于 腾 薛万琦

(沈阳师范大学昆虫研究所，沈阳 110034)

棘蝇属(Phaonia)隶属于双翅目(Diptera)的蝇科(Muscidae)，是蝇科中的第一大属。迄今全世界已知棘蝇属种类827种，其中我国有393种，先后有范滋德(1992)记录了中国棘蝇121种，薛万琦和赵建明(1998)记载了188种，马忠余等(2002)记录了312种，我国棘蝇约占世界棘蝇总数的47.5%；我国学者共描述了353个棘蝇新种，我国棘蝇属特有种，至少占92.3%。因此对棘蝇起源、分化和种类及其种团地理格局的研究是我国亟待解决的研究课题，也是世界棘蝇研究学者的迫切需要。在此项研究中发现山西省棘蝇亚科区系特征及物种分化一报告中的亚乌棘蝇应为宽拟乌棘蝇、拟幸运棘蝇应为拟洁棘蝇，拟锥棘蝇应为兴县棘蝇，均为次异名，而杂棘蝇原分布于欧洲，本文对该种存疑，上述四种未列入本文的棘蝇总数。

1 中国棘蝇属种类区系分布特征

1.1 中国棘蝇属种类的分布类型

根据世界陆地动物区系六大界的划分,本文将中国已知393种棘蝇作了界别归属，划分出3个组合：

从表1数据可以看出：(1)古北界+东洋界共有种9种；(2)古北界167种；(3)东洋界217种。说明棘蝇属分布特点明确，东洋界种最多，古北界及东洋界特有种类占绝大部分，共有种很少。

表 1 中国棘蝇属种类的分布类型Tab.1 Distributions about the species of genus Phaonia in China

1.2 中国棘蝇属种类的分区类型

以张荣祖(1999)2界7区划分为依据，列表如下：

从表2的数据可见：在我国动物地理区划的七个区中, 西南区种类最多，东北区次之，华南区最少。西南区168种，连同西南区共同种共5个组合175种；东北区67种，连同东北区共同种共8个组合79种；华北区38种，连同华北区共同种共6个组合47种；华中区33种，连同华中区共同种共5个组合39种；蒙新区25种，连同蒙新区共同种共7个组合33种；青藏区23种，连同青藏区共同种共4个组合30种；华南区15种(台湾10种)，连同华南区共同种共4个组合18种。

表2 中国棘蝇属种类数的分区类型Tab.2 The type of regions in China about the species of genus Phaonia from China

