乡土树种大叶栎遗传改良及繁育技术研究进展

2015-10-21李盛梁机

安徽农业科学 2015年3期

关键词：乡土树种研究进展

李盛梁机

摘要文章对大叶栎生物学特性、遗传改良、繁育及造林技术等方面的研究展开综述，提出今后应加强遗传测定、良种选育、材性改良及森林经营管理等研究，以期有效地开发其潜在价值。

关键词大叶栎;乡土树种;研究进展

中图分类号 S792.18 文献标识码

A 文章编号 0517-6611（2015）03-222-02

Research Advances on Genetic Improvement and Breeding Technology of Local Species Castanopsis fissa

LI Sheng ， LIANG Ji*

（Forestry College of Guangxi University， Nanning， Guangxi 530005）

Abstract The recent research progress and development prospect of Castanopsis fissa were reviewed， mainly including： biological characteristics， genetic improvement， seedling culture and forestation of local species Castanopsis fissa. It has been suggested to strengthen the researches on genetic testing， breeding， improvement of wood characteristics， forest management， etc.， in order to develop the potential value of this species.

Key words Castanopsis fissa; Native tree species; Research progress

基金項目广西“十五”林业科学研究项目（桂林科字2006-19）。

作者简介李盛（1991- ），男，湖南东安人，硕士研究生，研究方向：林木遗传育种。*通讯作者，副教授，博士，从事林木遗传育种研究。

收稿日期 20141205

大叶栎[Castanopsis fissa（Champ.）Rehd.et Wils.]又名黎蒴、黎蒴栲、黧蒴栲、黧蒴锥、闽粤栲、裂壳锥、裂斗锥，隶属壳斗科（Fagaceae）栲属（Castanopsis），为南亚热带常绿阔叶乔木，产于华南、西南、湖南及江西南部，在越南、老挝也有分布^[1]。大叶栎是我国南方优良的乡土树种，具有速生、适应性强、萌芽性强等特点，常在海拔1 000 m以下的区域形成天然纯林，其木材轻软、纤维含量丰富，是家具、建筑、造纸等的良好用材。

目前，国内已经对大叶栎开展了相关研究。该文对大叶栎生物学特性、遗传改良、繁育及造林技术等方面研究展开综述，以期为其定向培育及潜在价值开发提供参考。

1 生物学特性

大叶栎成熟时树高可达20 m，胸径可达60 cm。树皮灰褐色，呈浅纵裂，皮厚3～5 mm。叶革质，常互生，先端钝尖、基部楔形，呈长椭圆形或倒卵状长椭圆形。花期4～5月，果期10～12月。大叶栎一般分布在27°N以南的低海拔温湿地区。在其分布区内，年均气温8～24 ℃，最冷月平均气温9～17 ℃，最热月平均气温22～28 ℃，年降水量1 300～2 000 mm，年平均湿度80%以上。大叶栎具有广泛适应性，在花岗岩、砂岩、页岩和变质岩发育而成的山地红壤、赤红壤、黄壤和紫色土上均能生长，其中在土层深厚、水肥充足，pH为4.5～5.0的弱酸性土壤下生长更为适宜^[2]。

2 遗传改良研究

2.1 优良家系及种源选择

蒋燚等^[3]采用随机区组设计对4年生大叶栎进行分点造林试验，研究表明大叶栎家系的胸径生长、树高生长、材积生长与试验点的环境因子相关性不显著，但家系间的生长存在显著差别，并选出了各方面性状优良、适于推广的10个家系。他进行了大叶栎种源的早期选择试验，发现种源的生长情况与种源原产地的环境没有直接关系，种源间的生长情况存在极显著差异，并采用综合权重分析法选出了广西融水种源、广西苍梧种源这2个优良种源^[4]。其中，广西苍梧种源被广西林木品种审定委员会认定为良种。黄荣林^[5]通过大叶栎林分子代测定结果选出了6个优良种源、14个优良家系，并提出了种源选择与家系选择同等重要的观点。

2.2 优树选择

大叶栎多为天然次生分布，林分内树种组成及龄级结构比较复杂，使得大叶栎选优存在一定困难。蒋燚等^[6]在大叶栎天然林分布区采用5株优势木对比法确定了优树选择的标准，即树高、胸径、材积均要超过优势木平均值的11%、22%、64%。黄寿先等^[7]以培育纤维材为目的探索了天然异龄下大叶栎林分的优树选择标准，通过绝对值评选法及综合评价法明确了一系列的优树选择要求，并建议将选择出来的优树再分为3级。

