张荣萍

摘要：低温冷害是影响中国水稻（Oryza sativa L.）生产的一大限制因子。主要从低温冷害对水稻生长发育、开花结实、生理机制的影响等方面对水稻耐冷性机制进行了较全面的综述，并针对研究进展提出了今后耐冷性需要进一步探索的一些问题。

关键词：水稻（Oryza sativa L.）；耐冷性；耐冷机制

中图分类号：S511；Q945.79 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）16-3844-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.16.002

The Research Progress of Cold Tolerance Mechanism in Rice

ZHANG Rong-ping

（Xichang College， Xichang 615013，Sichan， China）

Abstract： Chilling damage is one of the major limitations to rice production in china. This paper carried on the comprehensive summary the cold tolerance mechanism in rice for the cold-stress strongly influence on the growth and development， the flowering and fruiting， and the physiological mechanism. Finally， according to the research progress of cold tolerance in rice， some problems that need been researched and discussed were proposed.

Key words： rice（Oryza sativa L.）；cold tolerance；cold tolerance mechanism

水稻（Oryza sativa L.）是世界上最重要的粮食作物之一，世界上一半以上人口的食物有80%是大米。水稻年种植面积约1.5亿hm2[1]，2011年全球水稻种植面积已超过了1.6亿hm2，主要产稻国有印度、中国、印尼、巴基斯坦、日本、美国等。水稻是一种起源于热带和亚热带的冷敏感作物，目前水稻从南纬34°-35°的南美洲大西洋沿岸到北纬50°-51°的中国黑龙江的黑河流域，从平原到海拔2 700 m的高原地带范围内广泛栽培。低温冷害是稻作生产中的一个世界性问题，是威胁高纬度亚寒带地区、南亚和东南亚热带、亚热带国家和中国、日本、韩国等温带国家以及高海拔地区水稻生产中的重要气候因子之一[2]。例如韩国北部平均3～4年就发生一次冷害，日本北部有较高的冷害发生机率，1980年发生的严重冷害使288.6万hm2的农田面积受害。

低温冷害也是中国稻作生产中的一大限制因子，在有稻谷生产的东北、西北、华北、西南、华南和长江中下游地区每4～5年就发生一次较大冷害。据估计，全国灾年每年要损失稻谷50亿～100亿kg[3]。过去100年来全球平均近地面气温呈上升趋势，而中国长江流域各省低温冷害频发，在1951～1980年的30年间， 长江中下游的粳稻和籼稻分别有7年和9年遭受寒露风的危害。2009年8月中国延边地区受持续的低温影响，冷害导致2 310 hm2农作物颗粒无收。海拔高度的变化是影响水稻分布和分区的主要生态因子之一，它通过气温变化来影响水稻的生长发育。云贵高原地区低温冷害是其稻作生产中的主要限制因子之一[4]，云南省1974年因冷害致使稻谷减产16.3%。据气象资料，贵州省中高海拔地区的冷害秋风危害从20世纪90年代末以来平均每隔3年就有1次，且冷害发生有时间间隔越来越短、危害程度越来越重的趋势。2002年贵州全省因水稻孕穗开花期低温冷害导致水稻减产24.4%。因此，开展水稻耐冷性研究对于减轻和防御低温伤害，实现高产、高效生产具有十分重要的现实意义。

1 水稻耐冷性机制研究

水稻冷害是指稻株遭遇到低于其正常生育所需的适温以下至冰点以上温度范围内一段时间后，所发生的生长停滞或生育障碍，严重时会导致死亡的一种现象。水稻品种对低温冷害所具有的抵抗性或忍耐性被称为耐冷性。水稻冷害程度受水稻类型、品种、低温冷害发生的生育时期和胁迫的程度及时间、植株自身生理状况、抵抗低温的能力和栽培技术措施等许多因素影响[3-7]。水稻耐冷性的研究与评价方法主要有3种[5，6]：一是用人工控温设备（人工气候箱或人工气候室等）；二是用冷水灌溉法以降低水温和土温；三是利用自然低温，包括早播、晚播和分期播种。例如韩国利用高海拔自然气候条件进行早熟品种的耐冷性鉴定。