1.3 特有种

所谓中国特有种，指仅分布于我国的种类。我国特有种分别是：康定棘蝇、亚三鬃酸棘蝇、缢角棘蝇、三鬃酸棘蝇、曲叶棘蝇、大雄棘蝇、暗棕角棘蝇、钩叶棘蝇、西部棘蝇、巨突棘蝇、浑源棘蝇、加格达奇棘蝇、钳叶棘蝇、宽黑缘棘蝇、长喙棘蝇、茂汶棘蝇、大叶棘蝇、孟氏棘蝇、阔颊棘蝇、拟灰白棘蝇、黑肩棘蝇、宁夏棘蝇、粗叶棘蝇、跑马棘蝇、乳突棘蝇、漫游棘蝇、豚颊棘蝇、亚关联棘蝇、红其拉甫棘蝇、次杂棘蝇、孙吴棘蝇、台湾棘蝇、万佛顶棘蝇、武陵棘蝇、张掖棘蝇、周公山棘蝇、亚灰白棘蝇、变带棘蝇、汗密棘蝇、翘尾棘蝇、南岭棘蝇、膨叶棘蝇、玉山棘蝇、金粉鬃棘蝇、马尔康棘蝇、侧圆尾棘蝇、灰粉鬃棘蝇、轿顶棘蝇、黑基棘蝇、黑眶棘蝇、荥经棘蝇、蓝粉鬃棘蝇、方板棘蝇、大理棘蝇、猫儿山棘蝇、乌股棘蝇、本溪棘蝇、斑荡棘蝇、肥角棘蝇、双耳棘蝇、锥棘蝇、大兴安岭棘蝇、残头棘蝇、叉角棘蝇、峨眉山棘蝇、二郎山棘蝇、黄鳞棘蝇、奋进棘蝇、暗斑棘蝇、毛板棘蝇、宽阔水棘蝇、侧突棘蝇、辽宁棘蝇、辽西棘蝇、巨尾棘蝇、缘棘蝇、大孔棘蝇、疣叶棘蝇、臀叶棘蝇、黑鳞棘蝇、叶突棘蝇、肥阳棘蝇、毛腹棘蝇、后迅棘蝇、北方棘蝇、陕北棘蝇、变色棘蝇、兴县棘蝇、鸭绿江棘蝇、叶氏棘蝇、黄黑棒棘蝇、梅里雪山棘蝇、圆板棘蝇、范氏棘蝇、海南棘蝇、桓仁棘蝇、黑翅棘蝇、持棘蝇、斑棘蝇、薛氏棘蝇、北镇棘蝇、棕金棘蝇、球棒棘蝇、百棘蝇、长白山棘蝇、和静棘蝇、江达棘蝇、斑金棘蝇、拟变白棘蝇、暗瓣棘蝇、乡宁棘蝇、狭裸鬃棘蝇、叉尾刺棘蝇、类叉尾刺棘蝇、二鬃棘蝇、牦角棘蝇、凹铗棘蝇、黑裸鬃棘蝇、裸鬃棘蝇、少刺棘蝇、毛足棘蝇、伪毛足棘蝇、肖裸鬃棘蝇、圆叶棘蝇、大同棘蝇、黄足棘蝇、肃北棘蝇、鹦歌棘蝇、布朗棘蝇、朝阳棘蝇、裂棘蝇、宽荡棘蝇、长叉棘蝇、拟游荡棘蝇、黑荡棘蝇、常红棘蝇、山西棘蝇、中华游荡棘蝇、次游荡棘蝇、肖盾棘蝇、三条棘蝇、新荡棘蝇、右玉棘蝇、迷走棘蝇、迷东棘蝇、黄角棘蝇、狭棕斑棘蝇、瘦角棘蝇、川西棘蝇、隐叶棘蝇、秘突棘蝇、铗棘蝇、明突棘蝇、小鸦棘蝇、马氏棘蝇、类秘棘蝇、清河棘蝇、肾叶棘蝇、亚类秘棘蝇、拟秘棘蝇、拟彩足棘蝇、变斑棘蝇、西华棘蝇、巨瓣棘蝇、似金棘蝇、川荡棘蝇、并肩棘蝇、伪黄基棘蝇、毛眶棘蝇、黾勉棘蝇、加纳棘蝇、凉山棘蝇、巨眼棘蝇、拟金棘蝇、黑黄基棘蝇、战棘蝇、陕西棘蝇、蜀棘蝇、亚金棘蝇、瘤叶棘蝇、洗象棘蝇、拟瘤叶棘蝇、拟黄基棘蝇、类黄端棘蝇、靴叶棘蝇