陈梦依 闫淑君 张丽鸽 焦 航 刘 春 刘 震 谢陈林

福建农林大学园林学院 福州 350002

不同生境对紫薇构型的影响∗

陈梦依 闫淑君 张丽鸽 焦 航 刘 春 刘 震 谢陈林

福建农林大学园林学院 福州 350002

通过对位于林冠和林下2种生境中人工种植的紫薇 (Lagerstroemia indica)的分枝长度、枝倾角、分枝率、叶面积等19个构型指标进行研究，结果表明，林冠和林下的紫薇在二级枝长度、逐步分枝率SBR2∶3及叶倾角上存在显著差异，在一级枝分枝角度、三级枝分枝角度、总体分枝率、逐步分枝率SBR1∶2及叶长指标尚存在极显著差异。这些差异表明，紫薇对不同生境有不同的适应策略，林下的紫薇主要通过调整一级枝和三级枝的角度、降低总体分枝率和SBR1∶2以及增加叶片长度来适应弱光的生存环境。

构型，生境，紫薇

自然界中的高等植物都是构件植物，其生长发育是通过构件单元的反复重复。构件指遗传结构相同、形态相似的相互连接的具有潜在分裂能力和生死过程的重复单元[2]。通过对构件种群的数量及空间分布规律的研究，可以得出植物树冠的构型特征。构型特征主要指分枝格局特征，一般包括分枝率、分枝角度和分枝长度3个形态学性状[3]，再结合枝径比、叶倾角及叶面积等辅助参数的研究，则更加准确[4]。

在植物的生活史中，其所处的微生境和所面临的限制条件都不尽相同，而构型作为植物对环境可塑性的外在表现具有很大的差异性。孙书存和陈灵芝[5]研究了落叶阔叶混交林和次生落叶阔叶灌丛林中辽东栎 (Quercus liaotungensis)的构型差异，发现由于混交林中植株多生活于林隙中，光照较灌木丛中植株充足，表现出树冠窄小、枝倾角较大但分枝率较小、叶面积指数较大的规律，这说明辽东栎对不同的光环境有不同的适应对策。杨小艳等[6]研究了防护林中不同配置类型对胡杨 (Populus euphratica Oliv.)的构型特征，发现胡杨与沙枣是较好的配植方式，与沙枣组合时胡杨能够更好地利用光照和热量资源，其生长势占有相对优势，为胡杨的园林应用提供了理论依据。目前，国内外针对构型特征的研究对象主要有荒漠植物[7]、草本[8]、灌木[9]及乔木[10]，但针对园林植物构型特征及其与环境因子相互作用机理的研究未见报道。自然植物群落的成层结构是自然选择的产物，而人工植物群落是人工选择的产物，它依赖于园林从业人员是否能够将园林专业知识和生态学专业理论准确合理地结合在一起，另外人工植物群落多处于城市地区，更容易遭受外界的干扰，进而影响群落的更替和稳定。因此，通过研究植物处于不同生境中的构型特征，得出园林植物对各环境的适应性，对设计稳定优秀的园林植物群落具有重要的理论指导意义。

紫薇目前在我国各地均有栽培，其树姿优美、花色艳丽，是优良的庭园、道路、居住区及公园绿化树种。本研究以福建农林大学校区内人工种植的紫薇为研究对象，通过分析其林冠和林下的构型特征，得出二者的构型差异，揭示其适应不同生境的策略，并为紫薇的园林应用提供一定的理论参考。

1 研究区概况

研究地点位于福建农林大学本部，全年冬短夏长，温暖湿润，属于亚热带季风性气候，平均气温为19.6℃[11]。土壤来源复杂，原生土壤主要为南方红壤，土质偏酸性，土层较厚[12]。根据叶宝鉴等[13]调查，校园内有裸子植物10科31属66种，被子植物158科812属1 392种，共计种子植物168科843 属1 458科。其中，草本植物有687种，木本植物有771种。

2 研究方法

2.1 样地与样株

为研究紫薇植株构型对不同生境的响应模式，采取随机取样的方法于2014年6月在福建农林大学校园绿地中分别选择处于林冠和林下的紫薇植株各5株，设5个重复，选择样株以生长发育正常和植株大小相差不大 (主要指植株胸径)且无病虫害为原则。

