtis 相似性系数，使用统计软件PAST 进行主坐标分析(PCoA，principal coordinate ajlalysis)排序(Pielou，1984;Ludwig ＆ Reynolds，1988)，对苜蓿草地内部、边缘以及荒漠草地间步甲甲虫群落组成进行分析。

2 结果与分析

2.1 步甲昆虫群落种类组成

共采集步甲昆虫1944 头，分属11 属22种。其中直角通缘步甲Pterostichus gebleri1320 头，占总个体数的67.90%，为该地区的优势种类。蒙古伪葬步甲Pseudotaphoxnus Mongolicus、短翅伪葬步甲P.brevipennis、谷婪步甲Harpalus calceatus、黄鞘婪步甲H.pallidipennis、直角婪步甲H.corporosus、径婪步甲H.salinus、赤胸梳步甲Dolichus halensis、双斑猛步甲 Cymindis binotata、皮步甲Corsyra fusula 和星斑虎甲Cicindela raleea个体数量在1%-10%之间，为该地区常见类群。其他步甲体数量少于1%，为该地区比较不常见的类群。

表1 不同样带步甲昆虫的组成和数量分布Table 1 Species and individuals of Carabidae in different transect

对距边缘不同距离的步甲昆虫群落丰富度和个体数量进行比较，结果见图2。步甲昆虫个体数量沿边缘向苜蓿草地升高，而向荒漠草地内部降低，总体上以苜蓿草地内部的个体数量高于荒漠草地内部，但各样带差异不显著。步甲丰富度沿边缘分别向荒漠草地内部和荒漠草地降低，且荒漠草地的步甲丰富度略高于苜蓿草地内部，但各样带差异亦不显著。

优势种直角通缘步甲的个体数量沿荒漠草地、交错带到苜蓿草地逐渐增加，偏好于苜蓿草地生境，但样带间差异不显著(图3)。

图2 不同边缘距离的步甲昆虫群落个体数和丰富度Fig.2 Abundance and individuals of ground beetles community in different transect

图3 优势种在不同样带的数量分布Fig.3 Quantitative distribution of dominant species of ground beetles community in different transect

2.2 步甲昆虫群落多样性及边缘效应分析

以活动密度表征3种生境步甲昆虫的个体数量变化，表现为从苜蓿草地、交错带到荒漠草地逐渐降低，3种生境间有极显著差异(F=42.05，P=0.0001)(见表2)。交错带的步甲群落的物种数高于荒漠草地和苜蓿草地，但没有达到显著差异。步甲群落Shannon-Wiener 多样性沿荒漠草地、边缘到苜蓿草地依次降低，差异显著(F=13.105，P=0.001)。均匀度的变化趋势与Shannon-Wiener 多样性一致，且呈极显著正相关(r=0.917，P=0.001)，不同生境间差异显著(F=8.551，P=0.0049)。优势度的变化趋势分别与均匀度(r=-0.964，P＜0.0001)和Shannon-Wiener 多样性(r=-0.989，P＜0.0001)极负相关显著，苜蓿草地步甲群落优势度最高，不同生境间差异显著(F=10.854，P=0.002)。

从基于步甲昆虫群落组成为属性的PcoA 排序图看(图4，第1 和第2 轴分别解释了92.18%和2.03%的变异)，荒漠草地内部和苜蓿草地内部没有重叠，交错带分别与荒漠草地、苜蓿草地都有部分重叠。这一结果说明，荒漠草地的步甲昆虫群落与苜蓿草地内部的群落组成已经有了明显分化。

图4 以步甲群落组成为属性的对荒漠草地、交错带及苜蓿草地生境的主坐标排序图Fig.4 Ordination plot(PCoA，Principal Coordinate Analysis)of the range of pitfall catches per trap location indesert grassland，alfalfa grassland-desert grassland ecotone and Alfalfa grassland

表2 不同生境的步甲昆虫群落多样性特征Table 2 Comparison of ground beetles community diversity indices among different transect

边缘效应强度是对边缘效应的强弱进行测量的定量指标，据王伯荪等(1986)所组建的测度模型来计算，EH'=1.06＞1，EC=0.93(变换为倒数为1.07＞1)，可以看出这种边缘类型呈正的边缘效应作用。

2.3 步甲昆虫群落多样性时间变化

步甲昆虫群落多样性时间变化见图5。在整个调查期，交错带的步甲昆虫物种数比荒漠草地和苜蓿草地内部高(表2)，但从不同月份调查看，基本上呈从荒漠草地、交错带到苜蓿草地逐渐降低的趋势;3种生境步甲群落物种数随调查时间变化趋势一致，6月和8月的物种数最多，10月最低。活动密度的月份变化与整个调查期的总趋势相符，从苜蓿草地、交错带到荒漠草地依次逐渐递减;3种生境步甲活动密度变化趋势一致，在8月最高。物种多样性月份变化在调查前、中期与整个调查期的总和趋势一致，而后期则不同;荒漠草地步甲物种多样性随月份逐渐降低，交错带和苜蓿草地的变化趋势一致，在调查的前、中期降低，在后期的9月份出现小的高峰。均匀度的月份变化与整个调查期的总和趋势不同;荒漠草地和苜蓿草地月份变化趋势一致，在前、后期较高，在中期最低，而交错带则表现为在6月和9月最高。

图5 荒漠草地、交错带和苜蓿草地间步甲昆虫活动密度、多样性、物种数、均匀度和优势度以及优势优势种的时间变化Fig.5 Monthly changes ofactivity density，diversity，evenness，richness and dominance of ground beetles in desert grassland，alfalfa-desert grassland ecotone and alfalfa grassland and number of individuals of dominant species