、端叉棘蝇、梵净山棘蝇、褐棘蝇、广东棘蝇、拉拉山棘蝇、大棘蝇、瘦叶棘蝇、亚端棘蝇、镰叶棘蝇、贵州棘蝇、裸胫棘蝇、九龙棘蝇、天山棘蝇、文水棘蝇、铜棘蝇、类背纹棘蝇、方山棘蝇、吉林棘蝇、晋北棘蝇、乏斑棘蝇、天居棘蝇、豹爪棘蝇、毛翅棘蝇、眷溪棘蝇、亚巨眼棘蝇、饰盾棘蝇、西蜀棘蝇、雅安棘蝇、瘦须棘蝇、黄尾棘蝇、宽条棘蝇、六盘山棘蝇、棒跗棘蝇、黑膝棘蝇、覆叶棘蝇、雷公山棘蝇、小角棘蝇、黑龙山棘蝇、小爪棘蝇、高峰棘蝇、角棘蝇、类竹叶棘蝇、双色棘蝇、亮棘蝇、黑棕棘蝇、亮纹棘蝇、宁武棘蝇、回归棘蝇、小黑棘蝇、单刺棘蝇、西安棘蝇、友谊棘蝇、斧叶棘蝇、杆喙棘蝇、短须棘蝇、大邑棘蝇、畸尾棘蝇、双刺棘蝇、棕鳞棘蝇、暗转棘蝇、汉源棘蝇、钝棘蝇、类钝棘蝇、黄胫棘蝇、片尾棘蝇、宽板棘蝇、类宽板棘蝇、副钝棘蝇、鬃板棘蝇、低山棘蝇、类低山棘蝇、亚棕鳞棘蝇、亚暗转棘蝇、亚钝棘蝇、亚宽板棘蝇、棕腹棘蝇、褐金棘蝇、明腹棘蝇、类黄腰棘蝇、蒙山棘蝇、黄橙腹棘蝇、亚黄腰棘蝇、黄体棘蝇、乌跗棘蝇、高贵棘蝇、合欢山棘蝇、拟宽须棘蝇、稳重棘蝇、次金棘蝇、银额棘蝇、似唇棘蝇、大雾山棘蝇、类瘦棘蝇、古莲棘蝇、黄龙山棘蝇、宽拟乌棘蝇、长鬃棘蝇、泸水棘蝇、黑林棘蝇、拟乌棘蝇、斑脉棘蝇、类斑脉棘蝇、沈阳棘蝇、亚山棘蝇、亚斑脉棘蝇、螽棘蝇、阳高棘蝇、宝麟棘蝇、曲股棘蝇、平叶棘蝇、直列棘蝇、半月棘蝇、类半月棘蝇、亚半月棘蝇、红棒棘蝇、亮黑棘蝇、小阳棘蝇、褐翅棘蝇、残金棘蝇、残股棘蝇、滇西棘蝇、褐基棘蝇、金凤山棘蝇、小距棘蝇、极乐棘蝇、直棘蝇、拟直荡棘蝇、半脊棘蝇、蜀荡棘蝇、金尾棘蝇、金斑棘蝇、金跗棘蝇、赵氏棘蝇、叉纹棘蝇、类叉纹棘蝇、可可西里棘蝇、次细鬃棘蝇、拟细鬃棘蝇、球鼻棘蝇、内蒙棘蝇、黑细鬃棘蝇、绯蹠棘蝇、亚幸运棘蝇、亚细鬃棘蝇、细喙棘蝇、亚三斑棘蝇、拱腹棘蝇、棕须棘蝇、肥尾棘蝇、滇荡棘蝇、褐跗棘蝇、板齿棘蝇、褐端棘蝇、惊棘蝇、杜鹃花棘蝇、亚活棘蝇、黄活棘蝇、薄尾棘蝇、舐棘蝇、冯氏棘蝇、拟活棘蝇、暗基棘蝇、须短棘蝇、钉棘蝇、褐股棘蝇、沁水棘蝇、佐佐木棘蝇、狭颧棘蝇、亚黄活棘蝇、亚宽须棘蝇、高巅棘蝇、太子棘蝇、活态棘蝇、狐棘蝇、乳头棘蝇、亮腹棘蝇、须长棘蝇和黑体棘蝇。在我国已知的棘蝇中有363种为中国特有种，至少占92.3%，说明中国棘蝇属种类的丰富度和特化度极高，这与我国幅员辽阔，横跨古北和东洋两大地理区系，地理构造复杂所致。