应对低温冷害这种最广泛的气候环境胁迫挑战、最大程度上减轻低温灾害性天气危害的有效途径之一，是提高农作物的环境胁迫耐性。水稻耐冷性研究最早始于日本[8]，中国从20世纪70～80年代才开始学习和参考日本经验，结合各地区生态条件实情进行抗冷性研究。一直以来国内外研究者们主要致力于水稻耐冷性遗传理论、耐冷性鉴定方法、耐冷生理生化、品种的改良等方面的研究，在水稻耐冷性遗传理论研究和耐冷性鉴定方面已取得较大成绩，对此已有大量的报道[6，7，9，10]。以下就低温冷害对水稻生育特性、开花结实和品质的影响及其生理基础研究所取得的进展作简要概述。

1.1 水稻生长发育的耐冷性研究

低温胁迫下，植物体内细胞在结构、生理生化上会发生一系列适应性改变，最终体现在植株形态上，低温胁迫导致水稻生长减缓或停止甚至死亡。目前关于低温胁迫对水稻生长发育形态指标的影响研究主要集中在对叶片的萎蔫程度和卷曲度、叶色、根系、穗部特征的研究上[6]。傅泰露[6]研究认为低温胁迫下水稻苗期叶龄、苗高和倒1叶长都与品种的耐冷性达到极显著正相关。戴陆园等[5]研究发现，低温处理下结实率与穗颈长、穗长、株高等存在显著或极显著正相关。王立志等[11]研究表明低温处理对水稻分蘖的发生具有明显的抑制作用。Han[12]研究提出在冷水处理下水稻生物干物重、作物生长速率（CGR）与秆长和穗伸出度呈显著正相关。耿立清等[13]研究也表明孕穗低温降低了穗中部和下部的二次枝梗数、粒数和结实率。戴陆园等[14]首次发现水稻再生茎重与溢泌量间存在正相关，提出再生茎重可作为低温下品种耐冷性鉴定指标的观点，低温下水稻再生茎重与低温下的结实率有着极显著正相关。但有的学者也提出由于再生茎重可作为品质耐冷性鉴定指标的测定是相当费时费工的，在实践中难以实际推广应用。

1.2 水稻开花结实的耐冷性研究

前人研究提出温度是影响水稻受精率的主要气象因子，而减数分裂期和抽穗开花期是水稻对低温胁迫最敏感的时期。水稻在此时遭受低温胁迫可造成小花退化或花粉不育而导致严重减产及品质下降，尤以盛花前后5～7 d的日均温影响较大[15，16]，国内学者对水稻生长后期耐低温的研究最多的是在抽穗扬花期[15-17]。抽穗开花期低温胁迫引起的伤害主要表现在以下两个方面。

1）影响开花，特别是低温阴雨时，抑制水稻开花。温度对高原粳稻开花习性的研究表明，水稻开花与田间温度关系密切，当温度低于22 ℃时，当日始花时间和末花时间均推迟，开花时间缩短，开花数减少，甚至不开花，低温（≤22 ℃）阴雨天气的第二天，稻穗始花时间和当日开花高峰时间均明显提前，开花期遭遇低温，开花时间延长。高原稻种开花对低温有较高的耐冷性，开颖受阻程度较平原稻种轻。

2）影响花粉活力和花粉管伸长，受精受阻。水稻是典型的喜温自花授粉作物。孕穗开花期水稻在冷处理时受到影响的是雄性器官，雌性器官受影响甚微。杜燕[18]研究提出了花药长度可以作为障碍型冷害耐冷性指标的观点。也有的研究表明耐冷性与冷水处理下的花药长度的缩短率呈显著正相关。

