余来宁 夏小平 杨东 姚雁鸿 刘红艳 张繁荣

摘要

[目的]了解草鱼♀×鳡♂杂交F₁代的养殖性状。[方法] 对草鳡杂交F₁代的食性、生长和抗病性状进行分析。「结果」草鳡杂交F₁代的消化器官与草鱼相似，但肠管较短，是以草食为主的杂食性鱼类。杂交F₁代的生长比草鱼快，体长与体重的关系式为：W=0015 2L².946 7，呈匀速生长。杂交F₁代对草鱼出血病有较强的抗病力。

关键词 草鳡杂交F₁代;食性;生长;草鱼出血病

中图分类号 S965.112  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2015）03-142-03

The Breeding Traits Analysis of the F₁ Hybrid （Ctenopharyngodon idellus ♀× Elopichthys bambusa ♂）

YU Laining¹， XIA Xiaoping²， YANG Dong¹ et al

（1. College of Life Sciences， Jianghan University， Wuhan， Hubei  430056; 2. Sihui Aquatic Science and Technology Development Co. Ltd.， Wuhan， Hubei 430065）

Abstract [Objective] In order to understand the breeding traits of F₁ hybrid （C. idellus ♀×E. bambusa ♂）. [Method] The feeding habits， growth and resistance properties of hybrid F₁ were analyzed. [Result] The results showed that the hybrids digestive system are similar to grass carp， but short bowel. The hybrid F₁ is herbivorousomnivorefish. The hybrid F₁ growth is faster than grass carp. The relationship between the body length and weight can be expressed as W=0.015 2L².946 7. It belongs to the type of uniform growth. The hybrid F₁ were better than grass carp in hemorrhage disease resistance.

Key words  F₁ hybrid （C. idellus ♀×E. bambusa ♂）; Feeding habits; Growth; Grass carp hemorrhage disease

基金項目 武汉市科技计划项目（2013021001010464） 。

作者简介

余来宁（1948-），男，湖北武汉人，教授，博士生导师，从事鱼类遗传育种研究。

收稿日期 20141128

草鱼（Ctenopharyngodon idellus）为草食性鱼类，饲料来源广，养殖成本低，是我国重要的淡水养殖鱼类，但草鱼最大的缺点是抗病力差，鱼种成活率低。鳡（Elopichthys bambusa）为肉食性鱼类，具有生长快、抗病力强等优点。近年来，笔者开展了草鱼♀×鳡♂属间杂交试验，并对杂交后代的胚胎发育、生化特性以及形态差异进行了系列分析^[1-3]，结果发现草鳡杂交F₁代的一些遗传性状发生了不同程度的变异。但草鳡杂交F₁代的食性以及父母本生长快、抗病力强的优良性状是否能遗传给后代，尚需要进一步研究。为此，笔者对草鳡杂交F₁代的食性、生长和抗病力等养殖性状进行了初步分析。

1   材料与方法

1.1  试验材料

试验所用草鱼、鳡及草鳡杂交F₁代鱼来源于武汉市江夏区鲁湖渔场，试验于2010～2014在鲁湖渔场和江汉大学进行。

1.2 试验方法

1.2.1

食性研究。食性试验在一处生态环境良好水草丰富的水塘中进行，水塘面积约300 m²，水深1.5 m，有1个进出口与三角湖（位于武汉郊区）相通，进出口用网片隔离。投放

草鳡杂交F₁代200尾，初始体长为23～25 mm，按照常规草鱼鱼种培育方式养殖，依次隔10、20、30、40 d取样1次，每次随机取样20尾（4次，共80尾）。测定标本的体长和肠长，观察消化系统形态并拍照。天平称重及镜检分析肠内食物组成和重量百分比，食性研究方法主要参照文献^[4-6]。

1.2.2

生长比较试验。选用3口面积约为670 m²池塘，进行同塘生长对比试验。每池放养规格相近的1+龄草鳡杂交F₁和草鱼各300尾，初始体长约为12.6～13.4 cm，体重约为26～31 g，按照常规方法投饵养殖^[7]，每30 d随机取样30尾，用浓度为100 mg/L的MS222麻醉后测量体长和体重。使用Excel和SPSS软件对试验数据进行统计分析和作图。

1.2.3

抗病性状试验。试验鱼体长为10～13 cm，采用接触感染和腹腔注射2种方法进行感染。①接触感染：将患草鱼出血病的病鱼放到草鱼与杂交F₁混养的鱼池中，接触感染后检查2种鱼的存活率，比较其抗病力。②腹腔注射：将患出血病鱼的内脏组织匀浆，用0.7%生理盐水稀释10倍后腹腔注射入杂交F₁和草鱼体内，每尾注射0.2 ml，每批每种鱼注射15尾，随后检查未患病存活鱼的尾数。重复3 次。