1.4 广布种

中国同国外共有的种类，或者国内三个动物区系共有的种类视为广布种，常称为优势种；我国棘蝇属广布种有31种，主要为：酸棘蝇、棕胫棘蝇、灰白棘蝇、宽银额棘蝇、古源棘蝇、毛喙棘蝇、游荡棘蝇、棕斑棘蝇、琉球棘蝇、黄基棘蝇、背纹棘蝇、蛰棘蝇、斑翅棘蝇、黄腹棘蝇、黄腰棘蝇、橙腹棘蝇、宽须棘蝇、迅棘蝇、山棘蝇、洁棘蝇、林棘蝇、西伯克棘蝇、亚洲游荡棘蝇、拟洁棘蝇、灿黑棘蝇、三列棘蝇、毛背棘蝇、坎巴棘蝇、长须棘蝇、秘棘蝇以及钩叶棘蝇等。

2 中国棘蝇属种团的地理分布

2.1 中国棘蝇属种团的分区类型

本文以我国棘蝇已知种的尾器和外形特征为依据，划分了35个种团，进行了种团的地理分布研究，列表如下：

表 3 中国棘蝇属种团的地理分布Tab.3 The biogeography distribution about the species-groups of genus Phaonia from China

续表3Tab.3Continued

种团(种类数)Species-groups (number)分布区域(种类数)Distribution (number)黄基棘蝇(20)Ph. fuscicoxa(20)西南(13)、华中(3)、东北(2)、华南(台湾(1))、华北(1)Southwest(13), Central China(3), Northeast(2), South China((Taiwan(1)), North China(1)广东棘蝇(12)Ph. guangdongensis(12)西南(5)、华中(3)、华南(1(台湾(2)))、东北(1)Southwest(5), Central China(3), South China(1(Taiwan(2))), Northeast(1) 贵州棘蝇(5)Ph. guizhouensis(5)西南(2)、华中(1)、华北(1)、蒙新(1)Southwest(2), Central China(1), North China(1), Mongo-Sinkiang(1)蛰棘蝇(16)Ph. latipalpis(16)东北(7)、西南(6)、华北(2)、西南+华中(1)Northeast(7), Southwest(6), North China(2), Southwest and Central China(1)巨角棘蝇(2)Ph. magnicornis(2)西南(2)Southwest(2)小角棘蝇(3)Ph. minuticornis(3)华中(1)、青藏(1)、蒙新(1)Central China(1), Tibet(1), Mongo-Sinkiang(1)小爪棘蝇(2)Ph. minutiungula(2)东北(2)Northeast(2)光泽棘蝇(13)Ph. nymphaearum(13)西南(4)、东北(3)、华中(2)、华北(2)、蒙新(1)、华北+西南(1)Southwest(4), Northeast(3), Central China(2), North China(2), Mongo-Sinkiang(1), North China and Southwest(1)尖嘴棘蝇(25)Ph. oxystoma(25)西南(21)、华中(2)、华南(台湾(1))、东北+西南(1)Southwest(21)、Central China(2), South China(Taiwan(1)), Northeast and southwest(1)黄棘蝇(13)Ph. pallida(13)西南(9)、东北(2)、华北(1)、西南+华中(1)Southwest(9), Northeast(2), North China(1), Southwest and Central China(1)宽须棘蝇(7)Ph. palpata(7)东北(2)、华南(台湾(2))、华中(2)、西南(1)Northeast(2), South China(Taiwan(2)), Central China(2), Southwest(1)草地棘蝇(21)Ph. pratensis(21)华北(7)、西南(5)、东北(4)、东北+华北(2)、华南(1)、华中(1)、蒙新(1)North China(7), Southwest(5), Northeast(4), Northeast and North China(2), South China(1), Central China(1), Mongo-Sinkiang(1)半月棘蝇(7)Ph. semilunara(7)西南(7)Southwest(7)林棘蝇(2)Ph. serva(2)东北(2)Northeast(2)仿游荡棘蝇(12)Ph. simulans(12)西南(5)、华南(2)、华中(1)、青藏(1)、蒙新(1)、东北(1)、东北+西南(1)Southwest(5), North China(2), Central China(1), Tibet(1), Mongo-Sinkiang(1), Northeast(1), Northeast and southwest(1)灿黑棘蝇(1)Ph. splendida(1)青藏+蒙新(1)Tibet and Mongo-Sinkiang(1)细鬃棘蝇(17)Ph. tenuiseta(17)青藏(8)、蒙新(4)、青藏+蒙新(4)、东北+华北(1)Tibet(8), Mongo-Sinkiang(4), Tibet and Mongo-Sinkiang(4), Northeast and North China(1)三斑棘蝇(2)Ph. trimaculata(2)西南(1)、华中(1)Southwest(1)、Central China(1)三列棘蝇(6)Ph. triseriata(6)西南(2)、华中(1)、华北(1)、东北(1)、华中+华南+华南(台湾(1))Southwest(2), Central China(1), North China(1), Northeast(1), Central China, South China and South China(Taiwan(1))毛背棘蝇(2)Ph.villana(2)西南(1)、东北+华南(台湾)(1)Southwest(1), Northeast and South China(Taiwan)(1)活棘蝇(22)Ph. vivida(22)西南(15)、华中(2)、华北(2)、华南(台湾(1))、蒙新(1)、东北(1)Southwest(15), Central China(2), North China(2), South China(Taiwan(1)), Mongo-Sinkiang(1), Northeast(1)西伯克棘蝇(4)Ph. siebecki(4)西南(2)、青藏(2)Southwest(2), Tibet(2)