低温胁迫导致结实率降低，但有关结实率降低幅度与低温程度的关系仍缺少明确量化指标。在水稻生育能够耐受的温度以上的低温范围内，开花期温度越低且持续时间越长，颖花的开裂数越少，开裂颖花的结实率也越低。冷积温量的增加对颖花结实产生极其不利的影响。随着低温处理时间的延长，颖花结实率的降低与花粉粒中淀粉的非正常降解的增多呈正相关[18，19]。减数分裂期水稻冷处理后出现花药绒毡层细胞的异常膨大，是导致低温条件下颖花不育的重要原因。研究表明花粉低于20 ℃不能发芽，花药开裂的最低温度为22 ℃，连续3 d以上持续低温花粉将不能充分成熟，花芽开裂状态异常，易造成空壳率增加[20]。花粉母细胞时期冷处理的水稻导致不育最主要的原因是由于花粉发育不全而致使花药不开裂散粉。戴陆园等[5]研究表明低温导致结实率降低主要是花粉内的可育花粉数减少造成的。Satio等[21]提出用低温空壳率确定的相对结实率可作为水稻抽穗期耐冷性分级标准，这与高健强等[22]研究提出以低温处理后相对结实率作为水稻品种耐冷性主要鉴定指标相一致。低温对开花结实造成的冷害是一个渐变的过程，其空壳率与温度之间呈指数曲线变化。生产实践与科学研究表明，水稻开花的平均温度在18 ℃以下时，空壳率猛增到40%以上，且每降低1 ℃，空壳率增加7.43%。

1.3 水稻耐冷性的生理机制研究

1.3.1 水稻生物膜结构与功能变化的耐冷性研究 低温是典型的环境胁迫因素之一，对植物生长发育有重要影响。细胞膜是低温冷害的首要部位，冷害是由于低温对作物膜脂的影响和伤害引起的[23，24]；水稻耐冷程度的不同主要是生物膜结构功能上的差异引起。亚低温胁迫或低温胁迫时间较短时，水稻植株可以恢复正常生长，但低温胁迫时间持续较长时，植株就会死亡。低温胁迫下耐冷性差的品种，其物质渗漏量大，反之则小。例如低温处理下，水稻植株会降低细胞渗透势来防止细胞和组织脱水， 以维护生理过程的稳定性和持续性。说明低温胁迫下，膜结构破坏和渗透势改变是植物对于低温的一种适应性改变[6，24]。抗氧化作用是膜脂不饱和脂肪酸发生的一系列自由基反应，变成脂氢过氧化物，脂氢过氧化物可产生丙二醛，丙二醛可将蛋白质交联使蛋白质变性，导致细胞受害。Murata等[25]提出了植物对低温的敏感性与膜脂磷脂酞甘油有关。耐冷性强的品种膜脂不饱和脂肪酸的含量及不饱和程度均高于耐冷性弱的品种[26]。但水稻耐冷机理的基因调控研究才开始起步，还有待对逆境蛋白质的生理作用及有关的基因表达和基因克隆等进一步研究。

