李芳艳 刘良国 苏胜齐

（1.西南大学动物科技学院 重庆 400716）

（2.湖南文理学院生命科学院 常德 415000）

鳑鲏亚科（Rhodeinae）又称鱊亚科，隶属于鲤形目（Cypriniformes），鲤科（CyPrinidae）,首个物种早在一个世纪以前就被发现，广泛分布于东亚、东南亚和欧洲。按照Arai&Akai（1988）提出的三个属分类方式，它主要包括鱊属（Acheilongnathus）、鳑鲏属（Rhodeus）和田中鳑鲏属（Tanakia）。这种分属方式在2006年的“Fishesoftheworld”中Nslson也支持这一观点，现在这一观点被普遍研究者所接受。根据fishbase（Froese&Pauly，2009）记载，有60多个有效物种，其中中国分布有30个，日本分布有14个，韩国分布有18个，老挝和越南分布有14个，欧洲分布有2个。最新文献报道(2010)在中国发现两个新增物种，分别为条纹鱊（Acheilognathusstriatus）和长汀鱊（Acheilognathus changtingensis），鳑鲏亚科为小型淡水鱼类，最大不过180毫米，从经济的层面来说它几乎没有直接的经济价值。因其个体偏小，且成体色彩鲜艳，仅具有一定的观赏价值。但其在鱼类系统演化中的地位却是不容忽视的。因此，通过染色体组型研究探讨其种属间的进化关系，为鱼类系统发育关系的进一步研究及其自然分类地位提供一定的理论依据和基础资料，现就目前国内外有关鳑鲏亚科鱼类的染色体组型研究方面的成果及最新进展做一简要概述，并详尽地列出已做过染色体组型分析的鳑鲏亚科鱼类名录。

1.已研究染色体的鳑鲏亚科鱼类

在已知的约22000种现存鱼类中，已做过染色体研究的鱼类有2，100多种，约占总数的10%。鳑鲏亚科为一群小型鱼类，现已报道的对鳑鲏亚科染色体组型的研究有26种（表1），约占鳑鲏亚科总数的40%。此前，1973年日本学者小岛吉雄对鳑鲏属和鱊属的14种鱼染色体数目和组型进行了观察，1981年吴政安对中华鳑鮍的染色体组型进行了研究，洪云汉和余先觉分别对7种和8种鳑鲏鱼染色体的数目和组型作了研究比较。1991年中国学者韦萍和余其兴首次报道了斑条刺鳑鲏的染色体核型。1996年学者UedaT经过研究报道了真鳑鲏的染色体数目。OkazakeM等研究的结果表明真鳑鲏和方氏鳑鲏的染色体相同。下表是对以上研究结果的整理。

表1 已研究鳑鲏亚科的染色体组型Tab.1 KaryotypesstudiedoftheAcheilognathinate

2.鳑鲏亚科染色体组型特征

2.1 染色体数目

图表1列出了已研究的鳑鲏亚科鱼类染色体数目的分布情况

图表1 鳑鲏亚科鱼类染色体数目的分布Fig.1 ThechromosomenumberdistributionofAcheilognathinae

鳑鲏亚科鱼类的染色体数目的特点主是染色体数目少，没有多倍化，核型分化十分显著，即使属同一个属的鱼类其染色体数目也不相同。

目前已经报道的鳑鲏亚科鱼类染色体数目为2n=42，44，46，48四组。其中约有80%左右的染色体数目集中在2n=44，46的范围内，且2n=44这个数目的鱼类最多，我们知道鲤科鱼类大多数是2n=50或2n=48（多倍体化除外），而染色体数目为2n=44的在鲤科鱼类中是一种特殊的情况，目前只见于鳑鲏亚科中，因此2n=44的是较为特化的类型，2n=48的是较为原始类型。正如李树深的看法一样。

相对于鲤科鱼类中的一种小型鱼类来说，该亚科鱼类的染色体组型变化较大，即使在同一属内，染色体数目也不尽相同，而在染色体相同的不同鱼种之间，又往往在染色体的分成组成，总臂数，随体的数目和位置等方面有所不同。可以认为这些鱼类在物种形成和进化过程中有罗伯逊异位（Robertsoniantranslocation），原始基本型多数经罗伯逊易位，少数染色体着丝粒融合，不断特化演变成染色体数2n=44、2n=46、2n=42等类型。