从表3的统计数据可见我国棘蝇属大部分的种团主要分布在西南区、东北区、华北区等区，其次是华中区、蒙新区、青藏区和华南区。

2.2 特有种团

种团中的所有种类仅分布于我国视为特有种团。我国棘蝇特有种团主要有马尔康棘蝇种团和本溪棘蝇种团等14个。

2.3 广布种团

中国同国外共有的种类，或者国内三个动物区系共有的种类隶属的种团，视为广布种团，常称为优势种团。我国棘蝇属广布种团主要为棕斑棘蝇种团和基棘蝇种团等21个。

3 棘蝇起源、分化进程和种团地理格局探讨

3.1 棘蝇属的起源

双翅目是昆虫纲中的第四大目，蝇科是双翅目中的大科之一。目前，双翅目有180多科，约15万种。经化石和生物技术研究数据表明，双翅目昆虫起源于大约2.5亿万年前的古生代。蝇总科起源于大约1.8千万年以前的白垩纪末期；蝇科是最大的科，Cockerel描述了美国科罗拉多州在新生代第三纪始新世发现的蝇科化石；英国学者Pont和巴西学者Carvalho (1997) 据美国自然历史博物馆藏的多明尼各琥珀中的双翅目化石标本描述了的3个化石新种，其中的2种，一种是蝇科(Muscidae)棘蝇亚科(Phaoniinae)中的棘蝇属；另一种是家蝇亚科(Muscinae)中的一个新属，这些标本均发现于新生代第三纪的中新世(王明福，2010)。而现代人类起源于第四纪全新世(约1.1万年前)，说明棘蝇属起源远远早于人类。Kutty等(2008)选取了4个线粒体和四个核基因序列对蝇总科进行支序分析，说明蝇科棘蝇属起源早于花蝇科。

3.2 棘蝇属的分化进程

从白垩纪以来，我国地质、环境和气候发生了巨大变化，特别是随着南亚次大陆与欧亚大陆的碰撞，青藏高原的隆起，两大古陆生物成分融合，使棘蝇也随着我国地理历史事件的变化历程，其形态特征也开始不断改变，中国棘蝇属现已393种，约占世界棘蝇总数的47.5%，特有种363种，占我国棘蝇总数的92.3%，共有 35个种团，特有种团14个，中国棘蝇的丰富度是其他国家和地区不可比拟的。中国棘蝇属种类及种团的分布格局在3.3条目中进行讨论。

3.3 中国棘蝇种类区系分布的格局

我国棘蝇属种类以及种团的地理分布格局具有关联性。我国棘蝇属种类主要分布在我国西南区、东北区、华北区，在华中区、蒙新区、青藏区和华南区也有分布。

3.3.1我国西南区的棘蝇种类最丰富: 分布在我国西南区的棘蝇有25个种团175种之多，占我国棘蝇种团总数的71.4%，占全国种类数的44.5%，其特有种169种，占我国棘蝇总数的43%(见表1～2)；经统计，这些种类绝大部分分布于横断山脉地区，位于滇西和蜀西地区。上述数据表明该区也是世界上棘蝇种类最丰富的地区。

横断山脉南北纵贯，西北高东南低，地处西藏东部、四川西部和云南西北部，约在北纬26°～34°、东经98°～104°之间，面积约50万平方公里，位于青藏高原的东南隅，南麓自伯舒拉岭，经高黎贡山、他念他翁山、怒山、宁静山、云岭、雀儿山、沙鲁里山、大雪山到北麓折多山，是我国独特的高山峡谷地区。

其主要植被类型为寒温性暗针叶林和高山灌丛草甸。河道两岸仅生长着稀疏多刺灌丛植被，从南而北、从东而西逐渐由亚热带长绿阔叶林、针阔混交林、暗针叶林向高山寒带灌丛草甸过渡。横断山区是来自印度洋的西南季风、太平洋的东南季风和青藏高原高空西风环流南支等三股气流的交汇地区，形成立体气候。