1.3.2 水稻光合系统的耐冷性研究 光合作用是对低温最敏感的过程之一。杨凤仙等[27]研究得出棉苗对低温最敏感的细胞器是叶绿体。叶绿体是高等植物光合作用的重要场所，而光合作用为植物生长提供有机物质。朱诚等[28]研究表明低温会明显降低叶片中叶绿素含量。傅泰露[6]研究水稻苗期遭受低温冷害时首先是叶片中叶绿素含量降低，引起光合速率下降。低温胁迫下，耐冷性不同的品种间叶绿体果糖1，6-二磷酸酯酶活性下降幅度存在明显差异[29]。低温胁迫下水稻叶绿体PSⅡ功能蛋白质的稳态水平降低是导致叶绿体光化学功能降低的主要原因。但郭军伟等[30]研究表明，低温时水稻类囊体膜蛋白质水平下降，PSⅡ蛋白质磷酸化水平发生变化，从而导致了水稻叶片对光能吸收和分配的改变，有利于光能向PSⅠ传递，这是水稻光合机构对低温的响应和一种防御机制。低温削弱水稻光合作用的影响主要是低温导致叶绿体中蛋白质变性，酶的活性降低或失活。低温引起可溶性碳水化合物的积累，减少了从胞质返回叶绿体的磷循环，限制了RuBP再生所需要的ATP合成，导致光合作用受抑制[31]。低温还可使根部吸收水分减少而导致气孔关闭，吸氧量不足，抑制光合效率。同时温度既影响光合作用，也影响呼吸作用。Li等[32]研究认为低温胁迫下植物呼吸作用在一定温度范围内随着温度下降而下降，冷害初期有所加强，以后又下降。曾乃燕等[33]研究结果表明低温一方面影响叶绿体的光化学过程，另一方面也抑制了光合暗反应酶的活性，从而降低了其同化CO2的能力。近年来在其他植物（如玉米、小麦）上所做的研究表明，低温使叶绿体光化学功能降低是与类囊体膜蛋白质，特别是色素蛋白质复合物的破坏有关，但目前在水稻上尚无类似的研究报道。

1.3.3 水稻生理生化变化的耐冷性研究 目前低温冷害下水稻生理生化特性变化研究主要以叶片为研究材料。低温胁迫下作物体内丙二醛含量增加，而丙二醛的增加会加速叶片的衰老。傅泰露[6]研究认为耐冷水稻自由基清除系统的含量或活性较高、降低电解质渗漏率和膜脂过氧化产物的能力较强。施大伟等[34]研究指出SOD随着低温处理时间的延长而升高，而POD、CAT活性逐渐下降，MDA随着时间延长迅速积累。而有的研究表明低温胁迫下强耐冷品种的GSH、ASA含量及SOD活性下降幅度小于耐冷性弱的品种[35]。

在冷处理前后，耐冷品种和冷敏感品种氨基酸含量变化不同。如植物游离脯氨酸的含量与植物的抗冷性呈正相关。张红等[36]研究表明减数分裂期低温胁迫条件下，耐冷性强的水稻品种总Asp和Glu含量呈上升趋势，胁迫解除后这两种氨基酸含量持续升高，而耐冷性弱的品种则无此变化规则。张海燕[37]研究表明低温胁迫下籼稻和粳稻叶中可溶性蛋白质含量均下降，尤其是耐冷性弱的籼稻下降幅度较大。但也有研究提出低温下蛋白质降解速率下降或合成蛋白质的加强可能是导致可溶性蛋白质含量增加的主要原因。曾韶西等[38]研究提出低温胁迫会导致缺水胁迫条件，首先引起体内ABA的积累效应，然后内源ABA再至少通过两种途径分别诱导某些基因的表达。王丰等[39]研究表明，低温胁迫下与耐寒性弱的品种相比，耐寒的品种能显著地提高内源多胺的水平。低温处理下水稻幼苗根中的Put、Spm、Spd含量及精氨酸脱羧酶活性都增加，而不耐冷水稻幼苗根中均急剧下降。植物在低温胁迫下ATP酶活性增强可能是有机体通过提高能量释放来抵御寒冷侵袭的一种保护性反应，一般认为，ATP酶活性较稳定的植物，其耐冷性较强，但目前水稻在这方面的研究较少。