2.2 染色体形态

鳑鲏亚科鱼类染色体形态的一个共同特点之一是中部、亚中部和亚端部着丝粒染色体较多，而端部着丝粒染色体较少。在已做过研究的27种鳑鲏亚科鱼类中，除黑龙江鳑鲏和方氏鳑鲏没有核型公式外，其他25种鱼都显示了这一特性。染色体结构重排和异染色质扩增是引起染色体形态变化的主要原因。而臂间重排会直接引起染色体的臂比发生变化，导致染色体形态发生相应变化。

染色体的显带技术可以揭示染色体的精细结构，从而检测出同型染色体之间的细微结构区别,揭示不同染色体上异染色质的大小和位置，提高了对单个染色体和染色体片断的有效识别。

鳑鲏亚科鱼类的雌雄个体之间在外型上是有显著差异的，但迄今在进行过染色体组型分析的几种鳑鲏鱼中，并未发现与性别有关的异形染色体存在。这些表明鳑鲏亚科鱼类性染色体分化可能处于初级阶段。

2.3 染色体核型特征

染色体作为遗传信息的载体具有种的特异性，不同的物种有其特定的染色体组型，在很大程度上染色体的组型反映了物种的进化历史和种间的亲缘关系，染色体的数目不同，形态结构各异，因而核型具有明显的种的特异性。根据不同类型染色体的组成，鳑鲏亚科鱼类的染色体组型可以分为不同类型。核型类型的同缘性反映鳑鲏亚科鱼类各种间进化上的趋同性和变异性。

鳑鲏亚科由于形态学的多样性和细胞核学的特征，使得其在鲤科中显得极为特别，该亚科鱼类虽都同属一个亚科，但其染色体数目却存在着较大的多样性和染色体核型的多态性。例如真鳑鲏和R.suigensis都是由亚中部、亚端部和端部着丝粒染色体组成，没有中部着丝粒染色体，并且是亚端部的着丝粒染色体占优势。黑龙江鳑鲏和方氏鳑鲏的核型目前还未有见到具体报道。不同类型的核型放映了同亚科间具有不同属的特异性。同时，不同属内种间核型类型的交叉性反映了现生鱼类进化演变过程中的趋同性、趋异性和多样性。

鳑鲏亚科作为鲤科鱼类的一个小型分支，由于其没有多少直接的经济价值，在鱼类染色体研究中并未得到过多的关注，对它的保护也相对落后，对它的染色体组型研究分析发展也非常缓慢。有许多物种已经被列为濒危物种，据报道寡鳞鱊和长身鱊已被列入《中国濒危动物红皮书·鱼类》。

此外，就目前已报道过的不到50%的鳑鲏亚科鱼类的染色体数目和核型中就已经显现出该亚科的独特性。可见，对鳑鲏亚科这一小型无直接经济价值鱼类的进一步研究具有非常重要的意义。

另外，就我国而言，对鳑鮍亚科鱼类的系统分类一直存在着很大的争议，就属来说，有3属、4属、5属和6属的分类，就种来说，有21种、22种和23种。利用分子生物学性状对其进行分类的研究较少，而从分子水平对鳑鲏亚科的分类做系统的评述和研究目前还尚未见报道。

展望

地球的历史记载于地壳中，而生物的历史却记载在染色体上，染色体作为遗传信息的载体具有种间的特异性，不同物种有其特定的染色体组型，在很大程度上染色体的组型反映了物种的进化历史和种间的亲缘关系。因此可以认为对鳑鲏亚科鱼类系统分类存在很大争议的原因很大一部分是由于对它的染色体组型并没弄清楚。从而造成了鳑鲏亚科鱼类一系列的问题都没有的到解决，也尚难对鳑鲏亚科鱼类染色体特征、核型演化和分化等做更全面的认识。随着对这一领域研究的不断深入，科学技术的不断更新，染色体显带技术的运用不段的成熟和完善，以及鳑鲏亚科在鲤科鱼类系统发育分类中的不可或缺的地位，全面系统的了解鳑鲏亚科鱼类染色体结构组成、核型特征是日后的必然趋势。