表1 草鳡杂交F₁及亲本消化系统的基本形态

种类肠长/体长口裂/吻长鳃耙咽喉齿肠盘旋次数口型肠型

草鱼2.18～2.460.69～0.7115～185.2～4.28宽扁形双“m”形

杂交F₁1.68～1.850.70～0.7215～185.2～5.26寬扁形双“∽”形

鳡0.55～0.620.90～0.9213～144.4.2～5.4.21长角形单“z”形

2  结果与分析

2.1 草鳡杂交F₁代及其亲本的消化系统形态

草鳡杂交F₁的消化道由口部、咽部、食管和肠部等部分组成，形态与草鱼十分相似，与鳡的差异较大。由表1可知，草鳡杂交F₁代的口裂比草鱼的大，但比鳡小，属于中间类型。草鳡杂交F₁代下咽齿2行，齿式5.2～5.2，齿侧扁，呈梳形，与草鱼的十分相似。鳡的下咽齿3行，齿式4.4.2～5.4.2，齿呈锥形（图1）。3种鱼的肠管长度差异较大，草鱼的肠管最长，是体长的2.4倍左右，共盘旋8次，呈双“m”形（图2A），鳡的肠管最短只有体长的一半，几乎是直的，仅在后部盘旋1次，呈单“z”形（图2C）。草鳡杂交F₁的肠管长度比草鱼短，为体长的17倍左右，只盘旋6次，呈双“∽”形（图2B）。

注：A.草鱼;  B.杂交F₁代;  C.鳡。

图1 草鳡杂交F₁代及草鱼、鳡的下咽齿

2.2 草鳡杂交F₁代的食性

由表2可知，可将草鳡杂交F₁幼鱼期的食性分为3个阶段：①体长<50 mm以前为动物食性阶段，此时鱼小消化道还呈直管状或稍弯曲，未发育完全，肠长/体长仅为0.56～1.17。食物以浮游动物为主。②个体体长50～70 mm为杂食性阶段。此时鳞片长齐已发育成幼鱼，肠长与体长的比值约为1.21～1.58，正值食性转化期间，此时摄食的种类较多，植物和动物性成分都有。③第三阶段，体长超过71 mm的个体，消化器官已发育完全，肠长与体长的比值约为1.61～1.85，肠含物中水生植物比重达到70%以上。杂交F₁代除了吃草之外，与草鱼有所不同，还兼食浮游动物和藻类，甚至还掠食小鱼虾，说明草鳡杂交F₁代还继承了父本鳡食鱼的野性，属于以草食为主的杂食性鱼类。

2.3 草鳡杂交F₁代的生长特性

从表3可以看出，经过180 d的养殖草鳡杂交F₁代平均体长达（26.8±1.3） cm，特定生长率为0.41%/d，体重达（246.2±3.4）g，特定生长率为1.19%/d，生长明显比草鱼快，经t检验表明差异极显著（P<0.01）。草鳡杂交F₁与草鱼的生长曲线见图3。

从图4可以看出， 以W=aLb拟合^[8]得到体长与体重的回归方程：W=0.015 2L².946 7，相关系数R2=0.999 5。根据文献[9]的判断标准，幂指数异速生长因子b=3时，鱼类为匀速生长：b≠3时，为异速生长;实际异速生长因子b=2.946 7≈3， 经t检验可知差异不显著，表明草鳡杂交F₁代此阶段为匀速生长。

2.4 草鳡杂交F₁代的抗病力

接触感染后连续观察发病情况，最初几天没有鱼发病，第5天草鱼开始不进食，随后发病，第7天大量死亡，存活率仅11.7%。同池饲养的杂交F₁发病晚，第8天以后开始死亡，共死亡13尾，存活率为783%。腹腔注射后第2天开始死鱼，第4天达到死亡高峰，草鱼几乎全部死亡，最后仅存活2尾，而杂交F₁存活26尾（表4）。从表4可以看出，杂交F₁代2种方法感染后的存活率均比草鱼高，经卡方检验可知差异显著（P<0.05），说明杂交F₁代具有较强的抗病能力。