2.3 性状变异研究

大叶栎在广西苍梧县呈大面积连续分布。通过标准地调查发现不同林龄（1～8年）树高变异系数在28.9%～41.3%，胸径变异系数在27.3%～65.6%，大叶栎树种变异丰富、遗传改良潜力巨大^[8]。唐庆兰等^[9]对大叶栎种子性状变异的研究表明，不同家系间种子的各项性状存在极显著差异，且种子长、宽、千粒重对子代苗期生长有明显正向影响，并指出苗高、地径均受中等强度以上的遗传控制。李春等^[10]对南方21个大叶栎种源的种子进行地理变异研究，发现不同种源间种子的纵径、横径、百粒重变异超过22%，差异极显著，且广义遗传力在0.9以上。

2.4 分子标记技术研究

梁文汇等^[11]通过ISSR分子扩增技术，发现20 μl中Taq DNA聚合酶为1U、PCR缓冲液10×buffer为2.0 μl、DNA模板60 ng、引物终浓度为0.3 μmol/L、底物dNTP终浓度为0.25 mmol/L为大叶栎扩增的最佳反应体系，在此反应条件下可得到丰富、清晰、多态性高的扩增带。梁文汇等^[12]探讨了2种提取大叶栎DNA方法的差别，发现用改良CTAB 法提取出来的DNA产量、浓度、纯度皆优于硅珠吸附法，且更适合ISSR扩增。刘海龙等^[13]通过ISSR方法构建了DNA 指纹图谱，从而为大叶栎等3个树种的植物分类、亲缘关系鉴定提供了有益的参考。刘振华等^[14]采用AFLP技术探讨了39个大叶栎半同胞家系的遗传多样性规律，结果表明8對引物扩增后多态率为74.14%，遗传多样性具有显著地域差异，且与优良半同胞家系存在密切的正向相关。

2.5 木材资源综合利用

由于缺乏对大叶栎木材材性深入、系统的研究，大叶栎长期以来被作为薪炭林经营。梁宏温等^[15]研究表明，大叶栎木材的主要物理力学性质（冲击韧性和硬度除外）已达国产木材的中等级水平。李凯夫等^[16]在预定的热压曲线下，选用回归旋转组合设计探索制造大叶栎中密度纤维板的最佳条件，并得出了各项物理指标均达到GB/T11718-1999的中密度纤维板的制作要求。袁纳新^[17]采用测定水-大叶栎刨花-水混合物水化热温度曲线方法探索了大叶栎刨花跟水泥的适应性，发现添加CaCl₂可以有效地促进水泥的凝结硬化，从而为利用大叶栎制造水泥刨花板提供有益的参考。詹怀宇等^[18]、莫家兴等^[19]的研究发现，无论是从物质化学组成还是木材纤维形态来看，大叶栎均是一种优良的制浆造纸树种。在浙江省丽水市，大叶栎被当成菇木林经营，有力地促进了当地的经济发展^[20]。

3 繁育及造林技术

3.1 种子采集与贮藏

当大叶栎种子种皮呈红褐色或黑褐色，即为成熟可采摘。采种母树的年龄在15～30年之间，要求干形通直、生长健壮。种子贮藏前需将种子浸泡在50～60 ℃热水中数小时以除瘪除虫，并在通风阴凉处晾干种子表面水分后，进行湿沙贮藏。

3.2 容器育苗技术

容器育苗是大叶栎造林的重要方式之一。曹艳云等^[21]人的育苗研究探讨了基质类型、移苗长度、移苗时间、光照条件对大叶栎苗木生长的影响，结果发现最佳生长条件为黄心土、胚根保留2～4 cm、茎芽幼叶展开期、全光照。李文付等^[22]进行了大叶栎育苗试验，研究发现采用直径12 cm，高18 cm的营养杯、林下表土+草皮灰+农家肥（100∶30∶20）的营养配比最适合苗木生长，且半年生以前无需追肥。彭玉华等^[23]对大叶栎育苗期的研究指出，综合施加氮、磷、钾会明显促进大叶栎苗高及地径生长，且以0.07 g/（株·月）氮、0.03 g/（株·月）磷、0.06 g/（株·月）钾的复合肥为最佳。韦龙宾等^[24]以1年生大叶栎幼苗为供试材料进行了施肥对比试验，结果发现氮、磷、钾的不同配比能显著影响大叶栎生物量积累，且建立起了拟合水平很好的三元二次生物量回归方程。

3.3 菌根育苗

菌根能改良地力、促进植物对水肥的吸收，对林木生长有着积极意义。何立平等^[25]在大叶栎幼苗根系上接种彩色豆马勃菌株，发现菌根感染率为80%以上，且与对照相比须根数增加147.5%以上、地下生物量鲜重增加50%以上。王志云等^[26]通过穴施由泡囊丛枝菌根制成的菌剂对大叶栎实生苗进行接种，试验发现接种8个月后植株的株高、地径、干重与对照存在极显著差别，各生长性状增长范围为30%～75%。郝海坤等^[27]对大叶栎营养杯苗接种植健宝菌根剂的研究也表明，菌根侵染率与总根段数、苗高、地径存在显著的正相关。