早在新生代第四纪出现了多次冰期与间冰期的反复交替，随着北半球冰期的到来，北方型的棘蝇逐渐南迁，有的寄居在横断山脉谷底，另一部分棘蝇继续向南入侵；后来，面临着间冰期的到来，温度逐渐回升，侵入南方的该类昆虫一部分沿横断山脉北迁，在西南地区形成了许多棘蝇的分化居群，进一步演化成为现今棘蝇分布格局；而另一部分则由于喜马拉雅山的不断升高，不能逾越高山的阻限，则在原地向海拔较高地方攀登，后经长期的隔离、适应、分化和交融，逐渐形成现今带有喜马拉雅山南麓高山地区特色的特有种类。

棘蝇的种群和个体生态目前还不完全清楚，草地棘蝇种团大部分种(Ph.exoleta,Ph.canescens,Ph.cincta,Ph.pura,Ph.trigonalis,Ph.pratensis)棘蝇的幼虫主要发生于树木(树皮、树洞、树的虫瘿)中，可能寄生在食木类昆虫幼虫的体内，有的幼虫可在马铃薯、萝卜、甜菜、卷心菜梗上孳生，蕈棘蝇种团的种Ph.boleticola及黄棘蝇种团的种(Ph.palloda,Ph.populi,Ph.variegata)的幼虫可在蘑菇或菌类中寄生，在舞毒蛾尸体中检出Ph.viarum和Ph.serva2种棘蝇幼虫，在美国白蛾的蛹中，孵化出巨突棘蝇，Ph.consobrina棘蝇的蛹发现于山林的草垫中；Ph.szeryi棘蝇发生于树的虫瘿中(Hennig, 1963)。上述例证说明很多棘蝇具有寄生性，寄生于昆虫、菌类、作物体内，棘蝇在横断山脉特殊植被、特殊生态环境中同寄主协同进化，出现许多特有种类。在本区内棕斑棘蝇种团、基棘蝇种团和尖嘴棘蝇种团是优势种团(见表3)，以棕斑棘蝇种团为例，已发现23种，国内共61种，约占38%，说明该区棘蝇种类分化度较高；该区有25个棘蝇种团，占国内种团总数的71%，说明该区种团的分化度更高。由此提出，西南区是棘蝇起源和分化中心这一假说。

3.3.2我国东北区的棘蝇种类和种团的成分复杂: 分布在我国东北区的棘蝇有24个种团79种之多，占我国棘蝇种团总数的68.6%，占全国种类数的20.1 %，其特有种57种，占我国棘蝇总数的14.5%(表1～2)。东北三省地形以平原和山地为主。中部有三江平原、松嫩平原、辽河平原；周边有长白山山脉、大兴安岭、小兴安岭环绕，与朝鲜半岛、日本、俄罗斯和蒙古临近，这些国家的棘蝇种类在东北区具有明显融合的现象，具有古北界的特色；其次，东北区沿海带较长，很多东洋区类型的棘蝇受热带和亚热带季风的影响，逐渐向北迁移，例如锥棘蝇和兴县棘蝇等；另外，该地区西侧同蒙古草原接壤，蒙新区棘蝇的种类逐渐向东北地区渗透，在本区内棕斑棘蝇种团、游荡棘蝇种团和蛰棘蝇种团是优势种团(表3)，以棕斑棘蝇种团为例，分化出21种，国内共61种，约占27%，说明该区棘蝇种类分化度较高；该区有24个棘蝇种团，占国内种团总数的69%，可见东北区的棘蝇种类成分非常复杂。

其他地理区棘蝇种类及种团数分布概况不同，我国华北区的棘蝇有17个种团45种，占全国种类数的11.5%；华中区的棘蝇有19个种团39种，占全国种类数的9.9%；蒙新区的棘蝇有17个种团33种，占全国种类数的84%；青藏区的棘蝇有11个种团30种，占全国种类数的7.6%；华南区的棘蝇有12个种团18种，占全国种类数的4.6%；棕斑棘蝇种团61种，基棘蝇种团39种， 目前是种类较多的种团，分布在国内七个动物地理区系；尖嘴棘蝇种团25种，主要分布在我国南方3个动物地理区系；其他种类较少的种团同西南和东北区的自然地理环境不同，也存在调查研究不平衡而致。

综上所述，在我国7个动物地理区中，共计棘蝇种类393种，种团35个，特有种363种，广布种31种，种类和种团分布最多的区是西南区和东北区，是我国棘蝇生物多样性丰富的重要地区。