注：A.草鱼;  B.杂交F₁代;  C.鳡。

图2 草鳡杂交F₁代及草魚、鳡的肠道

3 讨论

鱼类的食性很大程度上处决于消化器官的结构和发育阶段，在鱼类早期仔、稚鱼发育阶段，大部分鱼类的食性基本上是相同的，以食浮游生物为主。进入幼鱼期后，食性开始转化，随着发育的进展，消化器官逐渐形成，食性逐步与消化器官相适应，即转化为该种的特定食性。该研究表明体长50～70 mm杂交F₁肠长已达体长的1.5倍，食性逐步由浮游生物转变为草食性，体长大于71 mm的个体肠含物以植物碎

表2 草鳡杂交F₁代消化道的食物组成（重量百分比）

%

体长∥mm肠长/体长藻类轮虫枝角类桡足类水生昆虫水生植物鱼虾商品饵料碎屑

35～490.56～1.1711.52.526.69.40.821.3015.312.6

50～701.21～1.585.70.613.37.12.334.21.132.63.1

71～1381.61～1.851.20.37.61.71.270.12.313.52.1

表3 草鳡杂交F₁代与草鱼的生长对比试验

试验时间

d

草鳡杂交F₁代

平均体长

cm平均体重

g

草鱼

平均体长

cm平均体重

g

012.9±0.428.9±1.012.8±0.528.8±1.2

3015.2±0.545.1±1.115.1±0.439.6±1.8

6017.5±0.971.1±1.417.4±0.563.3±2.2

9020.5±0.8109.4±2.420.4±1.199.7±2.6

12022.8±1.1155.3±2.722.6±1.0142.3±2.1

15025.3±1.7206.7±3.125.0±1.8189.7±3.3

18026.8±1.3246.2±3.425.9±1.5218.5±3.9

特定生长率∥%0.411.190.391.13

注：特定生长率（SGR）=100×（lnW₂-lnW₁）/（t₂-t₁）。式中，W₁和W₂分别为时间t₁和t₂的平均体重或体长。

图3 草鳡杂交F₁代与草鱼的生长曲线

图4 草鳡杂交F₁代体长与体重的相关曲线

表4 杂交F₁代与草鱼的抗出血病检测结果

处理杂交F₁代

处理数

尾存活数

尾存活率

%

草鱼

处理数

尾存活数

尾存活率

%

接触感染604778.3a60711.7b

腹腔注射452657.8a4520.04b

空白对照10510196.21058278.1

注：同行不同小写字母表示显著差异（P<0.05）。

片为主，与草鱼^[10]相似，已完成了食性转化。鱼类消化器官结构是与鱼类食性密切相关的。研究发现，杂交F₁代的口型、咽喉齿、鳃耙与草鱼基本相似，特别是咽喉齿，具有栉齿状的顶面，可锉碎水草，是典型的适应食草的齿型，但杂交F₁代的肠管比草鱼的短和口裂比草鱼大，肠管短和口裂大是肉食性鱼类的特点。因此，杂交F₁代既有母本草鱼吃草的本性，又略有父本鳡吃鱼的特点，属于以草食为主的杂食性鱼类，这可能是杂交所产生的效果。

在以前的胚后发育研究中^[1]，笔者发现仔、稚鱼阶段的草鳡杂交F₁代生长比草鱼快。笔者通过1+龄阶段的生长对比试验再次证实了草鳡杂交F₁代比草鱼生长快。草鳡杂交F₁代体长与体重关系用幂函数（W=aLb）可以很好地拟合，其相关系数达0. 99以上，异速生长因子b接近3，呈一种理想的匀速生长状态。

采用杂交方法提高抗病力，在鱼类中已有很多报道：散鳞镜鲤×罗普沙鲤具抗赤斑病和水肿病的能力;红尾大麻哈鱼×马苏大麻哈鱼能抗胰脏坏死症和造血器官坏死症;丰鲤具抗白头白嘴病的能力;草鱼×团头鲂、青鱼×三角鲂、兴国红鲤×草鱼等均有具较强的抗病力^[11]。笔者通过2种感染方式对草鳡杂交F₁代和草鱼抗出血病毒进行了检测，结果发现杂交F₁代比草鱼的抗病力强。通过感染试验空白对照的结果可以看出在正常养殖状态下草鳡杂交F₁代的成活率比草鱼高，也说明杂交F₁代广谱性抗病力比草鱼强。

综上所述，草鳡杂交F₁代既继承了母本草鱼吃草的特性，又继承了父本鳡生长快和抗病力强的优点，在养殖上表现出较大的杂交优势，说明草鳡杂交F₁具有较好的选育潜力。

安徽农业科学                         2015年

参考文献

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