1.3.4 水稻蛋白质组学的耐冷性研究 目前，环境胁迫下水稻蛋白质组学主要集中在水稻应答过程的比较蛋白质组学研究[40-43]。水稻表达蛋白质组学主要是对水稻蛋白质进行大规模的鉴定。日本科学家，特别是Komatsu博士在这方面做了很多工作[42]，用蛋白质测序仪鉴定了38个蛋白质的N端序列和23个蛋白质的内部序列，在水稻蛋白质组计划的支持下Komatsu实验室建立了一个水稻蛋白质组数据库。左芳等[43]的研究首次发现水稻叶鞘伤害后至少有10个蛋白质被诱导或上调，19个蛋白质被抑制或表达量下降，4种蛋白质与伤害反应直接相关。Koller等[44]结合2-DE和MudPIT两种方法研究水稻植株的蛋白质，一共发现了2 528个不同的水稻蛋白质，其中种子蛋白质877个、根蛋白质1 350个、叶片蛋白质1 022个。王经源等[45]对低温胁迫下幼苗叶片蛋白质组进行分析，发现了31个下调表达的蛋白质点和65个受低温影响上调表达的蛋白质点，并新发现了一些低温胁迫相关的蛋白质，例如其中参与光合作用的蛋白质RUBISCO大亚基、RUBISCO活化酶等，但仍有一些功能尚未明确的蛋白质。崔素霞[46]通过水稻幼苗叶片对一个渐进低温过程的响应蛋白质组进行分析，发现91个蛋白质的表达受低温渐进过程上调或下调至少1.5倍，且显示不同的形态变化以应答环境温度。水稻很多新的胁迫和激素响应蛋白质已经被鉴定，水稻逆境胁迫的蛋白质组学研究为进一步用其他手段研究基础生理功能提供有用信息的同时，也为其他禾谷类农作物的功能基因组研究打下了坚实的基础。今后，研究的重点应转向蛋白质翻译后修饰和蛋白质相互作用的研究。

1.4 水稻不同时期的耐冷性相关研究

因受不同的基因控制，水稻各个生长发育阶段耐冷性不同。水稻各发育阶段耐冷性彼此间存在诸多相关性。孙世臣等[47]研究认为不同生育期的耐冷性之间存在着相关性；傅泰露[6]的研究表明，芽期耐冷性与孕穗期和开花期耐冷性，幼苗期耐冷性与成熟期耐冷性密切相关。但Selvakumar等对40份水稻品种的耐冷性评价表明，没有一个品种同时具有芽期、苗期和开花期的耐冷性。这至少表明不同生育时期的耐冷性不可能是完全一致的。Kang等[48]研究表明，减数分裂期耐冷性与穗延迟率呈显著负相关，而减数分裂期耐冷性与出穗期耐冷性则呈显著正相关。也有一些相反的结果，潘业兴等[49]研究认为，水稻苗期耐寒性与孕穗期抗低温能力之间没有必然相关性。籼稻和粳稻各个生育期耐冷性相关未见明显的规律性。可见采用不同的试验材料和不同的评价指标，有可能得出不一致的结论。切实开展不同类型水稻不同生育期耐冷性间相互关系研究，发掘生育前期与后期耐冷性密切相关的资源具有现实意义。

2 研究展望

水稻耐冷性是较复杂的数量性状，在各个不同生育时期表现出不同的冷害反应。前人在水稻耐冷性方面已经做了大量的工作，总结出了不同的耐冷性鉴定方法，也筛选出一些耐冷性指标，但结论不一。一方面，目前大多数耐冷性鉴定研究集中在苗期试验，对生长后期耐冷性的研究多局限于孕穗期，且评价冷害的数量指标主要是结实率，而对粒重的影响，不同的学者持有不同看法，有待进一步开展低温对不同水稻粒位结实的研究。另一方面，前人关于生育后期特别是抽穗开花期温度对水稻开花和子粒结实的影响研究，籼稻主要集中在高温，关于水稻耐冷性研究主要是在低海拔籼稻区针对一种类型品种，高原稻区的研究也主要集中在粳稻上。而有关高原稻区籼稻、常规粳稻、杂交粳稻及水稻生育后期（特别是开花期和灌浆初期）的耐冷性及有关冷害所造成的形态指标、开花习性、开花结实的冷害机制及相关的生理生化指标的变化品质方面的研究还相对薄弱，有待进一步开展研究。

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