2.2 植株分枝级别的确定及测定指标

在全叶期，采用钢卷尺和皮尺测定每个样株的胸径、高度、冠幅，并在植冠层内标记4～8个枝条，按照离心法即植株分枝的发育顺序确定样株的枝序[14]，即着生于主干上的为一级枝，着生于一级枝上的为二级枝，依此类推，分别统计选定枝条各级枝的分枝数。

用钢卷尺 (精度0.1 cm)测定分枝长度，用游标卡尺 (精度为0.02 mm)测定分枝基部直径，用半圆仪和圆规测定分枝角度和叶倾角 (均为与水平方向的夹角)，分别计算总体分枝率、逐步分枝率和枝径比。

分枝率采用由Whiteney[15]提出并经过Steingraeber和Waller[16]修改的总体分枝率计算公式:OBR＝(NT－NS)/(NT－N1)。其中，NT为所有枝级中枝条的总数，NS表示最高级枝条总数，N1表示第一级枝条的总数。

逐步分枝率计算公式为SBRi:i＋1＝Ni/Ni＋1。其中，Ni和Ni＋1分别表示第i级和第i＋1级的枝条数。

枝径比计算公式为 RBDi＋1:i＝Di＋1/Di。其中，Di＋1和Di分别表示第i＋1级和第i级枝条的基部直径。

在每个样株标记的枝条上各摘取3～5片叶子，测定其去尾尖长度和最宽处宽度，并用叶面积测定仪 (Laser areameter CI－203)测定叶片面积。

调查所得数据用 Microsoft Excel 2003和SPSS17.0进行分析。

3 结果与分析

3.1 样株的基本情况

研究中所选取的紫薇样株基本情况见表1。

表1 样株的基本情况

由表1可知，不同生境影响了同级胸径紫薇的高度和冠幅。由于紫薇为亚热带阳性树种[17]，处于林冠层的植株占据了群落的上层空间，较处于林下层的植株接受到的阳光更多，因此能够在高度和冠幅上生长得更好。

3.2 不同生境对紫薇分枝格局的影响

从林冠层和林下层的紫薇植株分枝结构统计结果(表2)可知，林冠层的紫薇二级枝长度达37.15 cm，为林下层紫薇的149%，二者差异达显著水平；另外，两种生境中植株一级枝及三级枝角度差异达到极显著水平。林下层紫薇的一级枝倾角为75.02°，且随着枝级增加而逐渐减小，三级枝枝倾角减小为43.33°；而林冠层紫薇的枝倾角并没有表现出此规律，可能是由于林下的紫薇植株受上层植物的遮蔽，接受到的光照有限，而不断减小枝倾角能够让枝条排列更平缓，降低枝系的自我遮挡，提高个体忍受荫蔽的能力。各级枝基部直径之间差异均不显著，但由于林冠的植株光合作用较强，所积累的有机物较多，因此其各级枝径均大于林下的植株，不过两种生境都表现出随着枝级级别的升高基部直径逐渐减小的规律。由枝系结构还能进一步得出，林冠层的紫薇之所以可以在高度上更为突出，可能是由于各级枝长度比林下层的紫薇长，且一级枝分枝角度较小，使得林冠层的紫薇冠幅增大。

表2 不同生境中紫薇的枝系结构

分枝率是构型特征研究中的一个重要指标，它表示枝条的分枝能力及各枝级间的数量配置关系[18]。对植株的分枝率和枝径比的分析表明 (表3)，紫薇在2种生境中的分枝率有明显的差异，而枝径比差异不明显。紫薇在林下生境中植株受光具有间歇性，虽其具有一定的耐荫性，但生长还是受到了限制，故通过降低分枝率 (包括总体分枝率、SBR1∶2、SBR2∶3)，即分化更多的二级枝和三级枝，增加叶片着生点，以此增加叶片数量来提高对光的利用率。

表3 不同生境中紫薇的枝系特征表中单位

3.3 不同生境对紫薇叶构件特征的影响

由表4可知，从叶构件的几个指标来看，林冠植株的叶长、叶宽、叶长宽比及叶面积均比林下植株小，且叶长指标的差异达极显著水平，其余指标不显著。叶片是植物进行光合作用和呼吸作用的主要器官，叶片大小、面积及着生角度会影响其受光量和光照强度，进而影响光合作用效率[19]。林下的紫薇只能受到其上层植物空隙透进的光线，且植株较小，与其他植物竞争时处于竞争劣势，因此需要增加叶片长度和宽度以及增大叶片面积来增加受光面积。此外，林下的紫薇叶倾角显著小于林冠，即林下植株叶片相对平展，这有利于吸收林下散射光，提高光合作用效率，以此适应林下的弱光环境。