优势种直角通缘步甲不同月份的个体数量差异极显著(F=17.418，P=0.0001)，8月份最多，10月份最少。

2.4 昆虫群落多样性与植被特征的相关性

由表3 可以看出，不同研究样带的植物Shannon-Wiener 多样性差异极显著(F=7.035，P=0.0003)，沿荒漠草地(A、B、C 带)、交错带(D、E、F 带)到苜蓿草地(G、H、I 带)降低。植被密度沿荒漠草地、交错带到苜蓿草地升高，不同样带间差异不显著。植被盖度变化总趋势与植物Shannon-Wiener 多样性一致，但不同样带间差异不显著。植被高度从苜蓿草地边缘分别向荒漠草地、苜蓿草地增高，不同样带间差异亦不显著。

表3 不同研究样带的植被特征Table 3 Vegetation characteristicsof different transect

对步甲昆虫物种数、活动密度、多样性、均匀度以及优势度与这4种植被特征进行多元回归检验，结果发现植被密度是影响步甲Shannon-Wiener 多样性(r2=0.711，F=17.205，P=0.004)、均匀度(r2=0.649，F=12.971，P=0.009)和优势度(r2=0.691，F=15.676，P=0.005)的决定因素;植被密度、植被盖度是影响步甲活动密度(r2=0.870，F=20.061，P=0.002)决定因素。植被特征对步甲的物种数没有显著的回归关系。对优势种直角通缘步甲的回归分析显示，其活动密度由植被密度和植被盖度(r2=0.939，F=46.293，P＜0.0001)决定。

表4 植被特征与步甲昆虫活动密度、物种数、多样性、均匀度及优势度间回归分析Table 4 Regression analysis of vegetation characteristics andactivity density，richness，diversity，evenness and dominance e of ground beetles

3 结论与讨论

本研究表明，苜蓿-荒漠草地交错带步甲物种组成表现为边缘＞荒漠草地＞苜蓿草地，在不同生境差异不显著，几乎所有的物种(除锯步甲外)在交错带都被采集到，说明交错带的物理条件没有对相邻生境的种类组成造成不利影响，回归分析也说明，植被特征对步甲的物种组成也没有显著的回归关系，植被群落多样性对步甲的多样性并没有明显影响。地表甲虫的组成和分布受栖息地的植被类型、土壤基质和地势方位等环境因素的影响(Antvogel and Bonn，2001;娄巧哲等，2011;Li，et al.，2013)，本文研究对象步甲在功能类型上基本全属于捕食性昆虫，因此植被组成等环境因素对其分布的影响是间接地。

苜蓿-荒漠草地交错带步甲个体数量沿苜蓿草地、边缘到荒漠草地依次降低，差异极显著。回归分析说明，植被密度是影响步甲的Shannon-Wiener 多样性和优势度，植被密度和植被盖度是影响整个步甲群落和优势种直角通缘步甲活动密度的决定因素。苜蓿草地的植被密度较荒漠草地高，所以聚集了较多的食草和腐食性昆虫，为捕食性步甲提供了丰富的食物资源，同时苜蓿草地相对温和的微环境可为步甲昆虫提供安全的产卵场所，所以苜蓿草地内部步甲的活动密度较大。已有关于灌丛草地的研究也有类似结果，荒漠灌丛密度和盖度影响植被的郁闭度，灌木覆盖的“顶篷”效应改善了灌丛周围的微环境(Li et al.，2008;Wang et al.，2011)，对地表昆虫的丰富度和多样性具有促进作用(Stapp，1997;Titus，et al.，2002;Li et al.，2005;Mazía et al.，2006;Liu et al.，2012)。

步甲群落Shannon-Wiener 多样性和均匀度沿荒漠草地、边缘到苜蓿草地依次降低，而优势度的变化趋势与均匀度和Shannon-Wiener 多样性相反，说明苜蓿草地内部与荒漠草地内部的步甲群落特征差异比较明显。主成分PCoA 排序也表明苜蓿草地内部与荒漠草地内部的群落组成没有重叠，苜蓿草地内部的步甲群落与荒漠草地有明显的分化，边缘分别与苜蓿草地和荒漠草地有部分重叠，具有这两个生境步甲昆虫群落的特征，这一结果与前人关于森林边缘的步甲研究相似(Heliölä，et al.，2001;Magura，2002;于晓东等，2006)，交错带的物种组成来相邻生境的扩散。

边缘效应强度分析EH'值大于1，说明这种边缘类型呈正的边缘效应作用。一般情况下，栖境边缘地带常会有新的微观环境(包括生物和非生物两方面)，可能导致有高的生物多样性(Murcia，1995)。已有关于森林边缘的地表甲虫的研究，一般表现为正的边缘效应(Magura et al.，2001;Magura，2002)。王巍巍等(2013)研究荒漠草原-人工固沙柠条林和荒漠草原-固定半固定沙地两种类型的交错带地表甲虫群落，前者表现弱的负边缘效应，贾彦霞和王新谱(2013)研究的柠条-荒漠草地交错带地表昆虫群落边缘效应强度为正效应，这种差异可能与边缘的植被类型、地势、边缘区域发育时间以及某些甲虫类群对特定环境的喜好性和敏感性有关。本文研究的交错带类型与上述研究结果不完全一致，首先与交错带类型差异有关，其次与研究对象有关，本文中的研究对象为步甲，在功能群和扩散能力等方面有较大差异，另外，本研究样地苜蓿草地每年夏季和秋季各刈割一次，并有施肥、除草等农艺措施，所以人为干扰强度的差异也会影响交错带地表昆虫群落多样性水平。

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