3.4 扦插繁殖技术

吴幸连^[28]以1年生大叶栎为试验材料，通过正交试验设计探讨穗条类型、生根剂种类、生根剂浓度对扦插的影响，结果表明同时用550 mg/kg ABT-1及500 mg/kg IBA处理未木质化的嫩枝基部可使得扦插生根率超过80%，且每株平均生根数为7.8条。曹艳云等^[29]也通过正交试验设计考察了穗条类型、生根剂种类、切口位置对3年生大叶栎萌发侧枝扦插的影响，研究发现以IBA处理中部穗条并在腋芽处修剪切口，其扦插成活率可以超过85%。何燚等^[30]以半木质化的嫩枝为扦插材料，对采穗圃类型、生根剂种类、扦插季节、扦插基质等进行了详细的探讨，结果发现沙床采穗圃、0.3～0.5 g/LGGR速蘸、夏季、轻型基质更有利于大叶扦插生根。

3.5 组培繁殖技术

大叶栎的组培研究主要集中在根的诱导及防制褐变。吴幼媚等^[31]以大叶栎幼苗为材料进行组织培养研究，发现以l/2BMT+IBA0.5 mg/L为培养基进行诱导生根，其生根率超过80%，且移苗造林的苗木成活率也超过80%。王以红等^[32]以24年生大叶栎萌芽条为试验对象，探讨了组培中继代与生根的培养基类型，结果表明BMT培养基最适合芽的诱导、1/ 2 BMT + IBA1.0 mg/ L培养基最适合根的诱导。刘光金等^[33]在研究大叶栎初代培养的褐变规律时发现：多酚类物质在大叶栎植株上的分布具有一定规律，且与褐变呈极显著正相关，而通过添加1.0～3.0 g/L的活性炭能有效地抑制褐变的发生。

3.6 造林技术

大叶栎对水肥要求不高，一般可选择地势平坦、排灌方便、土壤疏松的立地造林。在造林时，可不用炼山，进行林地清理即可。大叶栎常采用穴状整地，株行距可根据经营目的的不同选择2 m× 3 m、3 m× 3 m、2 m× 4 m（每公顷株数为1 245～1 650）等规格，穴规格可为40 cm×40 cm×40 cm、50 cm×50 cm×40 cm，每穴可施用0.25 kg复合肥。一般在3月底进行造林，随后2年每年抚育2次即可。

对3年生大叶栎人工林生长水平与立地条件进行主成分分析，研究表明坡位、土壤厚度和腐殖质层厚度是影响大叶栎生长的关键因子，大叶栎适宜的生境为山麓、山坡中、下部以及沟谷旁等^[34]。而何立平等^[35]也指出下坡位、阴坡、凹形坡最适合4年生大叶栎林的生长。這对于大叶栎的适地适树有着参考意义。大叶栎天然更新能力强，可通过实生繁殖或者根萌条在采伐迹地、林隙等更新出大叶栎为优势的次生林，适合于“近自然”经营^[36]。对不同坡位的9年生大叶栎人工林进行综合分析，结果表明林分的树高、胸径、单株材积随着坡位的下降而增加，且在下坡位时各生长性状最佳^[37]。此外，大叶栎与马尾松（Pinus massoniana）^[38]、尾巨桉（Eucalyptus urophylla×Eucalyptus grandis）^[39]的混交也能显著促进二者的树高生长、胸径生长、材积生长。另通过与湿地松（Pinus elliottii）进行异龄混交，可充分提高低效湿地松林的防护作用^[40]。

4 展望

大叶栎是山地、丘陵造林的喜光先锋树种，耐干旱瘠薄，可用于营建水源涵养林、水土保持林、生态防火林、用材林。近年由于桉树、相思等短轮伐期外来树种在我国南方的大面积种植，其引起的林种单一、生物多样性减少、水土流失等生态风险也日益得到人们的重视。因此，乡土树种大叶栎的重要地位也越来越得到人们的认可。大叶栎林分多为小片自然分布，人工改良不多，因此进行遗传测定、良种选育、材性改良等研究势在必行。运用良种良法、因地制宜地展开科学栽培可使大叶栎产生巨大的经济效益、生态效益、社会效益。

参考文献

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[10] 李春，樊东函，梁机，等.大叶栎种子性状与苗期生长地理种源变异[J].广西科学，2009，16（2）：210-214.