表4 不同生境中紫薇的叶构件特征

4 讨论

对于生存环境的变化，最先作出反应的是构件水平，通过控制构件的出生或死亡使得树冠表现对竞争、邻体干扰等的可塑性，以此形成有利于生境的构型特征，然后才是植物种群结构和密度上的调整[20]。因此研究树种的构型特征与环境变化的联系，可以得出树种的生活史生态对策及对环境变化的适应机理[21]。

紫薇在不同生境中，植株形态、分枝格局及叶构件都发生了不同程度的改变。其中，植株高度、二级枝长度、SBR2∶3、叶倾角发生显著改变，一级枝及三级枝角度、总体分枝率、SBR1∶2及叶长发生极显著改变。说明这些表现型对不同生境有着协同反应，表现型间具有关联性，一种表现型的改变可能会引起其他表现型的变化。这与吕志伟等[22]对天台山云锦杜鹃幼树构型特征的研究结论一致。以前关于分枝率的研究可以总结出2个结论，一是分枝率在物种、个体和枝条3个层次上具有稳定性，另一个是分枝率会因立地条件、生长发育阶段等而变化[23]。从不同生境中紫薇的总体分枝率、SBR1∶2及SBR2∶3来看，本研究对植物具有稳定分枝率的假说是否定的。

植物个体通过调节枝长、枝角、分枝率来适应不同生境中光照、温度、热量等资源的差异，而且三者之间可能存在一定的交换[16]。植株在不同生境中不同主导因子的诱导下，其生长对策也不尽相同[24]。本研究中，林下的紫薇具有较矮的高度和较窄的树冠，分枝率减小，叶长、叶宽及叶面积增加，叶倾角减小；林冠的紫薇具有较高的高度和较宽的树冠，分枝率增大，叶长、叶宽及叶面积减小，叶倾角增大。这与苏磊等[25]对异质光环境下云南红豆杉的构型特征的研究结果一致，不过本研究与林勇明等关于叶倾角的研究结果不同。林勇明[26]认为林冠下桂花幼苗叶倾角最大，与紫薇在林下叶倾角变小不同，这说明不同的植物可能以相同或不同的构型模式来适应环境的变化。从各指标的显著性比较可看出，林下的紫薇主要通过调整一级枝和三级枝的角度、降低总体分枝率和SBR1∶2以及增加叶片长度来适应林下弱光的生存环境。

目前对紫薇构型的研究很少，本文仅对不同生境中紫薇的构型进行分析。紫薇在不同生长发育阶段的构型特征是如何变化的，在不同生境中会有何异同，仍需后续的调查分析。另外为了彻底了解紫薇对不同生境的适应机制，仍需要对紫薇的解剖学特征和遗传学特性加以进一步整合。

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Effect of Different Habitats on Configuration of Lagerstroemia indica

Chen Mengyi Yan Shujun Zhang Lige Jiao Hang Liu Chun Liu Zhen Xie Chenlin
(College of Landscape Architecture，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou350002，China)

In this paper，19 configuration indicators for planted Lagerstroemia indica，including branch length，branch angle，bifurcation ratios and leaf area were examined in different habitats，i.e.，canopy and understory.The results showed that the length of2nd bifurcation，SBR2∶3 and leafangle vary significantly between canopy individuals and understory individuals.In addition，the angle of1stbifurcation，the angle of3rd bifurcation，SBR1∶2 and leafarea vary extreme significantly.These variations suggested that L.indica have different adaptive strategies in different habitats.Understory individualsmainly adjust the angle of 1st and 3rd bifurcation，decrease OBR and SBR1∶2，and increase leaf length to adapt to the low light environment.

configuration，habitat，Lagerstroemia indica

2015－01－29

国家自然科学基金 (31100303)

陈梦依，硕士研究生，主要从事园林生态学研究，E－mail:985674246＠qq.com

闫淑君，副教授，研究方向为园林生态学，E－mail:512025282＠qq.com